Brontosaurio | |
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Espécimen holotipo de B. excelsus (YPM 1980), Museo Peabody de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Superfamilia: | † Diplodocoidea |
Familia: | † Diplodocidae |
Subfamilia: | † Apatosaurinae |
Género: | † Brontosaurus Marsh , 1879 |
Especie tipo | |
† Brontosaurio excelsus Marsh, 1879 | |
Especies referidas | |
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Sinónimos | |
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Brontosaurus ( / ˌ b r ɒ n t ə s ɔr ə s / [1] [2] , lo que significa "trueno lagarto" de griego βροντή , Bronte "trueno" y σαῦρος , sauros "lagarto") es un género de gigantesco cuadrúpedo dinosaurios saurópodos . Aunque la especie tipo , B. excelsus , había sido considerada durante mucho tiempo una especie del Apatosaurus estrechamente relacionado, [3]Los investigadores propusieron en 2015 que Brontosaurus es un género separado de Apatosaurus y que contiene tres especies: B. excelsus , B. yahnahpin y B. parvus . [4]
El brontosaurio tenía un cuello largo y delgado y una cabeza pequeña adaptada para un estilo de vida herbívoro, un torso voluminoso y pesado y una cola larga en forma de látigo. Las diversas especies vivieron durante la época del Jurásico tardío, en la Formación Morrison de lo que hoy es América del Norte , y se extinguieron al final del Jurásico. [5] Se estima que los individuos adultos de Brontosaurus pesaron hasta 15 toneladas (17 toneladas cortas) y midieron hasta 22 metros (72 pies) de largo.
Como saurópodo arquetípico , el Brontosaurio es uno de los dinosaurios más conocidos y ha aparecido en películas, publicidad y sellos postales, así como en muchos otros tipos de medios.
El brontosaurio era un animal cuadrúpedo grande, de cuello largo, con una cola larga en forma de látigo y extremidades anteriores ligeramente más cortas que las traseras. La especie más grande, B. excelsus , pesaba hasta 15 t (17 toneladas cortas) y medía hasta 22 m (72 pies) de largo desde la cabeza hasta la cola. [6]
No se ha encontrado el cráneo del Brontosaurio , pero probablemente era similar al cráneo del Apatosaurio estrechamente relacionado . Como los de otros saurópodos, las vértebras del cuello estaban profundamente bifurcadas; es decir, llevaban pares de espinas, lo que resultaba en un cuello ancho y profundo. [7] La columna y la cola constaban de 15 cervicales, diez dorsales, cinco sacrales y aproximadamente 82 caudales. Se observó que el número de vértebras caudales varía, incluso dentro de una especie. Las vértebras cervicales eran más robustas que otros diplodócidos , aunque no tan robustas como en los especímenes maduros de Apatosaurus . Las costillas dorsales no están fusionadas ni unidas firmemente a sus vértebras, sino que están débilmente articuladas. [8]Diez costillas dorsales están a cada lado del cuerpo. [3] El cuello grande se llenó con un extenso sistema de sacos de aire para ahorrar peso. [9] El brontosaurio , como su pariente cercano , el apatosaurio , tenía espinas altas en las vértebras, que constituían más de la mitad de la altura de los huesos individuales. La forma de la cola era inusual para los diplodócidos, siendo comparativamente delgada, debido a que las espinas vertebrales disminuyen rápidamente en altura cuanto más lejos están de las caderas. Brontosaurus spp. también tenía costillas muy largas en comparación con la mayoría de los otros diplodócidos, lo que les daba pechos inusualmente profundos. [10] Como en otros diplodócidos, la última porción de la cola del Brontosaurio poseía una estructura similar a un látigo.[8]
