Thescelosaurus ( / ˌ theta del ɛ s ɪ l ə s ɔː r ə s / TES -il-ə- SOR -əs ; griego antiguo θέσκελος - ( theskelos - ) que significa "dios", "maravillosa", o "maravillosa" y σαυρος ( sauros ) "lagarto") [2] era un género de pequeño dinosaurio neornithischian que apareció al final del período Cretácico tardío en Norte América. Fue miembro de la última fauna de dinosaurios antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace unos 66 millones de años. La conservación y la integridad de muchos de sus especímenes indican que pudo haber preferido vivir cerca de arroyos.
Thescelosaurus | |
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Esqueleto reconstruido, Museo de Historia Natural de Burpee | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Familia: | † Parksosauridae |
Subfamilia: | † Thescelosaurinae |
Género: | † Thescelosaurus Gilmore , 1913 |
Especie tipo | |
† Thescelosaurus neglectus Gilmore, 1913 | |
Otras especies | |
Sinónimos | |
Este neornithischian bípedo es conocido por varios esqueletos y cráneos parciales que indican que creció entre 2,5 y 4,0 metros (8,2 a 13,1 pies) de longitud en promedio. Tenía miembros traseros robustos, manos pequeñas y anchas y una cabeza con un hocico puntiagudo alargado. La forma de los dientes y las mandíbulas sugiere un animal principalmente herbívoro. Este género de dinosaurio se considera un neornithischian especializado, descrito tradicionalmente como hypsilophodont , pero reconocido más recientemente como distinto de Hypsilophodon . Se han sugerido varias especies para este género. Actualmente se reconocen como válidas tres : la especie tipo T. neglectus , T. garbanii y T. assiniboiensis .
El género atrajo la atención de los medios en 2000, cuando se interpretó que un espécimen desenterrado en 1993 en Dakota del Sur , Estados Unidos, incluía un corazón fosilizado . Hubo mucha discusión sobre si los restos eran de corazón. Muchos científicos ahora dudan de la identificación del objeto y las implicaciones de tal identificación.
Descubrimiento, historia y especies
El espécimen tipo de Thescelosaurus ( USNM 7757) fue descubierto en 1891 por los paleontólogos John Bell Hatcher y William H. Utterback, de lechos de la Formación Lance del Cretácico Superior de finales de la edad de Maastrichtiano en el condado de Niobrara (en ese momento parte del condado de Converse ), Wyoming. , Estados Unidos . El esqueleto, sin embargo, permaneció en sus cajas de envío durante años hasta que Charles W. Gilmore de la Smithsonian Institution 's Museo Nacional de Historia Natural tenía preparado y lo describió en un breve documento en 1913, dándole el nombre de T. neglectus ( neglectus : " descuidado"). En ese momento, pensó que estaba relacionado con Camptosaurus . [3] Proporcionó una monografía detallada en 1915, describiendo el esqueleto bien conservado. [4] El espécimen tipo se encontró en gran parte en la articulación natural y sólo le faltaba la cabeza y el cuello, que se perdieron debido a la erosión . [4] El nombre proviene de la sorpresa que sintió Gilmore al encontrar un espécimen tan bueno que había estado desatendido durante tanto tiempo. Lo consideró una criatura ligera y ágil, y lo asignó a los Hypsilophodontidae, una familia de pequeños dinosaurios bípedos . [4]
Otros restos de animales similares se encontraron a lo largo de finales del siglo XIX y XX. Otro esqueleto bien conservado de la Formación Horseshoe Canyon , en Alberta , Canadá , fue nombrado T. warreni por William Parks en 1926. [5] Este esqueleto tenía diferencias notables con el T. neglectus , por lo que Charles M. Sternberg lo colocó en un nuevo género, Parksosaurus , en 1937. [6] Sternberg también nombró una especie adicional, T. edmontonensis , basado en otro esqueleto articulado, esta vez incluyendo un cráneo parcial ( NMC 8537), y llamó la atención sobre la constitución pesada del género y huesos gruesos. Debido a estas diferencias con la estructura ligera regular de hipsilophodont, sugirió que el género justificaba su propia subfamilia , Thescelosaurinae. [7] T. edmontonensis , desde la revisión de 1974 de Peter Galton, generalmente se considera un individuo más robusto (posiblemente el sexo opuesto del individuo tipo) [8] de T. neglectus . [9] [10] Sin embargo, Boyd y sus colegas encontraron que no podían asignarlo a ninguna de sus especies válidas de Thescelosaurus y consideraron que el espécimen tenía una ubicación incierta dentro del género. [1] El otro punto de discordia con respecto a T. edmontonensis es su tobillo, que según Galton estaba dañado y mal interpretado, pero que William J. Morris (1976) consideró como verdaderamente diferente de T. neglectus . [11]
