Inseminación traumática

La inseminación traumática , también conocida como inseminación hipodérmica , es la práctica de apareamiento en algunas especies de invertebrados en la que el macho perfora el abdomen de la hembra con su edeago e inyecta su esperma a través de la herida en su cavidad abdominal ( hemocele ). [1] Los espermatozoides se difunden a través de la hemolinfa femenina , alcanzan los ovarios y dan como resultado la fertilización.

Una chinche de cama hembra es sostenida boca abajo por un chinche de cama macho, mientras insemina traumáticamente su abdomen.
Un chinche macho ( Cimex lectularius ) insemina traumáticamente a una chinche hembra (arriba). El exoesqueleto ventral de la hembra está visiblemente agrietado alrededor del punto de inseminación.

El proceso es perjudicial para la salud de la hembra. Crea una herida abierta que daña a la hembra hasta que cicatriza y es susceptible a infecciones. La inyección de esperma y fluidos eyaculadores en el hemocele también puede desencadenar una reacción inmunitaria en la mujer. Las chinches , que se reproducen únicamente por inseminación traumática, han desarrollado un par de receptáculos de esperma, conocidos como spermalege . Se ha sugerido que el spermalege reduce el daño directo a la chinche hembra durante la inseminación traumática. Sin embargo, los experimentos no encontraron evidencia concluyente para esa hipótesis; a partir de 2003, la explicación preferida para ese órgano es la protección higiénica contra las bacterias. [2]

Se disputan los orígenes evolutivos de la inseminación traumática. Aunque evolucionó de forma independiente en muchas especies de invertebrados , la inseminación traumática está más altamente adaptada y estudiada a fondo en las chinches, particularmente Cimex lectularius . [1] [3] La inseminación traumática no se limita a los acoplamientos macho-hembra, o incluso a los acoplamientos de la misma especie. Se han observado inseminaciones traumáticas tanto homosexuales como entre especies .

A microscopic image of the spiny aedeagus of a bean weevil, as seen from behind the beetle
El edeago de un gorgojo del frijol Callosobruchus analis . Algunas especies de insectos han desarrollado espinas edeagales, que dañan el tracto reproductivo femenino. Esto ha llevado a las hembras a utilizar diversas técnicas para resistirse a la reproducción.
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Video de inseminación traumática en Stylops ovinae ( Strepsiptera )

En los seres humanos y otros vertebrados, la sangre y la linfa circulan en dos sistemas diferentes, el sistema circulatorio y el sistema linfático , que están encerrados por sistemas de capilares , venas , arterias y ganglios . Esto se conoce como sistema circulatorio cerrado. Los insectos, sin embargo, tienen un sistema circulatorio abierto en el que la sangre y la linfa circulan sin estar cerrados y se mezclan para formar una sustancia llamada hemolinfa . Todos los órganos del insecto están bañados en hemolinfa, que proporciona oxígeno y nutrientes a todos los órganos del insecto. [4]

Después de la inseminación traumática, los espermatozoides pueden migrar a través de la hemolinfa a los ovarios de la hembra, lo que resulta en la fertilización. La mecánica exacta varía de un taxón a otro. En algunos órdenes de insectos, los genitales masculinos ( paramere ) ingresan al tracto genital de la hembra y una columna en su punta perfora la pared de la bursa copulatrix de la hembra . En otros, el macho penetra la pared exterior del cuerpo. En cualquier caso, después de la penetración, el macho eyacula dentro de la hembra. Los espermatozoides y los fluidos eyaculadores se difunden a través de la hemolinfa femenina. La inseminación tiene éxito si los espermatozoides llegan a los ovarios y fertilizan un óvulo. [1]

La resistencia de las hembras a la inseminación traumática varía de una especie a otra. Las hembras de algunos géneros, incluido Cimex , son pasivas antes y durante la inseminación traumática. [5] Las hembras de otros géneros se resisten al apareamiento e intentan escapar. [6] Esta resistencia puede no ser una aversión al dolor causado por la inseminación, ya que la evidencia observacional sugiere que los insectos no sienten dolor. [7]

La investigación sobre la paternidad de la descendencia producida por inseminación traumática ha encontrado una precedencia "significativa" del último esperma . Es decir, el último macho que insemina traumáticamente a una hembra tiende a engendrar la mayor parte de la descendencia de esa hembra. [8]

Un enchufe de apareamiento en una ardilla terrestre hembra de Richardson ( Spermophilus richardsonii )

Se han sugerido muchas razones para la adaptación evolutiva de la inseminación traumática como estrategia de apareamiento. Una es que la inseminación traumática es una adaptación al desarrollo del enchufe de apareamiento , un mecanismo reproductivo utilizado por muchas especies. Una vez que un macho termina de copular, inyecta una secreción glutinosa en el tracto reproductivo de la hembra, "literalmente pegando su tracto genital cerrado". [9] La inseminación traumática permite a los machos subsiguientes evitar el tracto genital obstruido de la hembra e inyectar esperma directamente en su sistema circulatorio.

