El boubou tropical o alcaudón campana ( Laniarius major ) es un ave paseriforme de tamaño mediano del África subsahariana . Esta " especie " muy diversa con sus numerosas subespecies y morfos ha planteado desde hace mucho tiempo un problema taxonómico , y las investigaciones recientes sugieren que es un complejo de especies crípticas que ahora se ha dividido en varias especies. [2]
Boubou tropical | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Paseriformes |
Familia: | Malaconotidae |
Género: | Laniarius |
Especies: | L. major |
Nombre binomial | |
Laniarius mayor ( Hartlaub , 1848) | |
Sinónimos | |
Laniarius ferrugineus major |
Descripción
El boubou tropical es bastante grande para su familia ( arbustos ), midiendo 23-25 cm de largo. Su peso puede variar entre unos 38-70 g, pero normalmente los adultos pesan entre 50 y 60 g. Las hembras son, en promedio, un poco más pequeñas que los machos, pero la variación individual es tan grande que, para la mayoría de los propósitos prácticos, los sexos parecen tener el mismo tamaño. El ala mide unos 98 mm de media (entre 85 y 110), la cola es apenas dos milímetros más larga tanto de media como en cuanto a variación. El tarso mide entre 29 y 37 mm de largo, 33 mm en promedio, mientras que el culmen expuesto del pico mide un poco más de 20 mm en algunas poblaciones y hasta 25 mm en otras. A diferencia de otras medidas en las que hay una variación mayoritariamente individual, la longitud del pico puede variar claramente entre subespecies . [3]
Los machos y las hembras no solo tienen el mismo tamaño, sino que también tienen el mismo plumaje. Las partes superiores y la cola de los adultos son de color negro azulado brillante, excepto por las manchas blancas ocultas en la rabadilla, visibles solo cuando las alas están abiertas y las plumas de la rabadilla están erguidas. Las partes inferiores son blancas, en algunas poblaciones con un tinte beige o rosado en el pecho y los flancos, que no siempre se nota excepto con buena luz. Las alas de la mayoría de las subespecies tienen una franja blanca en las coberteras del ala , en algunas que se extienden hasta las remiges secundarias . Las puntas de las plumas exteriores de la cola pueden ser blancas en algunas subespecies. El pico es negro, las patas y los pies de color gris azulado. Los iris son de color marrón rojizo oscuro. [3]
Los pollos tienen la piel de color rosado-marrón y están desnudos después de la eclosión, después cada vez más escasa hacia abajo ; aparentemente tienen manchas dentro de sus facturas que les muestran a sus padres para que las alimenten. Los polluelos son similares a los adultos pero más apagados, con la cabeza marrón y las partes superiores moteadas debido a las puntas de las plumas de ocre amarillento a leonado, formando una barrera en la parte inferior de la espalda y la rabadilla. La franja del ala, si está presente, está desafilada. Las coberteras infracaudales son de color beige, y por lo general hay una barrera oscura en la parte inferior de color blanco opaco, especialmente en los flancos. El pico es marrón grisáceo arriba, más pálido abajo. Las aves inmaduras, independientes de sus padres, han perdido la mayor parte del moteado (excepto en las coberteras de las alas) y las barreras, pero la franja del ala y la parte inferior siguen siendo de un blanco opaco, con tonos pardos en los flancos; las puntas de las plumas blancas de la cola aparecen en esta etapa. [3]
Las poblaciones más al noroeste de major podrían confundirse con el boubou de Turati ( L.turatii ), que no tiene una banda blanca en las alas y un mentón beige y un vientre blanco, mientras que los principales alrededor del borde sur de la cuenca del Congo se ven casi idénticos al boubou del pantano ( L. bicolor ), pero este es de un blanco puro por debajo y sus hembras emiten un característico canto de " trinquete " en dúo. Las aves del sureste ( mossambicus y especialmente limpopoensis ) se parecen al boubou del sur ( L. ferrugineus ) pero son negras en la parte superior en lugar de marrón oscuro y gris, aunque esto puede ser difícil de ver a distancia y completamente indistinguible en el híbrido que se ve ocasionalmente . Cuando el boubou tropical es simpátrico con otros Laniarius , rara vez se encuentran en el mismo hábitat . [3]
