Thalattosauria (en griego, "lagartos marinos") es un orden extinto de reptiles marinos prehistóricos que vivieron en el período Triásico medio o tardío . Los talatosaurios eran diversos en tamaño y forma, y se dividen en dos superfamilias: Askeptosauroidea y Thalattosauroidea . Los askeptosauroideos eran endémicos del océano Tetis , sus fósiles se han encontrado en Europa y China, y probablemente eran comedores de peces semiacuáticos con hocicos rectos y habilidades terrestres decentes. [1]Los talattosauroideos estaban más especializados para la vida acuática y la mayoría tenían hocicos hacia abajo inusuales y dentición aplastante. Los talattosauroideos vivían a lo largo de las costas de Panthalassa y el océano Tetis, y eran más diversos en China y el oeste de América del Norte. [2] La especie más grande de talattosaurios creció a más de 4 metros (13 pies) de longitud, incluida una cola larga y aplanada utilizada en la propulsión submarina. Aunque los talattosaurios tenían un parecido superficial con los lagartos , sus relaciones exactas no están resueltas. Son ampliamente aceptados como diápsidos , pero los expertos los han colocado en el árbol genealógico de reptiles entre Lepidosauromorpha (lagartos y sus parientes), [3] [4] Archosauromorpha ( arcosaurios y sus parientes), [5] ictiosaurios , [6] y / u otros reptiles marinos. [7] [8]
Talattosauria | |
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Un collage de fósiles de thalattosaurios. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Askeptosaurus italicus (un askeptosauroide), Endennasaurus acutirostris (un askeptosauroide), Gunakadeit joseeae (un talattosauroide), Thalattosaurus alexandrae (un talattosauroide) | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Neodiapsida |
Pedido: | † Thalattosauria Merriam , 1904 |
Superfamilias | |
† ¿ Blezingeria ? | |
Sinónimos | |
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Descripción
Los talattosaurios tienen adaptaciones moderadas a los estilos de vida marinos, que incluyen colas largas en forma de paleta y cuerpos delgados con más de 20 vértebras dorsales. Hay pocos rasgos únicos del esqueleto poscraneal que comparten todos los talattosaurios, pero el esqueleto sigue siendo útil para distinguir entre askeptosauroides y talattosauroides. Los askeptosauroideos se caracterizan por cuellos alargados con espinas neurales cortas y al menos 11 vértebras, mientras que los talattosauroideos tienen cuellos más cortos que a veces involucran tan solo cuatro vértebras. Los talattosauroideos también tienen espinas neurales altas en el cuello, la espalda y especialmente las vértebras de la cola, lo que aumenta la superficie para nadar a través de la ondulación lateral . Los talattosauroides además poseen huesos de extremidades cortos y anchos que no se adaptan bien al movimiento en tierra. En esta superfamilia, el húmero es más ancho cerca del hombro, el fémur es más ancho cerca de la rodilla, el radio es reniforme ("en forma de riñón ") y las falanges son largas y en forma de placa. Los askeptosauroideos retienen los huesos de las extremidades en forma de reloj de arena como los reptiles terrestres, pero incluso comparten especializaciones con los talatosauroides, como la tibia corta y el peroné , y este último se expande cerca del tobillo. [1] [9] [2]
Cráneo
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/3/3d/Thalattosaurus_skull_diagram.png/264px-Thalattosaurus_skull_diagram.png)
Los talattosaurios son reptiles diápsidos , lo que significa que tienen fenestra temporal, dos agujeros en la cabeza detrás de la órbita (cuenca del ojo). Sin embargo, muchos talattosaurios tienen una fenestra temporal superior vestigial que tiene forma de hendidura, y algunos la tienen completamente cerrada por los huesos circundantes. [10] Los talattosaurios carecen de un hueso cuadratoyugal , lo que deja la fenestra temporal inferior abierta desde abajo. También carecen de huesos posparietales y tabulares , mientras que el hueso escamoso es pequeño, el hueso supratemporal es extenso y el hueso cuadrado es grande. Cuando se ve desde arriba, el borde posterior del cráneo tiene una gran ensenada triangular que se extiende más hacia adelante que los cuadrados. [5]
