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Thalassodromeus
Rango temporal: Albiano
~110  Ma
Thalassodromeus en Japón.jpg
Esqueleto de T.sethi reconstruido (el postcráneo es hipotético) con Anhanguera detrás, Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia, Tokio
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Pedido:† Pterosauria
Suborden:† Pterodactyloidea
Clade :† Azhdarchoidea
Género:† Thalassodromeus
Kellner y Campos, 2002
Especie tipo
† Thalassodromeus sethi
Kellner y Campos, 2002
Otras especies
  • † T. oberlii ?
    (Headden y Campos, 2014)
Sinónimos

Thalassodromeus es un género de pterosaurio que vivió en lo que hoy es Brasil durante el período Cretácico Inferior , hace unos 100 millones de años. El cráneo original, descubierto en 1983 en la cuenca de Araripe, en el noreste de Brasil, fue recolectado en varias piezas. En 2002, el cráneo se hizo las holotipo de Thalassodromeus sethi por paleontólogos Alexander Kellner y Diógenes de Almeida Campos. El nombre genérico significa "corredor de mar" (en referencia a su supuesto modo de alimentación), y el nombre específico se refiere aldios egipcio Seth.debido a que su cresta supuestamente recuerda a la corona de Seth. Otros eruditos han señalado que la cresta era similar a la corona de Amón . Se asignó una punta de la mandíbula a T.sethi en 2005, se convirtió en la base del nuevo género Banguela en 2014 y se asignó nuevamente a Thalassodromeus como la especie T. oberlii en 2018. Otra especie ( T. sebesensis ) fue nombrada en 2015 sobre la base de un supuesto fragmento de cresta, pero más tarde se demostró que era parte de un caparazón de tortuga.

Thalassodromeus tenía uno de los cráneos más grandes conocidos entre los pterosaurios, de alrededor de 1,42 m (4 pies 8 pulgadas) de largo, con una de las crestas craneales proporcionalmente más grandes de cualquier vertebrado . Aunque solo se conoce el cráneo, se estima que el animal tenía una envergadura de 4,2 a 4,5 m (14 a 15 pies). La cresta fue de construcción ligera y se extendió desde la punta de la mandíbula superior hasta más allá de la parte posterior del cráneo, terminando en una muesca única en forma de V. Las mandíbulas no tenían dientes y tenían bordes superior e inferior afilados. Su cráneo tenía grandes fenestra nasoantorbitaria (abertura que combinaba la fenestra antorbitaria delante del ojo con la fosa nasal ósea) y parte de su paladarera cóncava. La mandíbula inferior tenía forma de cuchilla y puede haber girado ligeramente hacia arriba. El pariente más cercano de Thalassodromeus era Tupuxuara ; ambos están agrupados en un clado que se ha colocado dentro de Tapejaridae (como la subfamilia Thalassodrominae ) o dentro de Neoazhdarchia (como la familia Thalassodromidae).

Se han sugerido varias teorías para explicar la función de la cresta de Thalassodromeus , incluida la termorregulación y la visualización , pero probablemente tenía más de una función. Las crestas de los talasódromos parecen haberse desarrollado tardíamente en el crecimiento (probablemente correlacionadas con la madurez sexual ) y pueden haber sido sexualmente dimórficas (que difieren según el sexo). Como lo indica el nombre del género, se propuso originalmente que Thalassodromeus se alimentara como un pájaro skimmer moderno , deslizándose sobre la superficie del agua y sumergiendo sus mandíbulas inferiores para atrapar a sus presas. Esta idea fue luego criticada por falta de evidencia; ThalassodromeusDesde entonces se ha descubierto que tenía una fuerte musculatura de la mandíbula y que pudo matar y comer presas relativamente grandes en el suelo. Las proporciones de las extremidades de las especies relacionadas indican que puede haberse adaptado para volar en entornos tierra adentro y habría sido eficiente para moverse en el suelo. Thalassodromeus es conocido de la Formación Romualdo , donde convivió con muchos otros tipos de pterosaurios, dinosaurios y otros animales.

Historia del descubrimiento [ editar ]

Aunque T. sethi fue nombrado en honor al dios Seth por tener una cresta similar a su corona, Seth no usó tal corona; la cresta era en cambio similar a la corona de Amón (izquierda, en un obelisco )

El primer espécimen conocido de este pterosaurio (una orden extinta de reptiles voladores) fue recolectado en 1983 cerca de la ciudad de Santana do Cariri en la cuenca de Araripe en el noreste de Brasil. Encontrado en afloramientos de la Formación Romualdo , fue recolectado durante un largo período de tiempo en varias piezas. El espécimen (catalogado como DGM 1476-R en el Museu de Ciências da Terra ) se conservó en un nódulo calcáreo y consiste en un cráneo tridimensional casi completo (los huesos de pterosaurio son a menudo fósiles de compresión aplanados ), al que le faltan dos segmentos de la parte inferior del cráneo y la mandíbula y la parte frontal de la mandíbula inferior. La izquierdaLa región yugal y la rama mandibular derecha (la mitad de la mandíbula) se empujan ligeramente hacia adentro. El cráneo fue informado por primera vez en un libro italiano de 1984, y descrito y figurado preliminarmente en 1990 por los paleontólogos Alexander WA Kellner y Diogenes de Almeida Campos. Aunque las piezas de cráneo se habían dividido entre museos de América del Sur y del Norte, se ensamblaron antes de 2002. [1] [2] [3] [4] [5]