Otros han argumentado que la práctica de la inseminación traumática puede haber sido una adaptación de los machos para eludir la resistencia de las hembras al apareamiento [1] para eliminar el tiempo de cortejo , permitiendo que un macho insemine a muchas parejas cuando el contacto entre ellas es breve; [10] o que evolucionó como un nuevo desarrollo en la competencia de esperma como un medio para depositar esperma lo más cerca posible de los ovarios.

Este extraño método de inseminación probablemente evolucionó a medida que los chinches machos competían entre sí para colocar su esperma cada vez más cerca de la veta madre de los óvulos, los ovarios. Algunos insectos machos desarrollaron penes largos con los que ingresan a la vagina, pero pasan por alto la bolsa de almacenamiento de la hembra y depositan su esperma más arriba, cerca de los ovarios. En cambio, algunos machos, especialmente entre las chinches, evolucionaron por inseminación traumática y, finalmente, este extraño procedimiento se convirtió en la norma entre estos insectos. [11]

Recientemente se ha descubierto que los miembros del género de chinches de plantas Coridromius ( Miridae ) también practican la inseminación traumática. En estas chinches, el órgano intromitante masculino está formado por el acoplamiento del edeagus con el parámetro izquierdo, como en las chinches. Las hembras también exhiben modificaciones paragenitales en el sitio de intromisión, que incluyen surcos y tubos copulatorios invaginados para guiar el parámetro masculino. La evolución de la inseminación traumática en Coridromius representa un tercer surgimiento independiente de esta forma de apareamiento dentro de los verdaderos insectos. [12]

Si bien es ventajosa para el éxito reproductivo del macho individual, la inseminación traumática impone un costo a las hembras: reducción de la esperanza de vida y disminución del rendimiento reproductivo. "Estos [costos] incluyen (i) la reparación de la herida, (ii) la pérdida de sangre, (iii) un mayor riesgo de infección a través de la herida punzante y (iv) la defensa inmunitaria contra los espermatozoides o los fluidos de las glándulas accesorias que se introducen directamente en la sangre." [1]

Se ha demostrado que el chinche macho aedeagus porta cinco microbios patógenos (humanos) y el exoesqueleto de chinches hembra nueve, incluidos Penicillium chrysogenum , Staphylococcus saprophyticus , Stenotrophomonas maltophilia , Bacillus licheniformis y Micrococcus luteus . Las pruebas con agar sangre han demostrado que algunas de estas especies pueden sobrevivir in vivo . Esto sugiere que las infecciones de estas especies pueden contribuir al aumento de la tasa de mortalidad en las chinches debido a la inseminación traumática. [13]

Cada una de las sucesivas heridas requiere energía para sanar, dejando menos energía disponible para otras actividades. Además, las heridas proporcionan un posible punto de infección que puede reducir la esperanza de vida de la hembra. [8] Una vez en la hemolinfa, los espermatozoides y los fluidos eyaculadores pueden actuar como antígenos y desencadenar una reacción inmunitaria .

Existe una tendencia a que las densas colonias de chinches mantenidas en laboratorios se extingan, comenzando con las hembras adultas. [14] En tal ambiente, donde el apareamiento ocurre con frecuencia, esta alta tasa de mortalidad de hembras adultas sugiere que la inseminación traumática es muy perjudicial para la salud de la hembra. [1] Se ha demostrado que el daño causado y la (innecesariamente) alta tasa de apareamiento de las chinches en cautiverio causan una tasa de mortalidad de las hembras un 25% superior a la necesaria. [15]

Una chinche hembra inseminada traumáticamente

Los efectos de la inseminación traumática son perjudiciales para la hembra. Las chinches hembras han desarrollado un par de órganos reproductores especializados ("paragenitalia") en el sitio de penetración. Conocidos como ectospermalege y mesospermalege (denominados colectivamente spermalege ), estos órganos sirven como receptáculos de esperma desde los cuales los espermatozoides pueden migrar a los ovarios. [2] [16] Toda la reproducción de chinches se produce a través de la inseminación traumática y el esperma. El tracto genital, aunque funcional, [17] se usa solo para poner huevos fertilizados. [3]