Los talattosaurios tienen una tribuna (hocico) significativamente más larga que la parte del cráneo detrás de los ojos. La mayor parte de esta longitud se forma a partir de los huesos premaxilares y las fosas nasales (orificios nasales) se desplazan hacia atrás cerca de los ojos. Los premaxilares se estiran mucho hacia atrás y se inciden en los huesos frontales . Esto conduce a un rasgo inusual que es característico de los talattosaurios, donde los huesos nasales izquierdo y derecho están separados entre sí y restringidos a una pequeña porción del hocico cerca de las narinas. El hueso lagrimal generalmente se pierde o se fusiona con el hueso prefrontal grande en forma de media luna frente a la órbita, reflejando el hueso posfrontal que generalmente se fusiona con el hueso postorbital de tres puntas detrás de la órbita. [10] [11] [5]
Askeptosauroidea tiene hocicos estrechos, de bordes rectos que a menudo son alargados y están llenos de dientes cónicos. Un askeptosauroide, Endennasaurus , carece completamente de dientes [12] mientras que otro, Miodentosaurus , tiene un hocico corto y roma. [13] La mayoría de los miembros del segundo grupo de thalattosaurios, Thalattosauroidea , tienen hocicos hacia abajo más distintivos. Tanto Clarazia como Thalattosaurus tienen hocicos que se estrechan en una punta estrecha. La mayor parte del hocico es recto, pero los premaxilares de la punta están hacia abajo. Xinpusaurus y Concavispina también tienen premaxilares hacia abajo , pero el extremo de los maxilares está pronunciado hacia arriba, formando una muesca en el cráneo. En Hescheleria (y potencialmente Nectosaurus y Paralonectes ), los premaxilares se inclinan abruptamente hacia abajo al final del hocico, casi formando un ángulo recto con el resto de la mandíbula. En estas formas, el extremo del hocico es un gancho con dientes separado del resto de la mandíbula por un espacio llamado diastema . Los talattosauroides también tienen dentición heterodonta , con dientes perforantes puntiagudos en la parte delantera del hocico y dientes aplastantes bajos más atrás. [11] La excepción a esta regla es Gunakadeit , que tiene un hocico recto y muchos dientes delgados. [2] Los talattosaurios a menudo tienen un proceso retroarticular pronunciado en la parte posterior de la mandíbula. Los talattosauroides son más especializados que los askeptosauroides en la anatomía de la mandíbula, ya que han desarrollado un gran hueso coronoides en forma de pico y un hueso angular que se extiende hacia adelante a lo largo del borde inferior de la mandíbula. La dentición palatina es extensa en los talattosauroideos pero ausente en los askeptosauroideos. [14] [2]
Paleobiología
Los talattosaurios solo se conocen de depósitos marinos, lo que indica que todos eran principalmente reptiles acuáticos. Las fosas nasales retraídas y la cola larga en forma de paleta son una prueba más de los hábitos acuáticos. Los talattosauroideos aparentemente pasaban todo su tiempo en el agua, con extremidades cortas y anchas, muñecas y tobillos poco desarrollados y vértebras altas adaptadas para nadar a través de la ondulación lateral . Aun así, conservaban garras fuertes y dedos funcionales que no se habían transformado en aletas, en contraste con los ictiosaurios y sauropterigios . A diferencia de estos otros reptiles marinos, no hay evidencia de que los talattosaurios se hayan adaptado completamente a una vida pelágica en el océano abierto y, en cambio, probablemente todos vivieron en aguas cálidas cerca de la costa. Los askeptosauroideos tenían extremidades más fuertes, más típicas de los reptiles terrestres, lo que indica que habrían sido capaces de moverse en tierra hasta cierto punto. Probablemente usaban principalmente sus colas al nadar, en contraste con los talattosauroides, que utilizaban su cuerpo y cola en conjunto. [3] [1] [12] [2]
Los talattosaurios tenían dietas diversas, aunque probablemente todas involucraban animales marinos de una forma u otra. Endennasaurus probablemente fue anterior a animales pequeños como alevines o pequeños crustáceos debido a su falta de dientes. [12] Varios talattosauroideos (como Thalattosaurus , Xinpusaurus y Concavispina ) tenían grandes dientes en forma de colmillos en la parte delantera de la boca y dientes gruesos en forma de botón en la parte posterior de la boca. Basado en la técnica de Massare (1987) [15] de correlacionar la dieta con la forma de los dientes, los dientes más altos eran adecuados para una dieta "crujiente", que incluía peces con armadura, crustáceos grandes y amonitas de caparazón delgado . Los dientes bajos y robustos habrían sido útiles para una dieta "aplastante" especializada en grandes moluscos u otras presas de caparazón grueso. [14] [16] Los delgados dientes de Gunakadeit se correlacionaron con el gremio "Pierce II" de Massare (1987), lo que indica que probablemente se alimentaba de calamares y peces blandos y de rápido movimiento. También tenía un gran aparato hioides que puede haber jugado un papel en la alimentación por succión . [2]
Evolución y distribución
No se sabe con certeza de dónde se originaron los talattosaurios. Durante el período Triásico, la tierra tenía un supercontinente gigante, Pangea , que estaba rodeado por el superoceano Panthalassa . La parte oriental de Pangea estaba dividida por un enorme mar interior tropical, el océano Tetis , que se extendía desde China hasta Europa occidental. Mientras que los talattosauroideos se conocen de los depósitos marinos del Triásico en todo el mundo, los askeptosauroides solo se conocen en los depósitos de Tethyan. Suponiendo que Endennasaurus y Askeptosaurus fueran los askeptosauroids más basales , Askeptosauroidea se habría originado en el océano Tetis occidental, ahora la región alpina de Europa. [1] Sin embargo, si Miodentosaurus es más basal, un origen occidental Tetis (europeo) sería significativamente menos probable. [17] Aunque el grupo hermano de Thalattosauria todavía se debate, una posibilidad, los ictiosauromorfos , aparentemente evolucionaron en el este de Tetis (China) durante el Triásico temprano o antes. [8]
Los thalattosauroids conocidos más antiguos ( Thalattosaurus , Paralonectes y Agkistrognathus de Columbia Británica 's azufre formación de las montañas ) vivían en Pantalasa el este, a lo largo de lo que hoy es la costa occidental de América del Norte. Müller (2005, 2007) argumentó que al menos una rama de los talattosauroides había logrado extenderse por todo el mundo al principio de su evolución. [1] [18] Sin embargo, esto se basa en la hipótesis de que Nectosaurus (de California), Xinpusaurus (de China) y una especie anónima de Austria formaron un clado basal a otros thalattosaurs, un esquema de clasificación que contrasta con muchos otros estudios. . [9] La distribución mundial de Thalattosauroidea es intrigante considerando que se considera que los talattosaurios están mal adaptados para atravesar océanos abiertos, lo que habría sido una necesidad para extenderse entre la costa este de Panthalassa y el océano Tetis. [18] Los "refugios" costeros, como los arcos de islas volcánicas y los guyots, pueden haber facilitado la capacidad de los talattosaurios para extenderse entre las cuencas oceánicas. [10] La presencia de formas similares a Hescheleria solo en América del Norte y Europa también es inusual, considerando que estas regiones solo estaban unidas a través del este de Tetis, donde los talattosaurios similares a Hescheleria están ausentes. [19] Las conexiones Trans-Panthalassa también se observan en otras especies marinas del Triásico, como los pistosaurios y las amonitas . [10] Evidentemente, los talattosaurios fueron capaces de dispersarse a lo largo de las principales regiones marinas varias veces antes de la extinción del grupo, y los talatosauroides probablemente fueron más prolíficos en propagarse que los askeptosauroides debido a sus mayores adaptaciones acuáticas. [2]
Clasificación
Hipótesis tempranas
Cuando Merriam la nombró por primera vez en 1904, Thalattosauria solo era conocida por la especie Thalattosaurus alexandrae . Basado principalmente en la forma general del cráneo, se planteó la hipótesis de que estaba cerca del orden de reptiles Rhynchocephalia , que incluye Sphenodon (el tuátara viviente ). Sin embargo, Thalattosaurus fue reconocido como lo suficientemente distinto como para que se le diera su propio orden, y se agrupó tentativamente junto con Rhynchocephalia en el grupo Diaptosauria , una colección de varios reptiles "primitivos" que ahora se sabe que son polifiléticos . Dentro de Diaptosauria, los talattosaurios también se consideraban muy relacionados con los choristoderes y "Proganosauria" ( parareptiles ). También se hicieron comparaciones con Parasuchia ( fitosaurios ), Lacertilia ( lagartos ) y Proterosuchus , pero se descartaron como incompatibles con los esquemas evolutivos propuestos. [20]
Una discusión adicional de Merriam (1905) consideró una relación con los ictiosaurios debido a su ecología similar, pero cuestionó por qué su cráneo y anatomía vertebral divergirían tanto si tuvieran un ancestro común cercano. Propuso que las posibles similitudes se explican mejor como evolución convergente. La posibilidad de que los talattosaurios divergieran de los reptiles cercanos a los lagartos (como Paliguana ) se describió con más detalle, y los talattosaurios sirvieron como un intento temprano de corta duración para que los casi lagartos regresaran al mar, un proceso evolutivo que luego se repitió con más éxito cuando los mosasaurios evolucionó de verdaderos lagartos. Sin embargo, Merriam no encontró evidencia clara de que algún grupo de reptiles previamente conocido fuera directamente ancestral de los talatosaurios o viceversa. Probablemente descendían de reptiles pérmicos terrestres y no estaban estrechamente relacionados con otros grupos de reptiles marinos que evolucionaron por primera vez en el Triásico. [3] Los obreros posteriores del siglo XX solían colocar a los talattosaurios cerca de los rincocéfalos o escamatos como parte del grupo ahora conocido como Lepidosauromorpha . [14]
Clasificación moderna y relaciones externas
La creciente popularidad de la cladística a fines de la década de 1980 tuvo algunos efectos en la clasificación de los talatosaurios. La investigación continua ha ayudado a cimentar algunos aspectos de la clasificación de los reptiles, como cómo Sauria (un clado importante de diápsidos que incluye a todos los reptiles vivos) se dividió en el Pérmico en dos ramas: Lepidosauromorpha (que conduce a lagartos, serpientes y el tuátara) y Archosauromorpha ( que conduce a los cocodrilos y dinosaurios, incluidas las aves). Si bien muchos paleontólogos todavía consideran a los talattosaurios como probables lepidosauromorfos, algunos estudios (como un análisis filogenético de Evans , 1988) han sugerido en cambio que pueden estar en la rama arcosauromorfo de Sauria. [5] La reevaluación de Rieppel (1998) del paquipleurosaurio Hanosaurus, similar al talattosaurio, argumentó que los talatosaurios tienen afinidades con el orden de reptiles acuáticos Sauropterygia , que a su vez está alineado con las tortugas dentro de una interpretación expansiva de Lepidosauromorpha. [4]
Un análisis de Müller (2004) incluso ha considerado que los talattosaurios pertenecen a las afueras de Sauria. Inusualmente, los talattosaurios tienen una afinidad por desplazarse cerca de los ictiosaurios (en el grupo Ichthyosauromorpha ) cuando ciertos saurios basales o casi saurios se excluyen del conjunto de datos. [6] Algunos análisis derivados de Müller (2004) agrupan a los talatosaurios en un "superclade marino" con ictiosauromorfos y saurópterigios y, a veces, también con tortugas, arcosauromorfos o lepidosauromorfos. Sin embargo, los cladogramas generados por estos análisis cambian de manera impredecible a través de alteraciones en su metodología (como incluir o excluir adaptaciones acuáticas o cambiar entre parsimonia e inferencia bayesiana ), lo que lleva a algunos a tener preocupaciones sobre la validez del "superclade marino". [7] [8] [21] [22] Si bien los talattosaurios son casi con certeza diápsidos, el alto grado de incertidumbre que rodea a sus relaciones externas ha llevado a la mayoría de los paleontólogos modernos a clasificarlos como Diapsida incertae sedis .