En su artículo, Morris describió un espécimen ( SDSM 7210) que consta de un cráneo parcial con crestas gruesas en la mandíbula inferior y la mejilla, cuatro vértebras parciales y dos huesos de los dedos como una especie no identificada de Thescelosaurus , de Hell Creek de finales de la edad de Maastrichtiano. Formación del condado de Harding , Dakota del Sur , EE. UU. Llamó la atención sobre sus dientes premaxilares y la línea de los dientes profundamente incrustada que interpretó como un apoyo a la presencia de mejillas musculosas. Morris también señaló la premaxila que se ensancha hacia afuera (que le habría dado un pico ancho) y los grandes palpebrales. [11] Este cráneo fue reconocido como un hipsilofodonte sin nombre durante muchos años, [10] hasta que Galton lo convirtió en el espécimen tipo del nuevo género y especie Bugenasaura infernalis ("lagarto de mejillas grandes que pertenece a las regiones inferiores", infernalis es una referencia a la Formación Hell Creek). [12] Morris también nombró una nueva especie posible de Thescelosaurus para el espécimen LACM 33542:? T. garbanii (con un signo de interrogación porque no estaba seguro de que perteneciera al género). LACM 33542 comprendía una gran pata trasera parcial ("un tercio más grande que los especimenes descritos de T. neglectus y Parksosaurus o casi dos veces más grande que Hypsilophodon ") incluyendo un pie, tarso , espinillas y fémur parcial, junto con cinco cervicales (cuello ) y once vértebras dorsales (posteriores), de la Formación Hell Creek del condado de Garfield , Montana , EE. UU. El espécimen fue descubierto por el paleontólogo aficionado Harley Garbani , de ahí el nombre. T. garbanii habría tenido unos 4,5 metros (15 pies) de largo, más que los especímenes promedio de T. neglectus . Aparte del tamaño, Morris llamó la atención sobre la forma en que se construyó el tobillo, que consideraba único excepto en comparación con Thescelosaurus edmontonensis , que consideraba una especie separada. Debido a que Morris creía que los tobillos de T. garbanii se comparaban favorablemente con los de T. edmontonensis , tentativamente lo asignó a Thescelosaurus . [11] Sin embargo, la literatura científica ha favorecido la opinión de Galton de que T. edmontonensis no era diferente de T. neglectus (ver arriba). En el mismo artículo que describió a Bugenasaura , Galton demostró que las características que Morris pensaba que conectaban a T. garbanii y T. edmontonensis eran el resultado de un daño en el tobillo de este último, por lo que T. garbanii también podría considerarse distinto de Thescelosaurus . Para adaptarse mejor a esta especie, Galton sugirió que pertenecía a su nuevo género Bugenasaura como B. garbanii , aunque también señaló que podría pertenecer al paquicefalosáurido Stygimoloch de tamaño similar , o ser parte de un tercer dinosaurio desconocido. [12]