En 2002, Kellner y Campos describieron y nombraron el nuevo género y especie Thalassodromeus sethi , siendo el cráneo DGM 1476-R el espécimen holotipo . El nombre genérico se deriva de las palabras griegas antiguas θάλασσα ( thálassa , "mar") y δρομεύς ( dromeús , "corredor"), que significa "corredor de mar" en referencia al supuesto comportamiento de alimentación desnatada del animal. El nombre específico se refiere al antiguo dios egipcio Seth . [1] [3] La muestra no estaba completamente preparada en el momento de esta descripción preliminar. [6] Los descriptores originales eligieron el nombre sethiporque la cresta de este pterosaurio recordaba supuestamente a la corona que llevaba Seth; sin embargo, los paleontólogos André Jacques Veldmeijer, Marco Signore y Hanneke JM Meijer señalaron en 2005 que la corona (con sus dos plumas altas) la usaban típicamente el dios Amon (o Amon-Ra) y sus manifestaciones, no Seth. [7] [6]

Diagrama del cráneo del holotipo de T.sethi (las líneas rayadas representan las partes faltantes), basado en su interpretación inicial

En 2006, los paleontólogos David M. Martill y Darren Naish sugirieron que Thalassodromeus era un sinónimo menor del género relacionado Tupuxuara , que fue nombrado por Kellner y Campos en 1988 basándose en fósiles de la misma formación. En opinión de Martill y Naish, las diferencias entre estos géneros (incluidas dos especies de Tupuxuara , T. longicristatus y T. leonardii ) se debieron a la ontogenia (cambios durante el crecimiento) y la compresión de los fósiles; Thalassodromeus era simplemente un individuo mayor, más grande y mejor conservado. [8]Esta idea fue rechazada por Kellner y Campos en 2007, quienes señalaron que estas especies tenían diferencias en características distintas de sus crestas. También notaron que un espécimen de Tupuxuara tenía un cráneo más grande que Thalassodromeus (medido desde la punta del premaxilar hasta la parte posterior del hueso escamoso ), a pesar de la afirmación de Martill y Naish de que este último era un individuo mayor. [9] Desde entonces, la opinión de Kellner y Campos ha sido aceptada por otros investigadores, incluidos Martill y Naish. [6] [10]

Veldmeijer y sus colegas asignaron la parte frontal de una mandíbula recolectada de la misma formación a T. sethi en 2005. Llegaron a la conclusión de que aunque los dos especímenes diferían en varios detalles, las diferencias no eran lo suficientemente significativas como para basar una nueva especie en la mandíbula, y que el nuevo espécimen llenó el vacío de la reconstrucción del cráneo de T. sethi de Kellner y Campos . [7] Los paleontólogos Jaime A. Headden y Herbert BN Campos acuñaron el nuevo binomio Banguela oberlii , basado en su reinterpretación de la punta de la mandíbula como perteneciente a un miembro desdentado de la familia Dsungaripteridae, en 2014. El nombre genérico en portugués significa "sin dientes" y el nombre específico honra al coleccionista privado Urs Oberli, que había donado el espécimen al Naturmuseum St. Gallen (donde está catalogado como NMSG SAO 25109). Headden y Campos interpretaron la punta de la mandíbula inferior de T. sethi como hacia abajo; esta y otras características la distinguen de Banguela . [11] En su nueva descripción de 2018 del cráneo holotipo de T. sethi preparado con más detalle, los paleontólogos Rodrigo V. Pêgas, Fabiana R. Costa y Kellner asignaron B. oberlii de nuevo a Thalassodromeus mientras lo reconocían como una especie distinta, y por lo tanto creó la nueva combinación T. oberlii . Pêgas y sus colegas también rechazaron la teoría de que la mandíbula inferior de T. sethi estaba inclinada hacia abajo y reinterpretaron la parte delantera de la mandíbula inferior para que se conectara directamente con la pieza posterior (sin espacio). [6]

Reconstrucción del cráneo de T.sethi , que muestra la posible extensión de la cresta intacta y las mandíbulas hacia abajo propuesta por Headden, pero no apoyada por Pêgas y sus colegas

En 2015, los paleontólogos Gerald Grellet Tinner y Vlad A. Codrea nombraron una nueva especie, T. sebesensis , basándose en lo que interpretaron como parte de una cresta craneal en una concreción encontrada cerca del río Sebeș en Rumania. Los autores dijeron que esto ampliaría considerablemente el rango en el tiempo y el espacio del género Thalassodromeus , creando una brecha de 42 millones de años entre las especies sudamericanas más antiguas y las especies europeas más jóvenes. [12] El paleontólogo Gareth J. Dyke y un gran equipo de colegas rechazaron inmediatamente la identificación pterosauriana del fósil de T. sebesensis , argumentando en cambio que era una parte mal identificada de unplastrón (caparazón inferior) de la tortuga prehistórica Kallokibotion bajazidi (nombrada en 1923). La idea de que el fragmento perteneciera a una tortuga había sido considerada y rechazada por Grellet-Tinnera y Codrea en su descripción original. [13] Grellet-Tinnera y Codrea negaron la identidad de tortuga sugerida por Dyke y sus colegas, señalando que esos investigadores no habían examinado directamente el fósil. [14]

