A vacuola ( / v æ k Ju oʊ l / ) es una membrana -bound orgánulo que está presente en la planta y fúngicas células y algunos protistas , animales , y bacterianas células. [1] [2] Las vacuolas son compartimentos esencialmente cerrados que se llenan de agua que contiene moléculas orgánicas e inorgánicas, incluidas enzimas en solución., aunque en ciertos casos pueden contener sólidos que han sido engullidos. Las vacuolas se forman por la fusión de vesículas de múltiples membranas y, en la práctica, son formas más grandes de estas. [3] El orgánulo no tiene forma o tamaño básicos; su estructura varía según los requerimientos de la celda.
Biología Celular | |
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Diagrama de células animales | |
Descubrimiento
Las vacuolas contráctiles ("estrellas") fueron observadas por primera vez por Spallanzani (1776) en protozoos , aunque las confundió con órganos respiratorios. Dujardin (1841) denominó a estas "estrellas" como vacuolas . En 1842, Schleiden aplicó el término para células vegetales, para distinguir la estructura con savia celular del resto del protoplasma . [4] [5] [6] [7]
En 1885, de Vries nombró a la membrana de la vacuola como tonoplast. [8]
Función
La función y significado de las vacuolas varía mucho según el tipo de célula en la que están presentes, teniendo mucho mayor protagonismo en las células de plantas, hongos y ciertos protistas que en las de animales y bacterias. En general, las funciones de la vacuola incluyen:
- Aislar materiales que puedan ser dañinos o una amenaza para la célula.
- Conteniendo productos de desecho
- Contener agua en las células vegetales.
- Mantener la presión hidrostática interna o la turgencia dentro de la celda.
- Mantener un pH interno ácido
- Que contiene pequeñas moléculas
- Exportación de sustancias no deseadas de la célula
- Permite que las plantas sostengan estructuras como hojas y flores debido a la presión de la vacuola central.
- Al aumentar de tamaño, permite que la planta en germinación o sus órganos (como las hojas) crezcan muy rápidamente y consuman principalmente agua. [9]
- En las semillas, las proteínas almacenadas necesarias para la germinación se mantienen en "cuerpos proteicos", que son vacuolas modificadas. [10]
Las vacuolas también juegan un papel importante en la autofagia , manteniendo un equilibrio entre la biogénesis (producción) y la degradación (o renovación) de muchas sustancias y estructuras celulares en ciertos organismos. También ayudan en la lisis y el reciclaje de proteínas mal plegadas que han comenzado a acumularse dentro de la célula. Thomas Boller [11] y otros propusieron que la vacuola participa en la destrucción de las bacterias invasoras y Robert B. Mellor propuso que las formas específicas de órganos tienen un papel en el "alojamiento" de las bacterias simbióticas. En los protistas, [12] las vacuolas tienen la función adicional de almacenar alimentos que han sido absorbidos por el organismo y ayudar en el proceso digestivo y de gestión de desechos de la célula. [13]
En las células animales, las vacuolas desempeñan principalmente funciones subordinadas, ayudando en procesos más amplios de exocitosis y endocitosis .
Las vacuolas animales son más pequeñas que las plantas, pero también suelen ser más numerosas. [14] También hay células animales que no tienen vacuolas. [15]
La exocitosis es el proceso de extrusión de proteínas y lípidos de la célula. Estos materiales se absorben en gránulos secretores dentro del aparato de Golgi antes de ser transportados a la membrana celular y secretados al ambiente extracelular. En esta capacidad, las vacuolas son simplemente vesículas de almacenamiento que permiten la contención, el transporte y la eliminación de proteínas y lípidos seleccionados al entorno extracelular de la célula.
La endocitosis es el reverso de la exocitosis y puede ocurrir en una variedad de formas. La fagocitosis ("comer células") es el proceso mediante el cual las bacterias, el tejido muerto u otros fragmentos de material visibles bajo el microscopio son engullidos por las células. El material entra en contacto con la membrana celular, que luego invagina. La invaginación se pellizca, dejando el material envuelto en la vacuola encerrada por la membrana y la membrana celular intacta. La pinocitosis ("bebida celular") es esencialmente el mismo proceso, con la diferencia de que las sustancias ingeridas están en solución y no son visibles al microscopio. [16] La fagocitosis y la pinocitosis se llevan a cabo en asociación con lisosomas que completan la descomposición del material que ha sido engullido. [17]
Salmonella es capaz de sobrevivir y reproducirse en las vacuolas de variasespecies de mamíferos después de ser engullidas. [18]
La vacuola probablemente evolucionó varias veces de forma independiente, incluso dentro de Viridiplantae . [14]
Tipos de vacuola
Vacuolas de gas
Las vesículas de gas , también conocidas como vacuolas de gas, son nanocompartimentos que son libremente permeables al gas, [19] y se encuentran principalmente en las cianobacterias, pero también se encuentran en otras especies de bacterias y algunas arqueas. [20] Las vesículas de gas permiten que las bacterias controlen su flotabilidad. Se forman cuando pequeñas estructuras bicónicas crecen para formar husos. Las paredes de las vesículas están compuestas por una proteína A de vesículas de gas hidrófoba (GvpA) que forman una estructura proteica, hueca y cilíndrica que se llena de gas. [20] [21] Pequeñas variaciones en la secuencia de aminoácidos producen cambios en la morfología de la vesícula de gas, por ejemplo, GvpC, es una proteína más grande. [22]
Vacuolas centrales
La mayoría de las células vegetales maduras tienen una gran vacuola que normalmente ocupa más del 30% del volumen celular y que puede ocupar hasta el 80% del volumen para ciertos tipos y condiciones celulares. [23] Las hebras de citoplasma a menudo atraviesan la vacuola.