El ectospermalego es una hinchazón en el abdomen, a menudo plegada, llena de hemocitos . El ectospermalego es visible externamente en la mayoría de las especies de chinches, lo que le da al macho un objetivo a través del cual empalar a la hembra con el parásito. En especies sin un ectospermalego visible externamente, la inseminación traumática tiene lugar en una amplia gama de la superficie corporal. [17]

No está claro exactamente por qué los machos 'cumplen' con este aspecto del control femenino sobre el sitio de apareamiento, especialmente porque los machos de P. cavernis parecen ser capaces de penetrar el abdomen en varios puntos independientes de la presencia de un ectospermalego. Una posibilidad es que el apareamiento fuera del ectospermalego reduzca la fecundidad de la hembra hasta tal punto que la paternidad del macho de apareamiento se reduzca significativamente ... El ectospermalego parece actuar como una guía de apareamiento, dirigiendo el interés copulatorio del macho, y por lo tanto, el daño, a un área restringida. del abdomen de la hembra. [17]

El mesospermalego es un saco adherido al abdomen interno, debajo del ectospermalego. El esperma se inyecta a través del edeago del macho en el mesospermalego. En algunas especies, el ectospermalego se conecta directamente a los ovarios; por lo tanto, el esperma y la eyaculación nunca ingresan a la hemolinfa y, por lo tanto, nunca desencadenan una reacción inmunitaria. (Las características exactas del spermalege varían ampliamente entre las diferentes especies de chinches). [1] El spermalege generalmente se encuentra solo en las hembras. Sin embargo, los machos del género Afrocimex poseen un ectospermalego. [1] El esperma permanece en el esperma durante aproximadamente cuatro horas; después de dos días, no queda ninguno. [3]

Los chinches masculinos han desarrollado quimiorreceptores en sus aedeagi. Después de empalar a una hembra, el macho puede "saborear" si una hembra se ha apareado recientemente. Si lo hace, no copulará tanto tiempo y eyaculará menos líquido en la hembra. [18]

Aunque la inseminación traumática se practica más ampliamente entre los heterópteros (insectos típicos), el fenómeno se ha observado en una amplia variedad de otros taxones de invertebrados . Éstas incluyen:

  • Oxyurida (nematodos): se ha observado inseminación traumática en géneros de oxiuros, incluidos Auchenacantha , Citellina , Passalurus y "probablemente" Austroxyris . [1] [19] [20]
  • Acanthocephala (gusanos parásitos de cabeza espinosa): la presencia de tapones de apareamiento a los lados de Pomphorhynchus bulbocolli sugiere que se produce una inseminación traumática en esta especie. Debido a que estos parásitos no pueden moverse después de anclarse al intestino de un huésped, la inseminación traumática puede haber evolucionado para compensar su inmovilidad. [1] [21]
  • Rotifera (animálculos de rueda) - En el género Brachionus , el macho perfora el tegumento sincitial (equivalente a la piel) e inyecta esperma; en Asplanchna brightwelli, el macho secreta una enzima que descompone el tegumento femenino e inyecta esperma a través del orificio. [22] [23]
  • Turbellaria (gusanos planos de vida libre) - Los gusanos planos hermafroditas se reproducen por " vallas de pene ". Los individuos se "cerca" con el pene, intentando usar su pene para perforar la piel del otro e inyectar esperma. El 'perdedor' es el gusano plano que se insemina y debe asumir los costes energéticos de la reproducción. Un estudio de Pseudoceros bifurcus encontró que "la mayoría de las inseminaciones eran unilaterales. Incluso cuando la segunda pareja podía lograr la inserción recíproca del pene, la primera en inseminar obtenía un tiempo de inyección más prolongado que la segunda". [24] [25] En otra especie, Macrostomum hystrix , el gusano también puede inyectar su esperma en su propia cabeza si no hay otras parejas disponibles. [26]
  • Caracoles gasterópodos [1]
  • Strepsiptera (parásitos de alas retorcidas): en Xenos vesparum , la fertilización puede ocurrir a través de conductos extragenitales o por inseminación traumática en el hemocele. [27]
  • Drosophila (moscas de la fruta): los eyaculados se inyectan a través de la pared del cuerpo hacia el tracto genital, no el abdomen. [28]
  • Opistobranquias (babosas de mar): caracterizadas por "pequeñas inyecciones repetidas en la superficie dorsal de la pareja, interrumpidas por movimientos circulares sincronizados", que culminan en una inseminación genital estándar. [29]
  • Harpactea (arañas): el macho de la especie de araña Harpactea sadistica perfora la cavidad del cuerpo de la hembra e insemina sus ovarios directamente. [30]