Descripción [ editar ]

Tamaño de T.sethi (mostrado desde arriba y al costado), comparado con un humano

El holotipo (y único cráneo conocido) de Thalassodromeus sethi es uno de los cráneos de pterosaurio más grandes jamás descubiertos. Se estima que todo el cráneo medía 1,42 m (4 pies 8 pulgadas) de largo; los huesos estaban fusionados, lo que indica la edad adulta. Basado en pterosaurios relacionados, su envergadura era de 4,2 a 4,5 m (14 a 15 pies), lo que convierte a Thalassodromeus en el miembro más grande conocido de su clado , Thalassodromidae . De proporciones similares, su cráneo era más pesado que el de su pariente Tupuxuara . [1] [6] [3] Aunque el esqueleto poscraneal de ThalassodromeusSe desconoce, los parientes tenían vértebras del cuello inusualmente cortas y en bloque, con extremidades delanteras y traseras bien desarrolladas que eran casi iguales en longitud (excluyendo el dedo alar largo). Las patas traseras eran el 80 por ciento de la longitud de las patas delanteras, una proporción única entre los pterodactiloides ( pterosaurios de cola corta). [3] Como pterosaurio, Thalassodromeus estaba cubierto de picnofibras parecidas a pelos y tenía extensas membranas en las alas (que se extendían por el dedo del ala). [15]

El cráneo de T. sethi tenía un perfil aerodinámico, especialmente desde la punta del hocico hasta el borde frontal de la fenestra nasoantorbitaria (abertura que combinaba la fenestra antorbitaria delante del ojo con la fosa nasal ósea). El rasgo más conspicuo del cráneo era la gran cresta, que corría a lo largo del borde superior desde la punta del hocico y más allá del occipucio en la parte posterior del cráneo, casi duplicando la longitud y la altura del cráneo. Con la excepción del pterosaurio Tupandactylus imperator (cuya cresta consistía principalmente de tejido blando), T.sethi tenía la cresta craneal proporcionalmente más grande de todos los vertebrados conocidos.(75 por ciento de la superficie lateral del cráneo). La cresta se formó principalmente por la premaxilares (los huesos hocico del primer plano), huesos frontales , parietales , y parte del hueso supraoccipital. Los premaxilares formaron la mayor parte de la cresta, extendiéndose hasta su espalda, y entraron en contacto con la parte frontoparietal de la cresta mediante una sutura recta (una característica distintiva de esta especie ). La cresta varió de 1 a 10,5 mm (0,039 a 0,413 pulgadas) de espesor; se espesó en el contacto entre los premaxilares y la parte frontoparietal, y gradualmente se fue adelgazando hacia arriba y hacia atrás (a excepción de la parte inferior detrás del occipucio, donde tenía una base gruesa). [1] [6] [3]

Molde del cráneo del holotipo de T.sethi , Museo de Historia Natural de Cleveland

A pesar de su tamaño, la cresta era ligera y esencialmente hueca; algunas áreas indican signos de neumatización esquelética y un sistema trabecular bien desarrollado que une los huesos. La superficie de la cresta tenía un sistema de canales de diferente tamaño y grosor, probablemente las impresiones de vasos sanguíneos extensos. [1] [3] Una pequeña abertura de 46 mm (1,8 pulgadas) estaba presente sobre la órbita (cuenca del ojo), perforando la parte basal de la cresta; tal característica es desconocida en otros pterosaurios y no parece deberse a daños. Los márgenes de la abertura son lisos y el borde interior tiene una fenestración que lo conecta con la estructura interior de la cresta. [6] [9]La parte posterior de la cresta terminaba en una prominente muesca en forma de V, una característica única de esta especie. [3] [1] Aunque otras partes de la cresta tienen roturas en forma de V, la forma de V al final no parece deberse a roturas; allí se pueden ver los márgenes del hueso, todavía revestidos de matriz . La cresta probablemente tenía una cubierta queratinosa (córnea) y puede haber sido extendida por tejido blando en algunas áreas, pero se desconoce su extensión. [1] [16]

La mandíbula superior de T. sethi estaba compuesta principalmente por premaxilares y maxilares ; la sutura que formaba el borde entre estos huesos no es visible. Como en todos los miembros de su clado, las mandíbulas eran desdentadas (sin dientes). La tribuna (hocico) tenía 650 mm (26 pulgadas) de largo desde la punta de la premaxila hasta la articulación donde el hueso cuadrado del cráneo se conectaba con el hueso articular de la mandíbula inferior. El frente de los premaxilares tenía bordes superiores e inferiores afilados, únicos en esta especie. Como en los géneros relacionados, la fenestra nasoantorbital era comparativamente grande; tenía 650 mm (26 pulgadas) de largo y 200 mm (7,9 pulgadas) de alto, que era el 71 por ciento de la longitud del cráneo (excluyendo la cresta). LaEl hueso lagrimal , que separaba la órbita de la fenestra nasoantorbitaria, estaba alargado verticalmente y era más alto que la superficie superior de la órbita (en contraste con la condición que se observa en los pterodactiloides con fenestra nasoantorbitaria más pequeña). La órbita era delgada y comprimida de adelante hacia atrás en comparación con Tupuxuara y tapejarids , pero similar a algunos de ellos en tener más de la mitad de la altura de la fenestra nasoantorbital. La órbita se colocó por debajo del margen superior de la fenestra nasoantorbitaria y, por lo tanto, muy baja en el cráneo. Aunque los huesos que bordean la fenestra temporal inferior (una abertura detrás de la órbita) estaban incompletos, parece haber sido alargado y en forma de hendidura (como en Tupuxuara yTapejara ). [6] [3]