Voz
Esta especie se escucha con más frecuencia que se ve, pero sus llamadas a menudo ayudan a localizarla visualmente. Para vocalizar, se mueven más alto del suelo que durante sus actividades habituales y pueden posarse en un sitio expuesto. También asienten con la cabeza e inclinan el cuerpo cuando llaman, haciéndolos incluso llamativos a veces. Llamadas como bou, hou o boubou dan al pájaro su nombre; pueden extenderse en un bobobobo burbujeante y se dan en voz alta y con un tono más alto para anunciar la presencia de las aves, o más bajos y más suaves por grupos de forrajeo para mantener el contacto. Como muchos alcaudones, tiene un amplio repertorio vocal que incluye dúos en los que dos individuos, una pareja macho-hembra o dos machos con territorios adyacentes, dan notas alternativamente en una secuencia tan rápida que suenan como un pájaro. Como la laringe de los pájaros es una siringe, no una laringe , en particular muchos Passeri pueden cantar a dos voces al mismo tiempo; Las flores tropicales que han perdido a su pareja pueden hacer la misma secuencia que haría una pareja. Los machos probablemente inician la mayoría de los dúos, y sus notas son en su mayoría silbidos de tono bajo y / o graznidos ásperos; las notas de las hembras son típicamente silbidos más altos y / o "sonidos fuertes de lagrimeo o estertores". Pero aunque las vocalizaciones de las aves son algo duras, todavía son capaces de una amplia gama de frecuencias y los machos proporcionan la voz más alta en ciertos dúos. [4]
Los dúos suelen constar de un intercambio, dos o tres llamadas en total. Pero se han registrado hasta siete intercambios. Un dúo se puede repetir hasta 75 veces, y en experimentos en los que las aves se enfrentaron con vocalizaciones grabadas, se les podría atraer hasta 200 dúos. Existen una docena o más de tipos de dúos, y algunos parecen conferir información específica, formando una especie de lenguaje similar al código Morse . Ejemplos de secuencias de dueto típicas incluyen hoooooo-ho-ho, hoho-u-ho, hoo-hii-hoo, haw-Weeer-haw, hoou-Weer-hoou, houhou-Weeer y bobobobo-Weeer . Durante los concursos territoriales de subespecies principales , se canta una amplia gama de tipos de dúos, en particular 1-3 y 9-11. La reproducción de los tipos de dúo 1, 2, 9 y quizás 6 provoca dúos del mismo tipo, así como de otros; los tipos 2 y 6 normalmente también se responden con los tipos 9 y 11, y el tipo 9 con el tipo 3 y quizás el 11. [4]
El tipo de dúo 5 de mayor consiste en una a varias docenas (típicamente alrededor de 3) notas de llamada breves emitidas simultáneamente por pares territoriales. Sus fuertes llamadas masculinas son de aproximadamente 1,4 kHz , 0,4 segundos y disminuyen, mientras que las llamadas femeninas aumentan en frecuencia entre 900 y 1000 hercios , son menos de la mitad de duración y comienzan aproximadamente a la mitad de las llamadas masculinas. Después de que una pareja ha prevalecido en un concurso de canciones con un intruso, los pájaros se calman durante algún tiempo y se aseguran de que el concursante ha terminado; luego, generalmente se mueven a una posición prominente, el macho en la parte superior con su pareja abajo, y cantan a dúo tipo 5. Esta vocalización podría considerarse una especie de "canto de victoria", que confiere información sobre los eventos a las parejas vecinas. [5]