Una vacuola está rodeada por una membrana llamada tonoplast (origen de la palabra: Gk tón (os) + -o-, que significa "estiramiento", "tensión", "tono" + forma de peine repr. Gk plastós formado, moldeado) y relleno con savia celular . También llamada membrana vacuolar , el tonoplasto es la membrana citoplasmática que rodea una vacuola, que separa el contenido vacuolar del citoplasma de la célula. Como membrana, interviene principalmente en la regulación de los movimientos de iones alrededor de la célula y en el aislamiento de materiales que puedan ser dañinos o una amenaza para la célula. [24]
El transporte de protones desde el citosol a la vacuola estabiliza el pH citoplásmico , mientras que hace que el interior vacuolar sea más ácido creando una fuerza motriz de protones que la célula puede usar para transportar nutrientes dentro o fuera de la vacuola. El bajo pH de la vacuola también permite que actúen las enzimas degradantes . Aunque las vacuolas grandes individuales son las más comunes, el tamaño y la cantidad de vacuolas pueden variar en diferentes tejidos y etapas de desarrollo. Por ejemplo, las células en desarrollo de los meristemos contienen provacuolas pequeñas y las células del cambium vascular tienen muchas vacuolas pequeñas en invierno y una grande en verano.
Aparte del almacenamiento, la función principal de la vacuola central es mantener la presión de turgencia contra la pared celular . Proteínas que se encuentran en los tonoplast ( acuaporinas ) controlar el flujo de agua dentro y fuera de la vacuola a través de transporte activo , el bombeo de potasio (K + ) iones dentro y fuera del interior vacuolar. Debido a la ósmosis , el agua se difundirá en la vacuola, ejerciendo presión sobre la pared celular. Si la pérdida de agua conduce a una disminución significativa de la presión de turgencia, la célula se plasmolizará . La presión de turgencia ejercida por las vacuolas también es necesaria para el alargamiento celular: como la pared celular se degrada parcialmente por la acción de las expansinas , la pared menos rígida se expande por la presión que proviene del interior de la vacuola. La presión de turgencia ejercida por la vacuola también es esencial para mantener las plantas en posición vertical. Otra función de una vacuola central es que empuja todo el contenido del citoplasma de la célula contra la membrana celular y, por lo tanto, mantiene los cloroplastos más cerca de la luz. [25] La mayoría de las plantas almacenan sustancias químicas en la vacuola que reaccionan con las sustancias químicas del citosol. Si la célula se rompe, por ejemplo por un herbívoro , entonces los dos químicos pueden reaccionar formando químicos tóxicos. En el ajo, la aliina y la enzima aliinasa normalmente se separan pero forman alicina si se rompe la vacuola. Una reacción similar es responsable de la producción de sin-propanetial-S-óxido cuando se cortan las cebollas . [ cita requerida ]
Las vacuolas en las células fúngicas realizan funciones similares a las de las plantas y puede haber más de una vacuola por célula. En las células de levadura , la vacuola es una estructura dinámica que puede modificar rápidamente su morfología . Están involucrados en muchos procesos que incluyen la homeostasis del pH celular y la concentración de iones, osmorregulación , almacenamiento de aminoácidos y polifosfatos y procesos degradativos. Los iones tóxicos, como el estroncio ( Sr2+
), cobalto (II) ( Co2+
) y plomo (II) ( Pb2+
) se transportan a la vacuola para aislarlos del resto de la célula. [26]
Vacuolas contráctiles
Las vacuolas contráctiles son un orgánulo osmorregulador especializado que está presente en muchos protistas de vida libre. [27] La vacuola contráctil es parte del complejo de vacuola contráctil que incluye brazos radiales y un espongioma. El complejo de vacuolas contráctiles se contrae periódicamente para eliminar el exceso de agua y los iones de la celda para equilibrar el flujo de agua hacia la celda. [28] Cuando la vacuola contráctil está absorbiendo agua lentamente, la vacuola contráctil se agranda, esto se llama diástole y cuando alcanza su umbral, la vacuola central se contrae y luego se contrae (sístole) periódicamente para liberar agua. [29]
Vacuolas alimentarias
Las vacuolas alimentarias (también llamadas vacuola digestiva [30] ) son orgánulos que se encuentran en los ciliados y Plasmodium falciparum , un parásito protozoario que causa la malaria .
Histopatología
En histopatología , la vacuolización es la formación de vacuolas o estructuras similares a vacuolas, dentro o adyacentes a las células. Es un signo inespecífico de enfermedad. [ cita requerida ]
Referencias
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