Restauración de la vida de una pareja de T. sethi en vuelo

El área palatina en la punta del hocico de T. sethi era una cresta afilada, similar a la quilla que se ve en la superficie superior de la sínfisis mandibular donde se conectan las dos mitades de la mandíbula inferior. Pequeños agujeros en forma de hendidura (aberturas) en los bordes laterales inferiores de la cresta indican que tenía una cubierta córnea en vida, similar a Tupandactylus. El borde inferior del área estaba algo curvado, lo que probablemente creaba un pequeño espacio cuando las mandíbulas estaban cerradas. Más atrás, inmediatamente delante de la fenestra nasoantorbital, la cresta palatina se convirtió en una quilla convexa fuerte y roma. Esta convexidad encaja en el estante sinfisario en el extremo frontal de la mandíbula inferior, y se habrían entrelazado firmemente cuando las mandíbulas estuvieran cerradas. La cresta palatina terminaba en un área fuertemente cóncava exclusiva de esta especie. Las fenestras pospalatinas (aberturas detrás del hueso palatino) eran ovaladas y muy pequeñas, diferenciándose de las de especies relacionadas. El ectopterigoideo (hueso en el costado del paladar) tenía lados grandes en forma de placa y estaba bien desarrollado en comparación con especies relacionadas. El hueso supraoccipital, que formaba la base posterior de la cresta craneal,tenía cicatrices musculares en su extremo superior (probablemente correspondientes a la unión de los músculos del cuello).[6]

Aunque la mandíbula inferior de T. sethi está incompleta, su longitud total se estima en 670 mm (26 pulgadas), el 47 por ciento de los cuales estaba ocupado por la sínfisis mandibular. Falta la punta de la mandíbula , pero su superficie frontal indica que podría haber sido ligeramente girada hacia arriba como en T. oberlii (la posible segunda especie de Thalassodromeus , o posiblemente un género diferente - Banguela- que solo se conoce a partir de la punta de la mandíbula). El estante sinfisario, la superficie superior de la sínfisis, se extendía 170 mm (6,7 pulgadas) y tenía una superficie plana. Visto desde arriba, los bordes laterales de esta área eran altos y formaban un margen agudo. Cerca del extremo frontal de la sínfisis, los bordes que formaban los márgenes se ensancharon hacia el frente del estante hasta que se encontraron y fusionaron. Las superficies superior e inferior de la mandíbula en la parte delantera del estante tenían quilla (la quilla superior más robusta y comenzando antes que la inferior), lo que le dio a la sínfisis una forma de hoja. La quilla inferior se hizo más profunda hacia la parte delantera de la mandíbula, dando la impresión de que la mandíbula se desvió hacia abajo; en realidad era recto, excepto por la punta (quizás) vuelta hacia arriba. Las fosas mandibulares(depresiones) en la parte posterior de la mandíbula superior eran más profundas y más amplias de lo habitual en los pterodactiloides, creando grandes superficies para que la mandíbula inferior se articulara. Las posibles especies T. oberlii difería de T. sethi y otros familiares de la superficie superior de su sínfisis mandibular ser ligeramente más corta que la superficie inferior, y se distingue más lejos de T. sethi por el borde superior de la sínfisis de ser mucho más agudo que el más bajo. Las dos especies compartían características como la compresión de la sínfisis hacia los lados y de arriba hacia abajo, la quilla afilada en la parte frontal superior de la sínfisis y la pequeña ranura que recorre la superficie superior de la plataforma. [6]

Clasificación [ editar ]

Esqueleto reconstruido del género relacionado Tupuxuara en el Museo Americano de Historia Natural

La clasificación de Thalassodromeus y sus parientes más cercanos es uno de los temas más polémicos con respecto a su grupo. [3] Kellner y Campos originalmente asignaron Thalassodromeus a la familia Tapejaridae , basándose en su gran cresta y gran fenestra nasoantorbital. Dentro de este clado, encontraron que se diferenciaba del género Tapejara de cara corta, pero compartía una quilla en el paladar con Tupuxuara . [1] Kellner elaboró ​​sobre las relaciones dentro de Tapejaridae en 2004, y señaló que Thalassodromeus y Tupuxuaratambién compartió una cresta que consiste principalmente en hueso; la cresta tenía un gran componente de tejido blando en otros miembros del grupo. [dieciséis]

Martill y Naish consideraron a Tapejaridae como un grupo parafilético (no natural) en 2006, y encontraron que Tupuxuara (que incluyó a Thalassodromeus en su análisis) era el taxón hermano de la familia Azhdarchidae . Este clado ( Tupuxuara y Azhdarchidae) había sido nombrado Neoazhdarchia por el paleontólogo David Unwin en 2003, un arreglo con el que coincidieron Martill y Naish. Según Martill, las características que unían a los miembros de Neoazhdarchia incluían la presencia de un notario (vértebras fusionadas en la región del hombro), la pérdida de contacto entre el primer y tercer metacarpianos.(huesos de la mano) y hocicos muy largos (más del 88% de la longitud del cráneo). [8] [17] Kellner y Campos defendieron la validez de Tapejaridae en 2007, dividiéndolo en dos clados: Tapejarinae y Thalassodrominae, este último conteniendo Thalassodromeus (el género tipo ) y Tupuxuara . Distinguieron los talasodrominos por sus fenestras nasoantorbitarias altas y la parte ósea de sus crestas comenzando en la parte frontal del cráneo y continuando más atrás que en otros pterosaurios. [9]