Las aves del norte suelen emitir silbidos resonantes de hooo o hoou , varios cortos o prolongados. Entre las aves del sur, son más comunes los chillidos de Weeer y krzzzz , los ronquidos de Haaw y los ruidos de Ke-Ke-Ke . ¡Otras llamadas duras, como un Tschanananana metálico o un SCHRANG! SCHRANG! son dadas por el macho en agresión y cortejo; las aves orientales también pueden emitir el canto lit-tuu-iii al final de una exhibición de cortejo. Las llamadas de alarma son una variedad de estallidos de parloteo; antes de posarse, las aves suelen hacer una serie de llamadas Tuk , y también emiten una llamada cuando los padres cambian para incubar los huevos o las crías. Durante las interacciones sociales, las alas a menudo se sacuden con fuerza, produciendo un sonido mecánico desgarrador. [6]
Esta especie puede formar dúo con el boubou de color pizarra ( L. funebris ). Los tríos son comunes, especialmente los pájaros jóvenes que aprenden a cantar tienden a unirse cuando se hacen duetos. Los polluelos que quieren ser alimentados emiten chirridos altos y repetidos, como es habitual entre los paseriformes . [3]
Taxonomía y sistemática
Tradicionalmente, se reconocían siete subespecies del boubou tropical, es decir, si L. aethiopicus se consideraba una especie distinta. Todavía a mediados del siglo XX, por ejemplo, algunos autores incluyeron todo el complejo tropical boubou dentro de L. ferrugineus , que hoy en día se refiere únicamente al boubou del sur . [6]
El análisis cladístico reciente de nDNA BRM15 intrón -15 y mtDNA NADH deshidrogenasa subunidad 2 y ATP sintasa F0 subunidad 6 secuencia de datos indica que el boubou tropical se reconocía tradicionalmente como un complejo de especies crípticas polifiléticas , y que se han reconocido tres especies adicionales, el boubou etíope , el boubou negro y el boubou de la costa este .
Contrariamente a lo que cabría esperar en un análisis puramente fenético , la notable variación de las franjas de las alas no es un buen indicador de las relaciones entre estas y las ramificaciones relacionadas . Las vocalizaciones y las preferencias de hábitat , en cambio, permiten una buena delimitación de los clados agrupados convencionalmente como boubou tropical. Las cuatro especies propuestas son: [2]
- Boubou negro , L. nigerrimus - S Somalia . Incluye L. liberatus
- Las plumas externas de la cola nunca tienen puntas blancas. Las alas cortas atraviesan las coberteras medianas. Pecho y vientre rosáceos. El liberatus morph tiene una larga raya blanca en las alas como aethiopicus , y un mentón beige amarillento hasta el pecho y el supercilium .
- Un linaje bastante antiguo, parte de un grupo bastante basal de formas relictas en su mayoría alopátricas : el boubou hollín de la montaña de vientre oscuro ( L.poensis ), el boubou de Fuelleborn ( L.fuelleborni ) y quizás el boubou de color pizarra ( L. funebris ), y el boubou simpático de vientre claro y nuca roja ( L. ruficeps ) al que podría estar más cerca. Los miembros occidentales de este grupo habitan en bosques montanos , los otros en matorrales secos. El morfo liberatus puede ser un atavismo de alelos plesiomórficos retenidos de un ancestro común con L. ruficeps , ya que el espécimen tipo no mostró indicios de hibridación reciente en absoluto. [2]
- Muchos taxonomistas ahora lo consideran una especie distinta.
- Un linaje bastante antiguo, parte de un grupo bastante basal de formas relictas en su mayoría alopátricas : el boubou hollín de la montaña de vientre oscuro ( L.poensis ), el boubou de Fuelleborn ( L.fuelleborni ) y quizás el boubou de color pizarra ( L. funebris ), y el boubou simpático de vientre claro y nuca roja ( L. ruficeps ) al que podría estar más cerca. Los miembros occidentales de este grupo habitan en bosques montanos , los otros en matorrales secos. El morfo liberatus puede ser un atavismo de alelos plesiomórficos retenidos de un ancestro común con L. ruficeps , ya que el espécimen tipo no mostró indicios de hibridación reciente en absoluto. [2]
- Boubou de la costa este o boubou dimórfico , L. sublacteus - Costa de Kenia, Zanzíbar
- Vestigial o sin raya blanca en las alas. Las plumas externas de la cola pueden tener puntas blancas. Los juveniles no tienen ninguna restricción en la parte inferior. Un morfo completamente negro ocurre en el área alrededor de los ríos Jubba y Tana inferiores y en el archipiélago de Lamu .