Relaciones intragrupales
Uno de los primeros análisis filogenéticos que se centró específicamente en los talattosaurios fue parte de la reevaluación de Nicholls (1999) de Thalattosaurus y Nectosaurus . Usó una definición restringida de Thalattosauria que se refería a un clado que incluía a todos los reptiles más estrechamente relacionados con Nectosaurus y Hescheleria que con Endennasaurus o Askeptosaurus . El grupo más inclusivo, que incluía Askeptosaurus , Endennasaurus y los talattosaurios tradicionales, recibió el nombre de Thalattosauriformes . [14] [1] [18]
Sin embargo, la mayoría de los estudios centrados en el grupo han preferido mantener una definición más amplia de Thalattosauria equivalente al clado Thalattosauriformes de Nicholls, incluidos los reptiles cercanos tanto a Askeptosaurus como a Thalattosaurus . En estos estudios, Thalattosauria se divide en dos ramas, una que conduce a parientes de Askeptosaurus y la otra que conduce a parientes de Thalattosaurus . El clado que contiene reptiles más cercanos a Thalattosaurus que a askeptosaurids recibe el nombre Thalattosauroidea (ya veces llamado Thalattosauridea [9] [17] ). Mientras tanto, el clado que contiene reptiles más cercanos a los askeptosáuridos se denomina Askeptosauroidea [10] [13] [2] o Askeptosauridea. [9] [17]
Los estudios posteriores desde Nicholls (1999) comenzaron a incluir más taxones, incluidos los taxones chinos recientemente descritos, como Anshunsaurus y Xinpusaurus . [10] [23] Sin embargo, la incertidumbre sobre la ascendencia talattosauriana de Endennasaurus llevó a que fuera excluido de estos análisis. Después de Müller et al . (2005) reafirmó que Endennasaurus estaba estrechamente relacionado con Askeptosaurus , [12] todos los talattosaurios conocidos en ese momento se combinaron finalmente en análisis filogenéticos. [9] [18] Los estudios de Rieppel, Liu , Cheng , Wu y otros continuaron identificando nuevos taxones chinos como Miodentosaurus y varias especies de Anshunsaurus y Xinpusaurus , aunque la homoplastia en estos nuevos taxones ha dado lugar a poca resolución en la estructura de las dos ramas principales de Thalattosauria. [13] [24] En un intento de remediar este problema, Liu et al . Desarrollaron nuevos análisis filogenéticos . (2013) durante la descripción de Concavispina , [17] y Druckenmiller et al. (2020) durante la descripción de Gunakadeit . [2]
Las relaciones internas de los talattosaurios todavía se consideran provisionales y no concluyentes, aunque la estructura fundamental del grupo (un clado de talattosauria monofilético dividido en askeptosauroides y talattosauroides) es muy estable. Algunos paleontólogos han intentado dividir a los talattosaurios en familias. Una familia, Askeptosauridae , generalmente se considera que incluye Askeptosaurus y Anshunsaurus, [9] con algunos estudios que también colocan a Miodentosaurus [13] o Endennasaurus [12] dentro de ella. Otra familia, Thalattosauridae, se usó originalmente para agrupar a Thalattosaurus y Nectosaurus , [3] más tarde se redefinió para excluir a Nectosaurus , [14] y más tarde todavía abarcó prácticamente a todos los talattosauroids. [17] Muchos paleontólogos centrados en los talatosaurios evitan el uso de apellidos debido a su uso inconsistente y validez cuestionable.
El cladograma presentado aquí se basa en el análisis más grande y más reciente de las relaciones entre grupos de talatosaurios, Druckenmiller et al. (2020). [2]
Talattosauria |
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Lista de géneros
Otros talattosaurios incluyen especies sin nombre de la Formación Kössen de Austria , [18] la Montaña Sulphur [25] y las Formaciones Pardonet [26] de Columbia Británica , la Formación Natchez Pass de Nevada , [26] [19] y la Formación Vester de Oregon . [27] [28] Blezingeria , un reptil marino fragmentario del Muschelkalk de Alemania , también ha sido considerado un talattosaurio por algunos autores, pero esta asignación es incierta en el mejor de los casos. [1] Neosinasaurus y Wayaosaurus , un par de reptiles poco conocidos de la Formación Xiaowa de China, también han sido considerados talattosaurios. [13] Se conocen fragmentos thalattosaurianos del Muschelkalk español. [29] Un espécimen de Alaska previamente sin nombre [30] fue descrito como Gunakadeit en 2020. [2]
Nombre | Año | Formación | Localización | Notas | Imagenes |
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Agkistrognathus | 1993 | Formación de la montaña de azufre ( ¿ Triásico medio ?) | ![]() ![]() | Un talattosauroide poco conocido con mandíbulas fuertes | |
Anshunsaurus | 1999 | Formación Zhuganpo , Formación Xiaowa ( Triásico Medio - Triásico Tardío , ¿ Ladiniano ? - ¿ Carniano ?) | ![]() | Un gran askeptosauroide conocido de tres especies. Uno de los pocos talattosaurios por los que se conoce una serie de crecimiento. | |
Askeptosaurus | 1925 | Grenzbitumenzone ( Triásico medio , ¿ anisiano ?) | ![]() ![]() | El homónimo de Askeptosauroidea y uno de los talattosaurios europeos más conocidos | |
Clarazia | 1936 | Grenzbitumenzone ( Triásico medio , ¿ anisiano ?) | ![]() | Un talattosauroide relacionado con Hescheleria. | |
Concavispina | 2013 | Formación Xiaowa ( Triásico Tardío , ¿ Carniano ?) | ![]() | El talattosauroide más grande conocido, un pariente cercano de Xinpusaurus | ![]() |
Endennasaurus | 1984 | Caliza Zorzino ( Triásico Tardío , Noriano ) | ![]() | Un askeptosauroide inusual con un hocico puntiagudo y desdentado | |
Gunakadeit | 2020 | Volcánicos de Hound Island ( Triásico Tardío , Noriano ) | ![]() ![]() | Un talattosauroide basal, el espécimen mejor conservado de América del Norte. | ![]() |
Hescheleria | 1936 | Grenzbitumenzone ( Triásico medio , ¿ anisiano ?) | ![]() | Un talattosauroide con hocico de gancho | |
Miodentosaurus | 2007 | Formación Xiaowa ( Triásico Tardío , ¿ Carniano ?) | ![]() | Un askeptosauroide muy grande con un hocico corto. | |
Nectosaurus | 1905 | Piedra caliza Hosselkus ( Triásico tardío ) | ![]() ![]() | Uno de los primeros talattosaurios en ser descritos, junto con Thalattosaurio. | |
Paralonectes | 1993 | Formación de la montaña de azufre ( ¿ Triásico medio ?) | ![]() ![]() | Un talattosauroide poco conocido con un hocico curvado hacia abajo | |
Thalattosaurus | 1904 | Caliza Hosselkus , formación de montaña de azufre ( Triásico medio - Triásico tardío ) | ![]() ![]() ![]() ![]() | El homónimo de Thalattosauria y el primer género que se describirá. Conocido de al menos dos especies | |
Xinpusaurus | 2000 | Formación Zhuganpo , Formación Xiaowa ( Triásico Medio - Triásico Tardío , ¿ Ladiniano ? - ¿ Carniano ?) | ![]() | Un talattosauroide con un cráneo dentado inusual. Conocido de cuatro especies, aunque no todas pueden ser válidas. |
Referencias
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