La interrelación de estos clados dentro del clado más grande Azhdarchoidea permaneció en disputa, y el clado que contenía Thalassodromeus y Tupuxuara había recibido diferentes nombres de diferentes investigadores (Thalassodrominae y Tupuxuaridae). El paleontólogo Mark P. Witton intentó resolver el problema de la denominación en 2009, y señaló que el nombre "Tupuxuaridae" (utilizado por primera vez en la forma vernácula "tupuxuarids" por el paleontólogo Lü Junchang y sus colegas en 2006) nunca se había establecido de forma válida y Thalassodrominae debería ser el nombre propio (aunque se le otorgó un año después). Witton convirtió aún más la subfamilianombre Thalassodrominae en el apellido Thalassodromidae, y considerado el clado parte de Neoazhdarchia. [10]

Un análisis de 2011 realizado por el paleontólogo Felipe Pinheiro y sus colegas confirmó la agrupación de los clados Tapejarinae y Thalassodrominae en la familia Tapejaridae, a los que se unieron los Chaoyangopterinae . [18] Un estudio de 2014 del paleontólogo Brian Andres y sus colegas encontró que los talasodrominos se agrupaban con dsungaripterids, formando el clado Dsungaripteromorpha dentro de Neoazhdarchia (definido como el clado más inclusivo que contiene Dsungaripterus weii pero no Quetzalcoatlus northropi ). [19]

Cladograma basado en Pinheiro y colegas, 2011: [18]

Pêgas y sus colegas mantuvieron Tapejarinae y Thalassodrominae como parte de Tapejaridae en 2018, pero reconocieron que el tema aún era controvertido. [6]

Paleobiología [ editar ]

Función de cresta [ editar ]

Vasos sanguíneos en la cresta del holotipo de T. sethi moldeado en el CMNH

Las posibles funciones para Thalassodromeus ' cresta craneal fueron propuestos por Kellner y Campos en 2002. Se sugirió que la red de vasos sanguíneos en su gran superficie era consistente con el uso de la termorregulación , que también había sido sugerido por las crestas de algunos dinosaurios . Kellner y Campos pensaron que la cresta se usaba para enfriar (permitiendo al animal disipar el exceso de calor metabólico a través de la convección), mientras que la transferencia de calor estaba controlada y dependía de la red de vasos sanguíneos. La capacidad de controlar su temperatura corporal habría ayudado a Thalassodromeusdurante una actividad intensa (como la caza), y sugirieron que, durante el vuelo, el calor se habría disipado con mayor eficacia si la cresta estuviera alineada con el viento, mientras que la cabeza se movía intencionalmente hacia los lados. Kellner y Campos postularon que la cresta podría haber tenido funciones adicionales, como mostrar ; ayudado por el color, podría haber sido utilizado en el reconocimiento de especies , y también podría haber sido una característica sexualmente dimórfica (que difiere según el sexo), como se ha propuesto para Pteranodon . [1]

En 2006, Martill y Naish encontraron que las crestas de Tupuxuara y sus parientes se desarrollaron por la porción premaxilar de las crestas creciendo hacia atrás sobre el techo del cráneo (como lo indica la sutura bien definida entre la premaxila y los huesos subyacentes). El margen trasero de la parte premaxilar de la cresta de este espécimen solo había llegado por encima del margen trasero de la fenestra nasoantorbital, lo que indica que no era un adulto en el momento de la muerte. Esto sugiere que el desarrollo de la cresta ocurrió al final del crecimiento de un individuo, probablemente estuvo relacionado con la exhibición sexual , y la madurez sexual de un espécimen dado podría evaluarse por el tamaño y la disposición de la cresta. El holotipo de T.sethi , con sucresta premaxilar hipertrofiada (agrandada), representaría así un individuo adulto anciano (y la etapa madura de Tupuxuara , según su interpretación). [8] Kellner y Campos encontraron interesante la discusión de Martill y Naish sobre el desarrollo de la cresta craneal, aunque encontraron especulativo el modelo propuesto. [9]

Los paleontólogos David WE Hone, Naish e Innes C. Cuthill reiteraron la hipótesis de crecimiento de Martill y Naish en 2012; Dado que los pterosaurios probablemente eran precoces y podían volar poco después de la eclosión, el papel de la cresta solo era relevante después de la madurez (cuando la estructura estaba completamente desarrollada). Consideraron que la hipótesis de la termorregulación era una explicación poco probable para los canales de los vasos sanguíneos en la cresta, que encontraron consistente con la nutrición para el tejido en crecimiento (como la queratina en los picos de las aves). Hone, Naish y Cuthill sugirieron que las membranas de las alas y el sistema de sacos de aire habrían sido más efectivos para controlar el calor que una cresta, y el viento y el agua también podrían haber ayudado a enfriar a los pterosaurios en entornos marítimos de alta temperatura. [20]En 2013, Witton estuvo de acuerdo en que las crestas sustancialmente más grandes de los talasodromidos adultos indicaban que eran más importantes para las actividades conductuales que para la fisiología. Encontró problemática la idea de que las crestas se usaran para la termorregulación, ya que no crecían regularmente con el tamaño del cuerpo; crecieron a un ritmo rápido en casi adultos, más rápido de lo que se podría predecir para el crecimiento de una estructura termorreguladora. Según Witton, las membranas alares grandes y altamente vasculares de los pterosaurios proporcionarían el área de superficie necesaria para la termorregulación, lo que significa que las crestas no eran necesarias para esa función. Concluyó que los patrones de los vasos sanguíneos de la cresta no diferían mucho de los que se ven en los huesos debajo del pico de las aves, que se utilizan para transportar nutrientes a los huesos y tejidos blandos en lugar de para la termorregulación.Witton señaló que aunque los picos de las aves pierden calor rápidamente, no es para eso que fueron desarrollados; las crestas de los pterosaurios también podrían haber tenido un efecto sobre la termorregulación, sin que ésta fuera su función principal.[3]

La cresta de T. sethi se ha comparado con el pico de un tucán .

Pêgas y sus colegas notaron que se ha propuesto el dimorfismo sexual en el tamaño y la forma de la cresta para algunos pterosaurios; la forma de la cresta observada en el holotipo de T. sethi puede correlacionarse con un sexo y puede haber sido el resultado de la selección sexual . Sugirieron que ambos sexos podrían haber tenido crestas similares debido a la selección sexual mutua, pero la interpretación de características exageradas fue un desafío debido al pequeño tamaño de la muestra ; tendrían que encontrarse más especímenes de T. sethi para evaluar estas teorías. No pensaron que la termorregulación se correlacionara con el crecimiento de la cresta en relación con el tamaño del cuerpo, ya que los picos de los tucanes(la más grande de todas las aves modernas) crecen drásticamente fuera de proporción con el tamaño del cuerpo y funcionan como estructuras termorreguladoras, además de facilitar la alimentación y el comportamiento social. Pêgas y sus colegas encontraron la estructura vascular de los picos de tucán comparable a la de la cresta de T. sethi , concluyendo que la cresta también tenía múltiples funciones. [6]

Alimentación y dieta [ editar ]

Originalmente se sugirió que T. sethi (derecha) se alimentaba como un skimmer existente (izquierda), pero esta teoría ha sido criticada.

Kellner y Campos encontraron originalmente las mandíbulas de Thalassodromeus similares a las de los skimmers modernos - tres especies de aves del género Rhynchops - con sus mandíbulas comprimidas hacia los lados, un pico en forma de cuchilla y una mandíbula inferior sobresaliente (que se asemeja a unas tijeras en la vista lateral). Argumentaron que Thalassodromeus se habría alimentado de manera similar, como implica el nombre del género; los skimmers se deslizan sobre la superficie del agua, sumergiendo la mandíbula inferior para atrapar peces y crustáceos. Kellner y Campos enumeraron características adicionales del cráneo de los skimmers que son adaptaciones para la alimentación desnatada, incluidos los huesos palatinos agrandados, una característica que también comparte con Thalassodromeus . A diferencia de los skimmers y otros pterosaurios, los huesos palatinos deThalassodromeus eran cóncavos, lo que los escritores sugirieron que podrían haberlo ayudado a almacenar alimentos momentáneamente. Al igual que los skimmers, Thalassodromeus también parece haber tenido poderosos músculos del cuello, grandes músculos de la mandíbula y una punta de la mandíbula superior bien irrigada por la sangre (características que Kellner y Campos interpretaron como adaptaciones para el skimming). Llegaron a la conclusión de que el pico en forma de tijera y la delgada cresta casi hacían que otros modos de capturar presas, como abalanzarse hacia el agua y sumergirse en ella, fueran imposibles. Admitiendo la dificultad de reconstruir Thalassodromeus 'Como método de pesca, lo imaginaron con un cuello menos móvil que los skimmers; con la cresta impidiendo que su cabeza se sumerja, se deslizaría y solo batiría sus alas ocasionalmente. Descubrieron que el pterosaurio con mandíbulas más similares a las de Thalassodromeus era el Rhamphorhynchus más pequeño , aunque creían que habría tenido una capacidad de desnatado limitada. [1] [21]

Comparación de la mandíbula de un skimmer (a – b), Tupuxuara (c) y la punta de la mandíbula de T. oberlii (o Banguela , d), con secciones transversales a la derecha

