Myxococcus xanthus
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Myxococcus xanthus
M. xanthus development.png
clasificación cientifica
Reino:
Bacterias
Filo:
Proteobacterias
Clase:
Proteobacterias delta
Pedido:
Myxococcales
Familia:
Myxococcaceae
Género:
Myxococcus
Especies:
M. xanthus
Nombre binomial
Myxococcus xanthus
Beebe 1941

Myxococcus xanthus es unaespecie de mixobacteria gramnegativa con forma de bastoncilloque exhibe diversas formas de comportamiento autoorganizado en respuesta a señales ambientales. En condiciones normales con abundante comida, existe como un biofilm depredador , saprofítico de una sola especiellamada enjambre . En condiciones de inanición, sufre un ciclo de desarrollo multicelular. [1]

Crecimiento de colonias

Un enjambre de M. xanthus es un sistema distribuido que contiene millones de bacterias que se comunican entre sí de forma no centralizada. Patrones simples de comportamiento cooperativo entre los miembros de la colonia se combinan para generar comportamientos grupales complejos en un proceso conocido como " estigmergia ". Por ejemplo, la tendencia de una célula a deslizarse sólo cuando está en contacto directo con otra da como resultado que la colonia forme enjambres llamados "manadas de lobos" que pueden medir hasta varias pulgadas de ancho. Este comportamiento es ventajoso para los miembros del enjambre, ya que aumenta la concentración de enzimas digestivas extracelulares secretadas por las bacterias, facilitando así la alimentación depredadora.M. xanthus se alimenta de biomasa muerta de una amplia gama de bacterias y algunos hongos, discriminando las células vivas de las muertas y provocando la muerte celular y la lisis cuando es necesario. [2]

Durante condiciones estresantes, las bacterias se someten a un proceso en el que aproximadamente 100.000 células individuales se agregan para formar una estructura llamada cuerpo fructífero en el transcurso de varias horas. En el interior del cuerpo fructífero, las células en forma de bastón se diferencian en esporas esféricas de paredes gruesas . Sufren cambios en la síntesis de nuevas proteínas , así como alteraciones en la pared celular , que son paralelas a los cambios morfológicos. Durante estas agregaciones, densas crestas de células se mueven en ondas, que aumentan y disminuyen durante 5 horas. [3]

Motilidad

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La motilidad social conduce a una distribución espacial de células con muchos grupos y pocas células individuales aisladas.

Una parte importante del comportamiento de M. xanthus es su capacidad para moverse sobre una superficie sólida mediante un mecanismo llamado "deslizamiento". [4] Gliding Motility es un método de locomoción que permite el movimiento, sin la ayuda de flagelos, sobre una superficie sólida. La motilidad deslizante también se llama motilidad A (aventurera). [5] En la motilidad A, las células individuales se mueven, lo que da como resultado una distribución con muchas células individuales. M. xanthus tiene la capacidad de utilizar un segundo tipo de motilidad. Esta motilidad se llama motilidad social, las células individuales no se mueven, pero las células que están cerca unas de otras se mueven. Esto conduce a una distribución espacial de células con muchos grupos y pocas células individuales aisladas. [5] Esta motilidad depende de la presencia de pili Tipo IV [6]y diversos polisacáridos. [7] [8]

Más de 37 genes están involucrados en el sistema de motilidad A, que comprende múltiples elementos motores que se distribuyen a lo largo de todo el cuerpo celular. Cada elemento motor parece estar localizado en el espacio periplásmico y está unido a la capa de peptidoglicano. Se supone que los motores se mueven sobre filamentos citoesqueléticos helicoidales. La fuerza de deslizamiento generada por estos motores está acoplada a sitios de adhesión que se mueven libremente en la membrana externa y que proporcionan un contacto específico con el sustrato, posiblemente ayudado por un lodo polisacárido extracelular. [9] [10]

La motilidad S puede representar una variación de la motilidad espasmódica , ya que está mediada por la extensión y retracción de los pili de tipo IV que se extienden a través del polo de la célula principal. Los genes del sistema de motilidad S parecen ser homólogos de genes implicados en la biosíntesis, ensamblaje y función de la motilidad de contracciones en otras bacterias. [9] [10]

Diferenciación celular, fructificación y esporulación.