Los huesos de las extremidades también eran muy robustos. [10] Los huesos del brazo son robustos, el húmero se asemeja al de Camarasaurus y los de B. excelsus son casi idénticos a los de Apatosaurus ajax . Charles Gilmore en 1936 señaló que reconstrucciones anteriores proponían erróneamente que el radio y el cúbito podían cruzarse, cuando en vida habrían permanecido paralelos. [8] El brontosaurio tenía una sola garra grande en cada extremidad anterior, y los primeros tres dedos tenían garras en cada pie. [11]Incluso en 1936, se reconoció que ningún saurópodo tenía más de una garra de mano conservada, y esta garra ahora se acepta como el número máximo en todo el grupo. [8] [12] El único hueso de la garra frontal está ligeramente curvado y acortado en el extremo frontal. Los huesos de la cadera incluían ilia robusta y pubes e isquios fusionados . Los huesos de la tibia y el peroné de la parte inferior de la pierna eran diferentes de los delgados huesos de Diplodocus , pero casi indistinguibles de los de Camarasaurus . El peroné es más largo que la tibia, aunque también es más delgado. [8]
En 1879, Othniel Charles Marsh , profesor de paleontología en la Universidad de Yale , anunció el descubrimiento de un esqueleto de saurópodo grande y bastante completo de las rocas de la Formación Morrison en Como Bluff , Wyoming . Lo identificó como perteneciente a un género y especie completamente nuevos, a los que llamó Brontosaurus excelsus , [3] [13] que significa "lagarto del trueno", del griego brontē / βροντη que significa "trueno" y sauros / σαυρος que significa "lagarto", [14] y del latín excelsus, "noble" o "alto". [15] Para entonces, la Formación Morrison se había convertido en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad de recolección de fósiles entre Marsh y otro paleontólogo temprano, Edward Drinker Cope . Debido a esto, las publicaciones y descripciones de taxones de Marsh y Cope se apresuraron en ese momento. [dieciséis]
Elmer Riggs , en la edición de 1903 de Geological Series of the Field Columbian Museum , argumentó que Brontosaurus no era lo suficientemente diferente de Apatosaurus como para justificar su propio género, por lo que creó la nueva combinación Apatosaurus excelsus para él. Riggs afirmó que "En vista de estos hechos, los dos géneros pueden considerarse sinónimos. Dado que el término 'Apatosaurus' tiene prioridad, 'Brontosaurus' se considerará sinónimo". [3] No obstante, antes del montaje del espécimen del Museo Americano de Historia Natural, Henry Fairfield Osborn eligió etiquetar el esqueleto como "Brontosaurio", aunque era un fuerte oponente de Marsh y sus taxones. [17] [18]
En 1905, el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) dio a conocer el primer esqueleto montado de un saurópodo, un espécimen compuesto (principalmente hecho de huesos de AMNH 460) al que se refirió como la especie Brontosaurus excelsus . La muestra de AMNH estaba muy completa, solo faltaban los pies (se agregaron los pies del espécimen AMNH 592 a la montura), la parte inferior de la pierna y los huesos de los hombros (agregados de AMNH 222) y los huesos de la cola (agregados de AMNH 339). [19] Para completar la montura, el resto de la cola se diseñó para que pareciera que Marsh creía que debía, que tenía muy pocas vértebras. Además, se colocó en el esqueleto un modelo esculpido de lo que el museo sintió que podría parecer el cráneo de esta enorme criatura. Este no era un cráneo delicado como el de Diplodocus., que más tarde resultaría más precisa, pero que se basaba en "los huesos del cráneo, las mandíbulas inferiores y las coronas dentales más grandes, gruesas y fuertes de tres canteras diferentes". [8] [3] [20] [21] Estos cráneos probablemente eran los de Camarasaurus , el único otro saurópodo por el que se conocía un buen material de cráneo en ese momento. La construcción de la montura fue supervisada por Adam Hermann, quien no pudo encontrar cráneos de Brontosaurio . Hermann se vio obligado a esculpir un cráneo sustituto a mano. Henry Fairfield Osborn señaló en una publicación que el cráneo era "en gran parte conjeturas y basado en el de Morosaurus " (ahora Camarasaurus ). [17]