En 2004, el paleontólogo Sankar Chatterjee y el ingeniero R. Jack Templin dijeron que los pterosaurios más pequeños podrían haber sido capaces de alimentarse por desnatado. Dudaron que esto fuera posible para los más grandes, debido a su menor maniobrabilidad y capacidad de vuelo mientras resisten el agua. Chatterjee y Templin notaron que los skimmers tienen picos más romos que los pterosaurios como Thalassodromeus , para dirigir el agua de la mandíbula mientras rozan. [22] En 2007, el biofísico Stuart Humphries y sus colegas cuestionaron si algún pterosaurio se habría alimentado comúnmente por desnatado y dijeron que tales conclusiones se habían basado en comparaciones anatómicas en lugar de datos biomecánicos . El arrastre experimentado por los picos de los pájaros y las mandíbulas de los pterosaurios fueprobados hidrodinámicamente y aerodinámicamente mediante la creación de modelos de billetes del skimmer negro , Thalassodromeus , y el (presumiblemente) Tupuxuara que no se desnata, y remolcándolos a lo largo de una artesa llena de agua a diferentes velocidades. Los investigadores encontraron que el desnatado era más costoso para los skimmers de lo que se pensaba anteriormente, y el desnatado habría sido imposible para un pterosaurio que pesara más de 1 kg (2,2 libras) debido a la potencia metabólica requerida. Descubrieron que incluso los pterosaurios más pequeños, como Rhamphorhynchus , no estaban adaptados para rozar. [23] [24] El aparejo de aluminio del ThalassodromeusEl modelo fue destruido durante el experimento, debido a las fuerzas altas e inestables ejercidas sobre él mientras se desnata a alta velocidad, lo que arroja más dudas sobre este método de alimentación. [3] Los autores utilizaron la punta de la mandíbula de T. oberlii para modelar el desempeño de Thalassodromeus , ya que se asignó a T. sethi en ese momento. [6] [11]

Unwin y Martill sugirieron en 2007 que los talasodromidos pueden haber alimentado de manera similar a las cigüeñas , como se había sugerido para los azdárquidos. [25] Witton dijo en 2013 que aunque se había sugerido la alimentación desnatada para muchos grupos de pterosaurios, la idea fue criticada en los últimos años; Los pterosaurios carecían prácticamente de todas las adaptaciones para la alimentación desnatada, por lo que era poco probable que se alimentaran de esta manera. Thalassodromeus(a diferencia de los skimmers) no tenía un cráneo particularmente ancho o robusto o sitios de unión del músculo de la mandíbula especialmente grandes, y su mandíbula era comparativamente corta y rechoncha. Witton estuvo de acuerdo con Unwin y Martill en que los talasódromos, con sus extremidades iguales y mandíbulas alargadas, eran adecuados para vagar por la tierra y alimentarse de manera oportunista; sus cuellos más cortos y flexibles indicaban una forma diferente de alimentarse que los azdárquidos, que tenían cuellos más largos y rígidos. Sugirió que los talasodromidos pueden haber tenido hábitos de alimentación más generalizados y los azdárquidos pueden haber sido más restringidos; Thalassodromeus pudo haber sido mejor en el manejo de presas relativamente grandes que luchaban que su pariente, Tupuxuara, que tenía un cráneo más ligero. Witton enfatizó que se tendrían que hacer más estudios de morfología funcional para iluminar el tema y especuló que Thalassodromeus podría haber sido un depredador raptorial , usando sus mandíbulas para someter a sus presas con fuertes mordidas; su paladar cóncavo podría ayudarlo a tragar presas grandes. [3]

Pêgas y Kellner presentaron una reconstrucción de los músculos mandibulares de T. sethi en una conferencia en 2015. Encontraron que sus músculos de la mandíbula bien desarrollados diferían de los del posible alimentador por inmersión Anhanguera y los azdárquidos acechadores terrestres, lo que indica que T. sethi tenía una fuerza de mordida fuerte . [26] En 2018, Pêgas y sus colegas acordaron que las robustas mandíbulas de Thalassodromeus , en forma de cuchilla, indicaban que podría haberlas usado para golpear y matar presas, pero pensaron que se necesitaba un trabajo biomecánico para fundamentar la idea. Encontraron (a diferencia de Witton) que Thalassodromeustenía una articulación de la mandíbula reforzada y músculos de la mandíbula robustos, pero se necesitaba más trabajo para determinar sus hábitos alimenticios. Según Pegas y colegas, la articulación entre T. sethi 's articular y los huesos quadrate (donde la mandíbula inferior conectado con el cráneo) indica un gape máximo de 50 grados - similar a la boca abierta 52 grados inferido para Quetzalcoatlus . [6]

Locomoción [ editar ]

Restauración de T. sethi vadeando en un pantano

En un comentario de 2002 sobre la descripción original de T.sethi , el ingeniero John Michael Williams señaló que, aunque Kellner y Campos habían mencionado que la gran cresta podría haber interferido aerodinámicamente durante el vuelo, no habían elaborado este punto y habían comparado al pterosaurio con un pájaro una quinta parte de su tamaño. Sugirió que Thalassodromeususó su cresta para equilibrar sus mandíbulas, con la cabeza cambiando de actitud según el modo de locomoción. Williams especuló que la cresta sería inflable con sangre y presentaría una resistencia del aire variable, que comparó con un ventilador de mano; esto habría ayudado al animal a cambiar la actitud de la cabeza durante el vuelo (y durante el contacto con el agua), evitando que girara sin poderosos músculos del cuello. La cresta habría hecho posibles vuelos largos, en lugar de interferir; Williams lo comparó con el espermaceti en la cabeza del cachalote , afirmando que supuestamente se usa para cambiar la flotabilidad.mediante ajuste de temperatura. Kellner y Campos rechazaron la idea de una cresta inflable, ya que sus huesos comprimidos no lo permitirían; no encontraron convincente la analogía del cachalote en relación con los animales voladores, y señalaron que es más probable que los espermaceti se utilicen durante la agresión o para el sonar . Estuvieron de acuerdo en que la idea de que la cresta tuviera una función en vuelo era tentadora y que el movimiento lateral de la cabeza lo habría ayudado a cambiar de dirección, pero se tendrían que realizar estudios biomecánicos y mecánicos de vuelo de la cresta para determinar la aerodinámica del animal. [27]