Clint Boyd y sus colegas publicaron una reevaluación de Thescelosaurus , Bugenasaura y Parksosaurus en 2009, utilizando nuevo material craneal como punto de partida. Descubrieron que Parksosaurus era de hecho distinto de Thescelosaurus , y que el cráneo de Bugenasaura infernalis era esencialmente el mismo que un cráneo encontrado con un esqueleto postcraneal que coincidía con Thescelosaurus . Debido a que B infernalis no pudo diferenciarse de Thescelosaurus , consideraron al género como sinónimo de Thescelosaurus , la especie como dudosa y SDSM 7210 como un ejemplo de T. sp. Encontraron que LACM 33542, aunque fragmentario, era un espécimen de Thescelosaurus , y coincidieron con Morris en que la estructura del tobillo era distinta, devolviéndola a T. garbanii . Finalmente, observaron que otro espécimen, RSM P.1225.1, difería de T. neglectus en algunos detalles anatómicos y puede representar una nueva especie. Por tanto, Thescelosaurus según Boyd et al. (2009) está representada por al menos dos, y posiblemente tres especies válidas: la especie tipo T. neglectus , T. garbanii y una posible especie sin nombre. [1] En diciembre de 2011 , RSM P.1225.1 fue asignado a su propia especie, Thescelosaurus assiniboiensis . Fue nombrado por Caleb M. Brown, Clint A. Boyd y Anthony P. Russell y se conoce solo por su holotipo, un esqueleto pequeño, articulado y casi completo de la Formación Frenchman (etapa maastrichtiana tardía) de Saskatchewan . [13]
Descripción
En general, la anatomía esquelética de este género está bien documentada y se han publicado restauraciones en varios artículos, incluidas restauraciones esqueléticas [1] [4] [8] [14] y modelos. [7] [4] El esqueleto es tan conocido que se ha realizado una reconstrucción detallada de los músculos de la cadera y las patas traseras. [15] El tamaño del animal se ha estimado en el rango de 2,5 a 4,0 m de longitud (8,2 a 13,1 pies) [8] para varios especímenes, y un peso de 200 a 300 kilogramos (450 a 660 libras ), [16] con el espécimen de tipo grande de T. garbanii estimado en 4-4,5 metros (13,1-14,8 pies) de largo. [11] Como se discutió con más detalle en " Descubrimiento, historia y especies ", puede haber sido sexualmente dimórfico , con un sexo más grande que el otro. [8] Se conocen restos juveniles de varios lugares, principalmente basados en dientes. [17] [18]
Thescelosaurus era un animal bípedo de constitución robusta, probablemente herbívoro, pero potencialmente no. [9] Había una cresta prominente a lo largo de ambos maxilares (los huesos de las "mejillas" que llevan los dientes), [1] y una cresta en ambos dentarios (el hueso de la mandíbula inferior que lleva los dientes). [19] Las crestas [19] y la posición de los dientes, profundamente internos a la superficie exterior del cráneo, se interpretan como evidencia de mejillas musculosas. [11] Aparte del pico largo y estrecho, el cráneo también tenía dientes en la premaxila o pico superior (un rasgo primitivo entre los neornitisquios). [20] Sobre los ojos había huesos largos en forma de varillas llamados palpebrales , que le daban al animal unas cejas huesudas y pesadas. [20] Sus dientes eran de dos tipos : pequeños dientes premaxilares puntiagudos y dientes de las mejillas en forma de hoja. [7] Seis dientes pequeños estaban presentes en ambos premaxilares, con una sección sin dientes en la punta del pico. [1]
Thescelosaurs tenía pocas palabras, las manos y cinco dedos amplio, de cuatro dedos pies con pezuñas -como punta del dedo del pie , y una cola larga arriostrados por osificados tendones del centro hacia la punta, lo que habría reducido la flexibilidad de la cola. [4] La caja torácica era ancha, lo que le daba una espalda ancha, y las extremidades eran robustas. [7] Es posible que los animales pudieran moverse a cuatro patas , dados sus brazos bastante largos y manos anchas, [8] pero esta idea no ha sido ampliamente discutida en la literatura científica, aunque sí aparece en obras populares. [21] [22] Charles M. Sternberg lo reconstruyó con la parte superior del brazo orientada casi perpendicular al cuerpo, [7] otra idea que ha quedado en el camino. Como señaló Peter Galton , el hueso de la parte superior del brazo de la mayoría de los ornitisquios se articulaba con el hombro por una superficie articular que consistía en todo el extremo del hueso, en lugar de una bola y una cavidad distintivas como en los mamíferos. La orientación de la superficie articular del hombro también indica una parte superior del brazo vertical y no horizontal en los dinosaurios. [23]