- Boubou etíope , L. aethiopicus - E Sudán a través de Djibouti , Eritrea , Etiopía y W Somalia hasta N Kenia
- Pecho y vientre rosáceos. Franja del ala angosta, que se extiende a través de la mediana y las coberteras alares más grandes , y a menudo un poco hacia las remiges secundarias . Las plumas externas de la cola nunca tienen puntas blancas.
Las subespecies actuales del boubou tropical ahora incluyen:
- Boubou de África Occidental ( boubou tropical en sentido estricto), L. major - Sierra Leona al este hasta Sudán , luego al sur hasta la región de los Grandes Lagos , desde allí excluyendo la cuenca interior del Congo al suroeste hasta la escarpa de Angola . Se integra con mossambicus en el sureste de la cuenca del Congo. Posiblemente se hibrida con Swamp boubou ( L. bicolor ) en la región de Angola .
- L. m. ambiguus - tierras altas de Kenia y NE de Tanzania
- En la franja alar mayor , larga y estrecha a lo largo de la mediana y las coberteras alares más grandes, y por lo general continúa hacia las remiges secundarias; El pecho y el vientre pueden ser rosados (particularmente en las aves del norte) o blanquecinos (como en la mayoría de las aves del sur). En forma ambigua , las alas cortas atraviesan las coberteras medianas; pecho y vientre rosáceos. Las plumas externas de la cola pueden tener puntas blancas en ambas subespecies.
- L. "m." mossambicus - S DR Congo , S Tanzania , E Zambia , Malawi , E Mozambique , N Zimbabwe . [7] Intergrados con los principales en el sureste de la cuenca del Congo.
- Más pequeño y más gordo debajo que las poblaciones del norte. Raya alargada y estrecha como en las mayores . Las plumas externas de la cola nunca tienen puntas blancas.
- L. "m." limpopoensis - W Mozambique a S Zimbabwe y N Sudáfrica . Se hibrida con el boubou del sur ( L. ferrugineus ) en el valle de Limpopo .
- El más pulido de todos, sin tonos rosados. Raya alargada y estrecha como en las mayores . Las plumas externas de la cola nunca tienen puntas blancas.
- Estos parecen ser parte de un clado muy unido y más apomórfico de parapátricos a simpátricos en blanco y negro (o -buff / -pinkish) boubosus que habitan principalmente en hábitats de tierras bajas semihúmedas. Sus parientes son el boubou de Turati ( L. turatii ) y quizás el arbusto de Luehder ( L. luehderi ), y el boubous del sur y de los pantanos. L. sublacteus parece formar un linaje sureño distinto con los dos últimos, pero los boubosus tropicales más australes están muy poco estudiados. Parece seguro que pertenecen al segundo grupo, donde pueden ser una extensión hacia el sur de L. aethiopicus , pero más probablemente representan las poblaciones del suroeste de L. major . La hibridación puede confundir los análisis de secuencias de ADN, en particular de ADNmt. [2]
Rango y ecología
El boubou tropical se encuentra a unos 10 ° de latitud norte al sur hasta el río Limpopo en Sudáfrica . En la parte occidental de su área de distribución, se la encuentra como criador regular desde Côte d'Ivoire hacia el este hasta aproximadamente 5 ° N; no se encuentra más al sur a lo largo de la costa atlántica y en el interior de la cuenca del Congo , pero se encuentra en la escarpa de Angola . Tampoco parece ocurrir en el norte de Somalia , el este de Etiopía y Kenia , y el centro de Tanzania , así como en la cuenca baja del río Ruvuma . No es un ave migratoria y solo se mueve localmente. Los movimientos estacionales se conocen en Kenia . Se han registrado vagabundos de Senegal , y los registros de Gambia y Liberia probablemente también sean en su mayoría o en su totalidad aves callejeras; Ya no se cree que un supuesto vagabundo de Bioko perteneciera a esta especie. [8]
No se encuentra en regiones decididamente áridas y bosques densos como el bosque lluvioso ecuatorial , pero se encuentra en montañas de hasta 3.000 m ASL . Requiere una cubierta de suelo densa y se encuentra en una variedad de hábitats de bosques y bordes de bosques , incluida la sabana , el bosque de Miombo y los jardines de la aldea . En las partes más secas de su área de distribución, generalmente se restringe a los bosques ribereños , aunque el boubou negro también utiliza matorrales semiáridos . La vegetación típica de su hábitat se caracteriza por plantas como el enebro africano ( Juniperus procera ), el helecho ( Pteridium ), los arbustos Rosoideae o Brachystegia . [3]
Las aves defienden un territorio de reproducción de 1 a 3 hectáreas ; fuera de la temporada de reproducción, se mueven en un área más grande (hasta 8 hectáreas) y son más tolerantes con sus congéneres , a veces formando grupos ruidosos y sueltos. Rara vez vuelan largas distancias y tienden a esconderse en los arbustos y agacharse en los árboles como un coucal ( Centropus ), o moverse en el suelo interrumpidos por episodios de observación donde permanecen alerta, con la cola ligeramente levantada. Cuando están alarmados, realizarán un vuelo descendente lento, mostrando sus parches blancos en la rabadilla y dando llamadas de advertencia, antes de ponerse a cubierto. Como es habitual en las aves paseriformes , se rascan indirectamente (pie sobre el ala). Se ha registrado alopreening entre compañeros. Al menos las aves del sur mudan todo su plumaje después de la temporada de reproducción. Es de suponer que esta especie es presa de los depredadores vertebrados habituales de las aves de tamaño mediano. Se registró un individuo anillado de nueve a diez años. [6]
El boubou tropical puede ser común a nivel local, con 100 individuos por kilómetro cuadrado; en otros lugares, sin embargo, solo se registra un tercio de esta densidad de población . Aún así, no es un ave poco común en su área de reproducción y la UICN la trata como una especie de menor preocupación . [1] Cuando la especie se divide, el boubou negro y el boubou dimórfico, que se encuentran solo en un área limitada, podrían justificar su inclusión en la lista. [8]
Alimentación y alimentación
Por lo general, busca alimento en el suelo o cerca de él, y no asciende a menudo al dosel de los árboles . Sujeta presas grandes con el pie mientras come. Como otros arbustos (y alcaudones verdaderos , Laniidae), el boubou tropical empala a sus presas con espinas para comerlas más tarde; también encaja a la presa en las grietas. [3]
El alimento incluye muchos tipos de grandes invertebrados terrestres y sus larvas , así como pequeños vertebrados terrestres , por ejemplo, anfibios , escarabajos , geckos , lagartos , lepidópteros (polillas y mariposas), mantis , ortópteros (grillos, saltamontes y langostas), roedores , serpientes y termitas . A menudo saquea los nidos de otras aves y ocasionalmente come caracoles y frutas . [3]
Reproducción
Esta especie es monógama . El boubou tropical, como muchas aves tropicales , no tiene una temporada de reproducción pronunciada. Alrededor del Ecuador , las aves pueden reproducirse en cualquier época del año. Más al norte y al sur, hay una temporada alta de reproducción a fines de la primavera y principios del verano al comienzo de la estación húmeda , y poca o ninguna reproducción ocurre durante el final del otoño y principios del invierno al comienzo de la estación seca . El cortejo comienza con el macho persiguiendo a la hembra, los dos saltando juntos a través de las ramas, y el macho moviendo la cabeza, inclinándose y dando un graznido o un silbido bajo. Realiza vuelos de exhibición deslizantes o descendentes con las manchas blancas de la rabadilla expuestas y produciendo ruidos mecánicos con sus remiges . El cortejo llega a su clímax con el macho, con las alas caídas, la cola en abanico y las plumas de la grupa hinchadas, dando repetidos gritos metálicos o silbidos. Las parejas pueden hacer dúos, pero no se ha observado la alimentación durante el cortejo . [3]