En presencia de presas (aquí E. coli), las células de M. xanthus se autoorganizan en bandas periódicas de ondas viajeras, denominadas ondas (lado izquierdo). En las áreas sin presa, las células de M. xanthus están bajo estrés nutricional y, como resultado, se autoorganizan en estructuras llenas de esporas con forma de pajar llamadas cuerpos fructíferos (lado derecho, montículos amarillos).

En respuesta a la inanición, las mixobacterias desarrollan cuerpos fructíferos multicelulares específicos de la especie. A partir de un enjambre uniforme de células, algunas se agregan en cuerpos fructíferos, mientras que otras células permanecen en estado vegetativo. Las células que participan en la formación del cuerpo fructífero se transforman de bastones en mixosporas esféricas resistentes al calor, mientras que las células periféricas permanecen en forma de bastón. [11] Aunque no es tan tolerante a los extremos ambientales como, por ejemplo, las endosporas de Bacillus , la resistencia relativa de las mixosporas a la desecacióny la congelación permite que las mixobacterias sobrevivan a entornos estacionales hostiles. Cuando una fuente de nutrientes vuelve a estar disponible, las mixosporas germinan, desprendiendo sus capas de esporas para emerger en células vegetativas en forma de bastón. La germinación sincronizada de miles de mixosporas de un solo cuerpo fructífero permite a los miembros de la nueva colonia de mixobacterias participar inmediatamente en una alimentación cooperativa. [12] Las células de M. xanthus también pueden diferenciarse en esporas resistentes al medio ambiente de una manera independiente de la inanición. Este proceso, conocido como esporulación inducida químicamente, se desencadena por la presencia de glicerol y otros compuestos químicos en altas concentraciones. [13]Las implicaciones biológicas de este proceso de esporulación han sido controvertidas durante décadas debido a la improbabilidad de encontrar concentraciones tan altas de inductores químicos en su entorno natural. [14] [15] Sin embargo, el hallazgo de que el compuesto antifúngico ambruticina actúa como un potente inductor natural en concentraciones que se espera que estén presentes en el suelo, sugiere que la esporulación inducida químicamente es el resultado de la competencia y la comunicación con la myxobacterium Sorangium cellulosum, productora de ambruticina. . [dieciséis]

Comunicación intercelular

Es muy probable que las células se comuniquen durante el proceso de fructificación y esporulación, porque un grupo de células que murieron de hambre juntas forman mixosporas dentro de los cuerpos fructíferos. [1] La señal intercelular parece ser necesaria para asegurar que la esporulación ocurra en el lugar y momento adecuados. [17] La investigación respalda la existencia de una señal extracelular, el factor A, que es necesaria para la expresión génica del desarrollo y para el desarrollo de un cuerpo fructífero completo. [18]

Capacidad para escuchar a escondidas

Se ha demostrado que un enjambre de M. xanthus es capaz de espiar las señales extracelulares que producen las bacterias de las que se alimenta, lo que lleva a cambios en el comportamiento del enjambre, lo que aumenta su eficacia como depredador. [19] Esto permite una fisiología altamente adaptativa que probablemente habrá contribuido a la distribución casi ubicua de las mixobacterias.

Importancia en la investigación

Los complejos ciclos de vida de las mixobacterias las convierten en modelos muy atractivos para el estudio de la regulación génica y de las interacciones célula a célula. Los rasgos de M. xanthus hacen que sea muy fácil de estudiar y, por lo tanto, importante para la investigación. Se encuentran disponibles cepas de laboratorio de M. xanthus que son capaces de crecimiento planctónico en cultivo con agitador, por lo que son fáciles de cultivar en grandes cantidades. Las herramientas de la genética clásica y molecular están relativamente bien desarrolladas en M. xanthus . [20]