Se han encontrado grandes placas mineralizadas planas y delgadas junto a los lados de las nervaduras. [24] Se desconoce su función; pueden haber jugado un papel en la respiración . [25] Sin embargo, no se han encontrado cicatrices musculares u otras indicaciones de adherencia para las placas, lo que argumenta en contra de una función respiratoria. Un estudio histológico reciente de placas en capas de un probable subadulto indica que pueden haber comenzado como cartílago y convertirse en hueso a medida que el animal envejecía. [26] Estas placas se conocen de varios otros cerapodas . [27]
La naturaleza del tegumento de este género , ya sea escamas o algo más, se desconoce actualmente, aunque existe evidencia potencial: Charles Gilmore describió parches de material carbonizado cerca de los hombros como posible epidermis , con una textura "perforada", pero sin patrón regular. [4] y William J. Morris sugirieron que la armadura estaba presente, en forma de pequeños escudos que interpretó como ubicados al menos a lo largo de la línea media del cuello de un espécimen. [11] Sin embargo, no se han encontrado escudos con otros especímenes articulados de Thescelosaurus , y los escudos de Morris podrían ser de origen cocodrilo . [27]
Clasificación
Thescelosaurus generalmente se ha aliado con Hypsilophodon y otros pequeños neornithischians como hypsilophodontid , aunque se reconoce que se distingue entre ellos por su constitución robusta, patas traseras inusuales y, más recientemente, su cráneo inusualmente largo. [9] [7] [8] [10] Peter Galton en 1974 presentó un giro a la disposición clásica, sugiriendo que debido a su estructura de patas traseras y construcción pesada (no cursorial , o construido para correr, según su definición), debería incluirse en Iguanodontidae . Esto no se ha seguido, y Morris se opone firmemente al esquema de clasificación de Galton. [11] En cualquier caso, Iguanodontidae de Galton era polifilético y no un grupo natural, por lo que no sería reconocido bajo el uso cladístico moderno .
Aunque Hypsilophodontidae se interpretó como un grupo natural a principios de la década de 1990, [10] [28] esta hipótesis ha caído en desgracia y se ha descubierto que Hypsilophodontidae es una familia antinatural compuesta por una variedad de animales más o menos estrechamente relacionados con Iguanodontia ( paraphyly ), con varios pequeños clados de taxones estrechamente relacionados. [1] [9] [29] [30] [31] "Hypsilophodontidae" e "hypsilophodont" se entienden mejor como términos informales para un grado evolutivo , no como un verdadero clado. Thescelosaurus ha sido considerado como muy basal [28] y muy derivado [9] entre los hypsilophodonts. Un problema que potencialmente ha interferido con la clasificación de Thescelosaurus es que no todos los restos asignados a T. neglectus pertenecen necesariamente a él. [32] Clint Boyd y sus colegas encontraron que si bien el clado Thescelosaurus incluía el género Bugenasaura y las especies que habían sido asignadas a ese género, había al menos dos y posiblemente tres especies dentro de Thescelosaurus , y varios especímenes previamente asignados a T. neglectus podrían aún no ha sido asignado a una especie dentro del género. [1] Parece estar estrechamente relacionado con Parksosaurus . [1] [9] [30] [13] [33]
La disolución de Hypsilophodontidae ha sido seguida por el reconocimiento de la distinta familia Thescelosauridae. Esta área del árbol genealógico de los dinosaurios se ha complicado históricamente por la falta de investigación, pero los artículos de Clint Boyd y sus colegas [1] y Caleb Brown y sus colegas [13] [33] han abordado específicamente estos dinosaurios. Boyd y col. (2009) y Brown et al. (2011) encontraron "hipsilophodonts" norteamericanos de edad Cretácica para clasificar en dos grupos relacionados, uno que consiste en Orodromeus , Oryctodromeus y Zephyrosaurus , y el otro que consiste en Parksosaurus y Thescelosaurus . [1] [13] Brown y col. (2013) recuperaron resultados similares, con la adición del nuevo género Albertadromeus al clado Orodromeus y varias formas asiáticas de hocico largo (previamente descritas bajo Jeholosauridae ) [29] al clado Thescelosaurus . También definieron formalmente Thescelosauridae ( Thescelosaurus neglectus , Orodromeus makelai , su ancestro común más reciente, y todos sus descendientes) y los clados más pequeños Orodrominae y Thescelosaurinae. El siguiente cladograma es el de Brown et al. . [33]