La inseminación traumática no se limita a los acoplamientos macho-hembra. Se han observado inseminaciones traumáticas homosexuales masculinas en la chinche de las flores Xylocoris maculipennis [9] y en las chinches del género Afrocimex . [1]

En el género Afrocimex , ambas especies tienen ectospermalege bien desarrollado (pero solo las hembras tienen un mesospermalege). El ectospermalego masculino es ligeramente diferente al que se encuentra en las mujeres, y sorprendentemente, Carayon (1966) encontró que los insectos Afrocimex masculinos sufren inseminaciones traumáticas homosexuales reales. Encontró que el ectospermalego masculino a menudo mostraba cicatrices de apareamiento características, y los estudios histológicos mostraron que los espermatozoides "extraños" estaban ampliamente dispersos en los cuerpos de estos machos emparejados homosexualmente. Sin embargo, nunca se encontraron espermatozoides de otros machos en o cerca del tracto reproductivo masculino. Por tanto, parece poco probable que el esperma de otros machos pueda ser inseminado cuando un macho que ha sufrido él mismo una inseminación traumática se aparea con una hembra. Se desconocen los costos y beneficios, si los hay, de la inseminación traumática homosexual en Afrocimex . [1]

Klaus Reinhardt de la Universidad de Sheffield y sus colegas observaron dos tipos morfológicamente diferentes de esperma en Afrocimex constrictus , una especie en la que tanto machos como hembras son inseminados traumáticamente. Descubrieron que las hembras utilizan la mímica sexual como una forma de evitar la inseminación traumática. En particular, observaron que los machos y las hembras que tenían estructuras de espermalego masculino fueron inseminadas con menos frecuencia que las hembras con estructuras de espermalego femenino. [31]

En Xylocoris maculipennis , después de que un macho insemina traumáticamente a otro macho, los espermatozoides inyectados migran a los testículos. (El líquido seminal y la mayor parte de los espermatozoides se digieren, lo que le da al macho inseminado una comida rica en nutrientes). Se ha sugerido, aunque no hay evidencia, que cuando el macho inseminado eyacula en una hembra, la hembra recibe ambos machos. esperma. [32] [33]

Los casos de inseminación traumática entre animales de diferentes especies a veces provocarán una reacción inmune posiblemente letal. Una hembra de Cimex lectularius inseminada traumáticamente por un macho de C. hemipterus se hinchará en el lugar de la inseminación a medida que el sistema inmunológico responda a los eyaculados masculinos. En el proceso, la esperanza de vida de la hembra se reduce. En algunos casos, esta reacción inmunológica puede ser tan masiva que casi inmediatamente puede resultar fatal. Una hembra de Hesperocimex sonorensis se hinchará, ennegrecerá y morirá dentro de las 24 a 48 horas posteriores a la inseminación traumática de un macho de H. cochimiensis . [1]

En el reino animal, la inseminación traumática no es única como forma de sexo coercitivo . Las investigaciones sugieren que en el género de escarabajos acuáticos Acilius no existe un sistema de cortejo entre machos y hembras. "Es un sistema de violación. Pero las mujeres no se toman las cosas con calma. Desarrollan contra-armas". Los comportamientos de apareamiento citados incluyen a los machos que asfixian a las hembras bajo el agua hasta que se agotan, y solo permiten un acceso ocasional a la superficie para respirar durante un máximo de seis horas (para evitar que se reproduzcan con otros machos), y hembras que tienen una variedad de formas corporales (para evitar ganando un agarre). Los juegos previos se "limitan a la hembra que trata desesperadamente de desalojar al macho nadando frenéticamente". [34]

Se ha observado "comportamiento de violación" en varias especies de patos. En la cerceta de alas azules , "los intentos de violación por parte de machos emparejados pueden ocurrir en cualquier momento durante la temporada de reproducción". Las razones citadas de que esto sea beneficioso para los machos emparejados incluyen una reproducción exitosa y ahuyentar a los intrusos de su territorio. [35] Licenciatura manadas de delfines nariz de botella a veces cuadrilla para arriba en una hembra y su coaccionar a tener relaciones sexuales con ellos, nadando cerca de ella, persiguiendo a ella si intenta escapar, y haciendo vocaliza o amenazas físicas. [36] [37] En el mundo de los insectos, los zancudos acuáticos masculinos que no pueden penetrar su escudo genital atraerán a los depredadores hacia una hembra hasta que ella copule. [38]

  • Carrera armamentista evolutiva
  • Conflicto sexual
  • Canibalismo sexual

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  • Artículo de la BBC sobre inseminación traumática en la araña Harpactea sadistica, con video