Aunque los cuerpos fructíferos de M. xanthus son relativamente primitivos en comparación con, digamos, las estructuras elaboradas producidas por Stigmatella aurantiaca y otras mixobacterias, la gran mayoría de genes que se sabe que participan en el desarrollo se conservan en todas las especies. [21] Para hacer que los cultivos en agar de M. xanthus se conviertan en cuerpos fructíferos, simplemente se pueden colocar las bacterias en un medio de inanición. [22] Además, es posible inducir artificialmente la producción de mixosporas sin la formación intermedia de cuerpos fructíferos, agregando compuestos como glicerol o varios metabolitos al medio. [23] De esta manera, se pueden aislar experimentalmente diferentes etapas del ciclo de desarrollo.

El genoma de M. xanthus se ha secuenciado completamente. [24] El tamaño de su genoma puede reflejar la complejidad de su ciclo de vida. Con 9,14  megabase , tenía el genoma procariótico más grande conocido hasta la secuenciación de Sorangium cellulosum (12,3 Mb), que también es una mixobacteria.

Hacer trampa en el desarrollo

El engaño social existe comúnmente entre M. xanthus . Siempre que los mutantes no sean demasiado comunes, si no pueden realizar la función beneficiosa del grupo de producir esporas, aún obtendrán el beneficio de la población en su conjunto. La investigación ha demostrado que 4 tipos diferentes de mutantes de M. xanthus mostraron formas de trampa durante el desarrollo, al estar sobrerrepresentados entre las esporas en relación con su frecuencia inicial en la mezcla. [25]

Evolución

En 2003, dos científicos, Velicer y Yu, eliminaron ciertas partes del genoma de M. xanthus , haciéndolo incapaz de enjambrar eficazmente en agar blando . Los individuos fueron clonados y se les permitió evolucionar. Después de un período de 64 semanas, dos de las poblaciones en evolución habían comenzado a enjambrar hacia afuera casi con la misma eficacia que las colonias normales de tipo salvaje . Sin embargo, los patrones del enjambre fueron muy diferentes a los de las bacterias de tipo salvaje. Esto sugirió que habían desarrollado una nueva forma de moverse, y Velicer y Yu lo confirmaron al mostrar que las nuevas poblaciones no habían recuperado la capacidad de producir pili , lo que permite que las bacterias de tipo salvaje se propaguen. Este estudio abordó preguntas sobre la evoluciónde cooperación entre individuos que habían atormentado a los científicos durante años. [26]

Se sabe muy poco sobre los mecanismos evolutivos presentes en M. xanthus . Sin embargo, se ha descubierto que puede establecer una relación depredadora generalista con distintas presas, entre las que se encuentra Escherichia coli . En esta relación depredador-presa, se observa una evolución paralela de ambas especies a través de modificaciones genómicas y fenotípicas, produciendo en las generaciones posteriores una mejor adaptación de una de las especies que es contrarrestada por la evolución de la otra, siguiendo un modelo coevolutivo conocido. Hipótesis de la Reina Roja . Sin embargo, aún se desconocen los mecanismos evolutivos presentes en M. xanthus que producen esta evolución paralela. [27]

Son

  • Myxococcus xanthus DK 1622
  • Myxococcus xanthus DZ2
  • Myxococcus xanthus DZF1
  • Myxococcus xanthus NewJersey2
  • Myxococcus xanthus DSM16526 T

Las comparaciones del genoma completo han indicado que M. virescens es la misma especie que M. xanthus . [28] M. virescens se describió por primera vez en 1892, por lo que tiene precedencia. [29]

Referencias

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enlaces externos

  • Base de datos de organismos modelo
  • John Kirby en la Universidad de Iowa
  • Laboratorio Dale Kaiser en la Universidad de Stanford
  • Observar la evolución del comportamiento social
  • Información taxonómica de Myxococcus xanthus
  • Tipo de cepa de Myxococcus xanthus en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana

Videos

  • Myxococcus xanthus depredando una colonia de E. coli
  • Formación de cuerpos fructíferos de Myxococcus xanthus
  • Ondas de Myxococcus xanthus - depredación
  • Crowdsourcing de bacterias depredadoras
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