Witton también expresó la esperanza de un análisis más detallado de la locomoción de los talasodromidos. Señaló que, dado que las proporciones de sus extremidades eran similares a las de los azdárquidos mejor estudiados, la forma de sus alas y el estilo de vuelo podrían haber sido similares. Los talasódromos también podrían haberse adaptado para vuelos tierra adentro; sus alas eran cortas y anchas (a diferencia de las alas largas y estrechas de los planeadores marinos), y eran más maniobrables y menos propensas a engancharse en obstáculos. Los músculos de la parte inferior de sus hombros parecen haber sido agrandados, lo que les habría ayudado con golpes de ala hacia abajo potentes (o frecuentes) y capacidad de despegue. Aunque pudo haber tenido que compensar su gran cresta durante el vuelo, su desarrollo tardío indica que no se desarrolló principalmente por motivos aerodinámicos.Witton sugirió que la similitud proporcional entre las extremidades de los talasódromos y los azdárquidos también indica que sus habilidades terrestres habrían sido comparables. Sus extremidades habrían sido capaces de dar grandes zancadas y sus pies cortos y compactos habrían hecho que estos mecánicos fueran eficientes. Los músculos agrandados de los hombros pueden haberles permitido acelerar rápidamente al correr, y pueden haber estado tan adaptados para moverse en el suelo como se ha sugerido para los azdárquidos; Witton advirtió que se necesitaban más análisis de los talasodromidos para determinar esto.Los músculos agrandados de los hombros pueden haberles permitido acelerar rápidamente al correr, y pueden haber estado tan adaptados para moverse en el suelo como se ha sugerido para los azdárquidos; Witton advirtió que se necesitaban más análisis de los talasodromidos para determinar esto.Los músculos agrandados de los hombros pueden haberles permitido acelerar rápidamente al correr, y pueden haber estado tan adaptados para moverse en el suelo como se ha sugerido para los azdárquidos; Witton advirtió que se necesitaban más análisis de los talasodromidos para determinar esto.[3]

Paleoecología [ editar ]

Irritador montado como atacando a un anhanguerido , ambos de la Formación Romualdo , Museo Nacional de Brasil

Thalassodromeus se conoce de la Formación Romualdo, que data de la etapa Albiana del período Cretácico Inferior (hace unos 110 millones de años). La formación es parte del Grupo Santana y, en el momento en que se describió a Thalassodromeus , se pensaba que era miembro de lo que entonces se consideraba la Formación Santana. La Formación Romualdo es un Lagerstätte (un depósito sedimentario que conserva fósiles en excelentes condiciones) que consiste en concreciones de piedra caliza lagunar incrustadas en lutitas , y se superpone a la Formación Crato . Es bien conocido por conservar fósiles en tres dimensiones en concreciones calcáreas, incluidos muchos fósiles de pterosaurios. Además de fibras musculares de pterosaurios y dinosaurios, allí se han encontrado peces que conservan branquias, tractos digestivos y corazones. [1] [6] El clima tropical de la formación correspondía en gran medida al clima brasileño actual. [28] La mayor parte de su flora era xerofítica (adaptada a ambientes secos). Las plantas más extendidas fueron Cycadales y la conífera Brachyphyllum . [29]

Otros pterosaurs de la Formación Romualdo incluyen Anhanguera , araripedactylus , araripesaurus , brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , santanadactylus , Tapejara , Tupuxuara , [30] Barbosania , [31] maaradactylus , [32] Tropeognathus , [33] y unwindia . [34]Las talasodrominas solo se conocen a partir de esta formación, y aunque se han asignado al grupo restos poscraneales bien conservados de allí, no pueden asignarse a un género debido a su falta de cráneos. [35] [36] fauna dinosaurio incluye terópodos como Irritator , Santanaraptor , mirischia , y un indeterminado unenlagiine dromeosaurio . [29] Los crocodiliformes Araripesuchus y Caririsuchus , [37] así como las tortugas Brasilemys , [38] Cearachelys , [39] Araripemys, Euraxemys , [40] y Santanachelys , se conocen de los depósitos. [41] También había camarones , erizos de mar , ostrácodos y moluscos . [28] bien conservados fósiles de peces registran la presencia de hybodont tiburones , pez guitarra , gars , amiids , ophiopsids , oshuniids , pycnodontids , aspidorhynchids , cladocyclids , albulidae , chanids , mawsoniidsy algunas formas inciertas. [42] Pêgas y sus colegas notaron que los taxones de pterosaurios de la Formación Romualdo tenían varias especies: dos de Thalassodromeus , dos de Tupuxuara y hasta seis especies de Anhanguera . Es posible que no todas las especies de cada taxón coexistieran en el tiempo (como se ha propuesto para los pteranodóntidos de la Formación Niobrara ), pero no hay suficientes datos estratigráficos para que la Formación Romualdo pruebe esto. [6]

Ver también [ editar ]

  • Lista de géneros de pterosaurios
  • Cronología de la investigación de pterosaurios

Referencias [ editar ]

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Bibliografía [ editar ]

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