Thescelosauridae |
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Paleobiología
Thescelosaurus habría merodeado en el primer metro más o menos desde el suelo, alimentándose selectivamente, [9] con la comida sostenida en la boca por las mejillas mientras masticaba . [8] Thescelosaurus era probablemente más lento que otros hipsilophodonts, debido a su estructura más pesada y estructura de patas. En comparación con ellos, tenía patas traseras inusuales, porque la parte superior de la pierna era más larga que la espinilla , lo opuesto a Hypsilophodon y a los animales que corren en general. [7] Se sabe que un espécimen tenía una patología ósea , con los huesos largos del pie derecho fusionados en la parte superior, lo que dificultaba el movimiento rápido. [34]
Corazón supuesto fosilizado
En 2000, se describió que un esqueleto de este género (espécimen NCSM 15728) conocido informalmente como "Willo", ahora en exhibición en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte , incluía los restos de un corazón de cuatro cámaras y una aorta . Originalmente fue desenterrado en 1993 en el noroeste de Dakota del Sur. Los autores encontraron el detalle interno a través de imágenes de tomografía computarizada (TC). Sugirieron que el corazón había sido saponificado (convertido en cera de la tumba ) bajo condiciones de entierro sin aire , y luego cambiado a goethita , un mineral de hierro , reemplazando el material original. Los autores interpretaron que la estructura del corazón indica una tasa metabólica elevada para Thescelosaurus , no la sangre fría de los reptiles . [24]
Sus conclusiones han sido controvertidas; poco después de la descripción inicial, otros investigadores publicaron un artículo en el que afirmaban que el corazón es realmente una concreción . Como señalaron, la anatomía dada para el objeto es incorrecta (por ejemplo, la "aorta" se estrecha al entrar en el "corazón" y carece de arterias que provengan de él), envuelve parcialmente una de las costillas y tiene una estructura interna de capas concéntricas. en algunos lugares, y otra concreción se conserva detrás de la pierna derecha. [35] Los autores originales defendieron su posición; coincidieron en que era un tipo de concreción, pero que se había formado alrededor y conservaba parcialmente las porciones más musculares del corazón y la aorta. [36]
Un estudio publicado en 2011 aplicó múltiples líneas de investigación a la cuestión de la identidad del objeto, incluida una exploración por TC más avanzada, histología , difracción de rayos X , espectroscopia de fotoelectrones de rayos X y microscopía electrónica de barrido. A partir de estos métodos, los autores encontraron lo siguiente: la estructura interna del objeto no incluye cámaras, pero está formada por tres áreas no conectadas de material de menor densidad, y no es comparable a la estructura del corazón de un avestruz ; las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que no se sabe que se produzcan en sistemas biológicos, como goethita, minerales de feldespato , cuarzo y yeso , así como algunos fragmentos de plantas; en sus muestras faltaban carbono , nitrógeno y fósforo , elementos químicos importantes para la vida; y las estructuras celulares cardíacas estaban ausentes. Hubo un posible parche con estructuras celulares animales. Los autores encontraron que sus datos respaldaban la identificación como una concreción de arena del entorno del entierro, no del corazón, con la posibilidad de que se conservaran áreas aisladas de tejidos. [37]
Sin embargo, la cuestión de cómo este hallazgo refleja la tasa metabólica y la anatomía interna de los dinosaurios es discutible, independientemente de la identidad del objeto. [37] Tanto los cocodrilos modernos como las aves , los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, tienen corazones de cuatro cámaras (aunque modificados en los cocodrilos), por lo que los dinosaurios probablemente también los tenían; la estructura no está necesariamente ligada a la tasa metabólica. [38]