Ambos padres construyen el endeble nido de copa, pero la hembra hace más del trabajo. Consiste en ramitas, zarcillos, raíces pequeñas y ocasionalmente hojas de pasto o trozos de corteza , unidos con una telaraña y, a veces, revestidos con fibras más finas; las paredes son gruesas, de más de uno a más de 5 cm, pero de estructura suelta y los huevos a menudo se pueden ver desde el exterior. El nido mide de 10 a 20 cm de diámetro, con una copa de nido poco profunda de alrededor de 8 cm de diámetro y de 2 a 5 cm de profundidad. Se coloca a diferentes alturas, desde unas pocas docenas de cm sobre el suelo en un matorral hasta más de una docena de metros en la copa de un árbol; normalmente, sin embargo, se construye alrededor de 3 m en un arbusto, una bifurcación de rama horizontal o en enredaderas. Los sitios de anidación son a menudo arbustos solitarios, que brindan cobertura al tiempo que permiten que el ave en incubación observe el terreno circundante en busca de amenazas. [3]
La hembra pone tres, a veces dos huevos, que son de color azulado a verde ante con manchas marrones y lilas y miden alrededor de 22–27 por 17–19 mm, o alrededor de 25 por 18,3 mm en promedio. Ambos padres incuban, pero la hembra hace la mayor parte del trabajo. Los huevos eclosionan después de 14 a 16 días, y los polluelos tardan de nuevo en emplumar . Los padres suelen destruir el nido después de que las crías lo abandonan. Continúan alimentando a sus crías durante unas siete semanas más, después de las cuales las crías pueden alimentarse por su cuenta. Permanecen con sus padres durante unos cinco meses. [3]
El cuco negro ( Cuculus clamosus ) es un parásito de cría común de este boubou , que parasita alrededor del 2 por ciento de sus nidos. Cuando contado boubous cucos negro tropicales, por lo general tratan de turba a la basura y son a menudo éxito en esto; algunas parejas, sin embargo, parecen ser muy ineptas para prevenir el parasitismo de la cría y pueden verse afectadas varias veces al año. [3]
Ver también
- Comunicación animal
Notas al pie
- ↑ a b BirdLife International (2012). " Laniarius mayor " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2012 . Consultado el 26 de noviembre de 2013 .
- ↑ a b c d Harris y Franklin (2000), Nguembock et al. (2008)
- ↑ a b c d e f g h i j k l Harris y Franklin (2000)
- ↑ a b Harris y Franklin (2000), Grafe y Bitz (2004)
- ^ Grafe y Bitz (2004)
- ↑ a b c Traylor y Parelius (1967), Harris y Franklin (2000)
- ^ Fry, H. (2018). "Tropical Boubou ( Laniarius aethiopicus )" . Manual de las aves del mundo vivo . Lynx Edicions, Barcelona . Consultado el 28 de diciembre de 2018 .
- ↑ a b Harris y Franklin (2000), BLI (2008)
Referencias
- Grafe, T. Ulmar & Bitz, Johannes H. (2004): Una exhibición acústica posconflicto en el boubou tropical a dúo ( Laniarius aethiopicus ): ¿una señal de victoria? BMC Ecol. 4 : 1. doi : 10.1186 / 1472-6785-4-1 PDF de texto completo
- Harris, Tony y Franklin, Kim (2000): 60. Tropical Boubou (Bell Shrike). En: Alcaudones y alcaudones: incluidos alcaudones de madera, alcaudones de casco, alcaudones papamoscas, philentomas, batises y ojos de acacia : 257-250, lámina 24. Christopher Helm , Londres.ISBN 0-7136-3861-3
- Nguembock, B .; Fjeldså, J .; Couloux, A. & Pasquet, E. (2008): Filogenia de Laniarius : los datos moleculares revelan que L. liberatus es sinónimo de L. erlangeri y la "coloración del plumaje" como caracteres morfológicos poco fiables para definir especies y grupos de especies. Mol. Phylogenet. Evol. 48 (2): 396–407. doi : 10.1016 / j.ympev.2008.04.014 (resumen HTML)
- Traylor, Melvin A. & Parelius, Daniel (1967): Una colección de aves de Costa de Marfil. Fieldiana Zool. 51 (7): 91-117. Texto completo en Internet Archive
enlaces externos
- Tropical boubou: texto de especies en el Atlas de las aves de África austral .