En 1909, se encontró un cráneo de Apatosaurus , durante la primera expedición a lo que se convertiría en la Cantera Carnegie en el Dinosaur National Monument , dirigida por Earl Douglass. El cráneo fue encontrado a pocos metros de un esqueleto (espécimen CM 3018) identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae . El cráneo fue designado CM 11162 y era muy similar al cráneo de Diplodocus . Fue aceptado como perteneciente al Apatosaurus.espécimen de Douglass y el director del Museo Carnegie, William H. Holland, aunque otros científicos, sobre todo Osborn, rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914 en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de América, pero dejó el monte del Museo Carnegie sin cabeza. Mientras que algunos pensaban que Holland intentaba evitar un conflicto con Osborn, otros sospechaban que Holland estaba esperando hasta que se encontraran un cráneo y un cuello articulados para confirmar la asociación del cráneo y el esqueleto. [17] Después de la muerte de Holland en 1934, el personal del museo colocó un molde de un cráneo de Camarasaurus en el monte. [18]
En el Museo Peabody de Yale , se montó un esqueleto en 1931 con un cráneo único de todos los demás. Mientras que en ese momento la mayoría de los museos usaban moldes de Camarasaurus , el Museo Peabody esculpió un cráneo completamente diferente. Basaron la mandíbula inferior en una mandíbula de Camarasaurus , con el cráneo parecido a la ilustración de Marsh de 1891. El cráneo también incluía nasales que apuntaban hacia adelante, algo realmente diferente a cualquier dinosaurio, y fenestras que difieren del dibujo y otros cráneos. [17]
Ningún cráneo de apatosaurina se mencionó en la literatura hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus . Descubrieron que, aunque nunca publicó su opinión, Holland tenía casi con certeza la razón, que Apatosaurus (y Brontosaurus ) tenían un cráneo parecido a un Diplodocus . Según ellos, muchos cráneos que durante mucho tiempo se pensó que pertenecían a Diplodocus podrían ser los de Apatosaurus . Reasignaron varios cráneos a Apatosaurus basándose en vértebras asociadas y estrechamente asociadas. Aunque apoyaron a Holanda, ApatosaurusSe observó que posiblemente poseía un cráneo similar a Camarasaurus , basado en un diente desarticulado similar a Camarasaurus encontrado en el sitio preciso donde se encontró un espécimen de Apatosaurus años antes. [21] El 20 de octubre de 1979, después de las publicaciones de McIntosh y Berman, el primer cráneo de un apatosaurio se montó en un esqueleto en un museo, el de Carnegie. [18] En 1995, el Museo Americano de Historia Natural hizo lo mismo y reveló su esqueleto remontado (ahora llamado Apatosaurus excelsus ) con una cola corregida y un nuevo molde de cráneo de A. louisae . [19]En 1998, se sugirió que el cráneo de Felch Quarry que Marsh incluyó en su restauración esquelética de 1896 pertenecía a Brachiosaurus . [22] En 2011, se describió el primer espécimen de Apatosaurus donde se encontró un cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Se encontró que este espécimen, CMC VP 7180, difiere tanto en el cráneo como en el cuello de A. louisae , y se encontró que el espécimen tiene la mayoría de los rasgos relacionados con los de A. ajax . [23]
Casi todos los paleontólogos del siglo XX estuvieron de acuerdo con Riggs en que todas las especies de Apatosaurus y Brontosaurus deberían clasificarse en un solo género. De acuerdo con las reglas del ICZN (que rige los nombres científicos de los animales), el nombre Apatosaurus , habiendo sido publicado primero, tenía prioridad como nombre oficial; Brontosaurio se consideró un sinónimo menor y, por lo tanto, se descartó del uso formal. [24] [25] [26] [27] A pesar de esto, al menos un paleontólogo, Robert T. Bakker, argumentó en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsusson de hecho lo suficientemente distintos como para que estos últimos sigan mereciendo un género separado. [28] En 2015, un extenso estudio de las relaciones diplodócidos realizado por Emanuel Tschopp, Octavio Mateus y Roger Benson concluyó que Brontosaurus era de hecho un género válido de saurópodos distinto del Apatosaurus . Los científicos desarrollaron un método estadístico para evaluar de manera más objetiva las diferencias entre géneros y especies fósiles, y concluyeron que Brontosaurus podría "resucitar" como un nombre válido. Asignaron dos especies anteriores de Apatosaurus , A. parvus y A. yahnahpin , a Brontosaurus , así como la especie tipo B. excelsus . [4] El paleontólogo Michael D'Emic hizo una crítica. [29] El paleontólogo Donald Prothero criticó la reacción de los medios de comunicación a este estudio como superficial y prematura, concluyendo:
Hasta que alguien haya abordado el tema de manera convincente, voy a poner "Brontosaurus" entre comillas y no seguiré la última moda de los medios, ni anularé a Riggs (1903) y pondré el nombre en mis libros como un género válido. [30]
Brontosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae , un clado de dinosaurios saurópodos gigantes . La familia incluye algunas de las criaturas más largas y grandes que jamás hayan caminado sobre la tierra, incluidos Diplodocus , Supersaurus y Barosaurus . Brontosaurus también se clasifica en la subfamilia Apatosaurinae , que también incluye Apatosaurus y uno o más posibles géneros sin nombre. [4] Othniel Charles Marsh describió al Brontosaurio como aliado de Atlantosaurus , dentro del ahora desaparecido grupo Atlantosauridae . [3] [31] En 1878, Marsh elevó a su familia al rango de suborden, incluidos Apatosaurus , Brontosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (= Camarasaurus ) y Diplodocus . Clasificó a este grupo dentro de Sauropoda. En 1903, Elmer S. Riggs mencionó que el nombre Sauropoda sería un sinónimo menor de nombres anteriores y agrupó Apatosaurus dentro de Opisthocoelia . [3] La mayoría de los autores todavía usan Sauropoda como el nombre del grupo.[32]
Originalmente nombrado por su descubridor Othniel Charles Marsh en 1879, Brontosaurus había sido considerado durante mucho tiempo un sinónimo menor de Apatosaurus ; su especie tipo, Brontosaurus excelsus , fue reclasificada como A. excelsus en 1903. Sin embargo, un extenso estudio publicado en 2015 por un equipo de investigación conjunto británico-portugués concluyó que Brontosaurus era un género válido de saurópodos distinto del Apatosaurus . [4] [33] [34] Sin embargo, no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta división. [29] [30]El mismo estudio clasificó dos especies adicionales que alguna vez se habían considerado Apatosaurus y Eobrontosaurus como Brontosaurus parvus y Brontosaurus yahnahpin, respectivamente. [4] Cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015): [4]
Diplodocidae |
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El siguiente cladograma es el resultado de un análisis de Tschopp, Mateus y Benson (2015). Los autores analizaron la mayoría de los especímenes de tipo diplodócido por separado para deducir qué espécimen pertenecía a qué especie y género. [4]
Apatosaurinae |
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Históricamente, se creía que los saurópodos como el Brontosaurio eran demasiado masivos para soportar su propio peso en tierra firme, por lo que teóricamente debían haber vivido parcialmente sumergidos en agua, tal vez en pantanos. Los hallazgos recientes no apoyan esto, y se cree que los saurópodos fueron animales completamente terrestres. [39]
Los diplodócidos como el Brontosaurio a menudo se representan con el cuello en alto en el aire, lo que les permite ramonear en árboles altos. Aunque algunos estudios han sugerido que los cuellos diplodócidos eran menos flexibles de lo que se creía anteriormente, [40] otros estudios han encontrado que todos los tetrápodos parecen mantener sus cuellos en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y alerta, y argumentan que lo mismo ocurriría es válido para los saurópodos salvo cualquier característica desconocida y única que distinga la anatomía de los tejidos blandos de sus cuellos de la de otros animales. [41]
Los rastros de saurópodos como el Brontosaurio muestran que el rango promedio para ellos fue de alrededor de 20 a 40 km (10 a 25 millas) por día, y potencialmente podrían alcanzar una velocidad máxima de 20 a 30 km / h (12 a 19 mph). [7] La lenta locomoción de los saurópodos puede deberse al mínimo movimiento de los músculos o al retroceso después de las zancadas. [42]
Se han propuesto varios usos para la garra única en la extremidad anterior de los saurópodos. Se sugirió que eran para la defensa, pero la forma y el tamaño de ellos hacen que esto sea poco probable. Otras predicciones fueron que podría ser para alimentarse, pero lo más probable es que la garra fuera para agarrar objetos como troncos de árboles cuando se cría. [12]
James Spotila y col. (1991) sugieren que el gran tamaño corporal del Brontosaurio y otros saurópodos los habría hecho incapaces de mantener altas tasas metabólicas, ya que no podrían liberar suficiente calor. Sin embargo, las temperaturas en el Jurásico eran 3 grados centígrados más altas que las actuales. [43] Supusieron que los animales tenían un sistema respiratorio reptil. Wedel descubrió que un sistema aviar les habría permitido descargar más calor. [44] Algunos científicos han argumentado que el corazón habría tenido problemas para mantener la presión arterial suficiente para oxigenar el cerebro. [39]
Se conoce material de Brontosaurio juvenil basado en el espécimen tipo de B. parvus . El material de este espécimen, CM 566, incluye vértebras de varias regiones, un hueso pélvico y algunos huesos de la extremidad trasera. [32]
Un artículo que apareció en la edición de noviembre de 1997 de Discover Magazine informó sobre una investigación sobre la mecánica de las colas diplodócidas por Nathan Myhrvold , un científico informático de Microsoft . Myhrvold realizó una simulación por computadora de la cola, que en diplodócidos como el Brontosaurio era una estructura muy larga y ahusada que se asemejaba a un látigo . Este modelo por computadora sugirió que los saurópodos eran capaces de producir un crujido similar al de un látigo de más de 200 decibeles , comparable al volumen de un cañón . [45]
La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según la datación radiométrica , oscila entre 156,3 millones de años (Mya) en su base, [46] y 146,8 Mya en la parte superior, [47] lo que la sitúa en el tarde Oxfordiano , Kimmeridgian , y los primeros Titoniano etapas del período Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones secas y húmedas . La Cuenca de Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de Front Rangede las Montañas Rocosas comenzó a empujar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, canales de ríos y llanuras aluviales . [48] Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinha en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania . [49]
El brontosaurio pudo haber sido un animal más solitario que otros dinosaurios de la Formación Morrison. [50] Como género, Brontosaurus existió durante un largo período de tiempo y se ha encontrado en la mayoría de los niveles de Morrison. Se han reportado fósiles de B. excelsus desde el miembro superior de Salt Wash hasta el miembro superior de la cuenca Brushy, que van desde la edad media hasta tardía de Kimmeridgian, alrededor de 154-151 millones de años. Se conocen restos adicionales de rocas aún más jóvenes, pero no se han identificado como ninguna especie en particular. [35] También se han identificado restos de Brontosaurios más antiguos del Kimmeridgiano medio, y se asignan a B. parvus . [32] Fósilesde estos animales se han encontrado en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry en Wyoming y en sitios en Colorado, Oklahoma y Utah , presentes en las zonas estratigráficas 2-6. [51]
La Formación Morrison registra un entorno y un tiempo dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos. [51] Los dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Ornitholestes y Allosaurus , los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus , y los ornithischians Camptosaurus , Dryosaurus y Stegosaurus . [52] Otros vertebrados que compartían este paleoambiente incluían peces con aletas radiadas , ranas , salamandras ,tortugas , sphenodonts , lagartos , terrestres y acuáticos crocodylomorphans , y varias especies de pterosaurios . También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos . La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgoes y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques de helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ) a lo largo de los ríos , hasta helechossabanas con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la Araucaria . [53]
El tiempo que tomó la reclasificación de Brontosaurio como Apatosaurio de Riggs en 1903 para ser conocida públicamente, así como la insistencia de Osborn de que el nombre de Brontosaurio se conservara a pesar del artículo de Riggs, significó que el Brontosaurio se convirtió en uno de los dinosaurios más famosos. Brontosaurus se ha representado a menudo en el cine, comenzando con el clásico de 1914 de Winsor McCay , Gertie the Dinosaur , una de las primeras películas animadas. [54] McCay basó su dinosaurio no identificado en el esqueleto apatosaurino del Museo Americano de Historia Natural. [55] La película muda de 1925 El mundo perdidopresentó una batalla entre un Brontosaurio y un Allosaurus , usando efectos especiales de Willis O'Brien . [56] La película de 1933 King Kong presentaba a un Brontosaurio persiguiendo a Carl Denham, Jack Driscoll y los aterrorizados marineros en Skull Island. Estos y otros usos tempranos del animal como representante principal del grupo, ayudaron a consolidar al Brontosaurio como un dinosaurio por excelencia en la conciencia pública. [57]
Sinclair Oil Corporation ha sido durante mucho tiempo un elemento fijo de las carreteras estadounidenses (y brevemente en otros países) con su logotipo y mascota de dinosaurio verde, un Brontosaurio . Si bien la publicidad inicial de Sinclair incluía varios dinosaurios diferentes, finalmente solo se utilizó Brontosaurus como logotipo oficial, debido a su atractivo popular. [58]
Todavía en 1989, el Servicio Postal de los Estados Unidos causó controversia cuando emitió cuatro sellos de "dinosaurio": Tyrannosaurus , Stegosaurus , Pteranodon y Brontosaurus . El uso del término Brontosaurus en lugar del Apatosaurus dio lugar a quejas de "fomentar la ignorancia científica." [59] El Servicio Postal se defendió (en Postal Bulletin 21744) diciendo: "Aunque ahora es reconocido por la comunidad científica como Apatosaurus , el nombre Brontosaurusse usó para el sello porque es más familiar para la población en general ". De hecho, el Servicio Postal incluso reprendió implícitamente las quejas un tanto inconsistentes al agregar que" [s] de manera similar, el término 'dinosaurio' se ha usado genéricamente para describir todas las animales [es decir, los cuatro de los animales representados en el conjunto de sello en concreto], a pesar de que el Pteranodon era un reptil volador [en lugar de un verdadero 'dinosaurio']," una distinción dejar de mencionar en la numerosa correspondencia relacionada con el Brontosaurus / Apatosaurus tema El paleontólogo Stephen Jay Gould no solo apoyó esta posición, sino que, de hecho, la aplaudió y avanzó lo suficiente como para nombrar no solo un ensayo, sino incluso todo el libro del que no es más que una parte.Bully para Brontosaurus , diciendo: "Touché y adelante; nadie se quejó de Pteranodon , y eso es un verdadero error". [57] Su posición, sin embargo, no sugería el uso exclusivo del apodo popular; se hizo eco del argumento original de Riggs de que Brontosaurio es sinónimo de Apatosaurio . Sin embargo, señaló que el primero se ha desarrollado y sigue manteniendo una existencia independiente en el imaginario popular. [57]
Las denuncias más vociferantes del uso han provocado declaraciones fuertemente defensivas de aquellos que no desearían que el nombre fuera eliminado del uso oficial. [57] El estudio de Tschopp [4] ha generado un número muy alto de respuestas de muchos grupos, a menudo opuestos, de redacción, [60] personal de noticias, [33] [61] y blog personal (ambos relacionados [62] [ 63] y no [64] ), de ambos [65] lados del debate, de contextos relacionados [66] y no relacionados, y de todo el mundo. [67]