Paleoecología
Rango temporal y geográfico
Los verdaderos restos de Thescelosaurus se conocen definitivamente solo de rocas de la edad tardía del Maastrichtiano , de Alberta ( Formación Scollard ) y Saskatchewan ( Formación Frenchman ), Canadá y Wyoming ( Formación Lance ), Dakota del Sur ( Formación Hell Creek ), Montana (Hell Creek), y Colorado ( Formación Laramie ), EE. UU. [1] [9] Con la excepción de las aves, fue uno de los últimos géneros de dinosaurios, y sus restos se encontraron tan cerca como a 3 metros de la arcilla límite que contiene la capa de iridio que cierra el Cretácico. [39] La Formación Laramie es la formación más antigua de la que se conoce Thescleosaurus , y la magnetoestratigrafía sugiere una edad de 69-68 Ma para la Formación Laramie. [40] Hay informes de dientes de rocas más antiguas del Campaniano , particularmente de la Formación Dinosaur Park de Alberta, [41] pero estos especímenes no son de Thescelosaurus y son mucho más probables los de Orodromeus . [12] Se conocen más especímenes de los que se han descrito oficialmente para este género, como el espécimen de Triebold, [42] que ha sido la fuente de varios modelos esqueléticos para museos.
Cuando Galton volvió a visitar Thescelosaurus y Bugenasaura en 1999, describió el diente dentario UCMP 46911 del Jurásico Superior de Weymouth , Inglaterra , como cf. Bugenasaura . [19] Si de hecho es un diente de un animal parecido al celosaurio, esto ampliaría significativamente el rango estratigráfico del grupo.
Habitat
Se han hecho informes contradictorios en cuanto a su hábitat preferido ; dos artículos sugieren que prefirió los canales a las llanuras aluviales , [43] [44] pero otro sugiere que prefirió lo contrario. [45] La posible preferencia por los canales se basa en la abundancia relativa de fósiles de celosaurio en las areniscas , que representan los ambientes de los canales, en comparación con las lutitas , que representan los ambientes de las llanuras aluviales. [44] No hay bonebeds sin embargo, se han reportado o acumulaciones de varios individuos. Dale Russell , en un trabajo popular, señaló que Thescelosaurus era el pequeño herbívoro más común en la Formación Hell Creek del área de Fort Peck . Describió el medio ambiente de la época como una llanura aluvial plana, con un clima subtropical relativamente seco que sustentaba una variedad de plantas que iban desde árboles de angiospermas hasta cipreses calvos , helechos y ginkgos . Aunque la mayoría de los esqueletos de dinosaurios de esta área están incompletos, posiblemente debido al bajo potencial de conservación de los bosques, los esqueletos de Thescelosaurus son mucho más completos, lo que sugiere que este género frecuentaba canales de arroyos. Por lo tanto, cuando un Thescelosaurus murió, puede haber estado en un río o cerca de él, lo que facilita su enterramiento y conservación para su posterior fosilización. Russell lo comparó tentativamente con los capibaras y tapires . [46] Otros dinosaurios que compartieron su tiempo y lugar incluyen los ceratópsidos Triceratops y Torosaurus , el hadrosáurido Edmontosaurus , el anquilosaurio Ankylosaurus , el paquicefalosaurio Pachycephalosaurus y los terópodos Ornithomimus , Troodon y Tyrannosaurus . [47] [48] Thescelosaurus también fue abundante en la Formación Lance. Los huesos de los dedos de los pies de este género son los hallazgos más comunes después de los fósiles de Triceratops y Edmontosaurus , y puede haber sido el dinosaurio más común en la vida, si la Formación Lance tuviera un sesgo de conservación contra los animales pequeños. [49]
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enlaces externos
- Thescelosaurus en la base de datos de paleobiología .
- Willo, el dinosaurio con corazón - El sitio oficial de "Willo", del Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte.