La mancha de ajedrez variable o mancha de ajedrez de Calcedonia ( Euphydryas chalcedona ) es una mariposa de la familia Nymphalidae . Se encuentra en el oeste de América del Norte, donde su área de distribución se extiende desde Alaska en el norte hasta Baja California en el sur y se extiende hacia el este a través de las Montañas Rocosas hasta Colorado , Montana , Nuevo México y Wyoming . La mariposa suele ser marrón o negra con extensos cuadros blancos y amarillos y algo de coloración roja en el ala dorsal. [1]La envergadura de las alas adultas es de 3,2 a 5,7 cm (1,3 a 2,2 pulgadas). Las mariposas adultas se alimentan del néctar de las flores, mientras que las larvas se alimentan de una variedad de plantas, como la baya de las nieves ( Symphoricarpos ), el pincel ( Castilleja ), Buddleja , Diplacus aurantiacus y Scrophularia californica . [2]
Punto de damas variable | |
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En el desierto de William O. Douglas | |
clasificación cientifica | |
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Género: | |
Especies: | E. calcedona |
Nombre binomial | |
Euphydryas chalcedona ( Doubleday , 1847) |
Durante el período de reproducción, los machos se congregan alrededor de las plantas hospedadoras larvarias para encontrarse con las hembras. [3] Los machos cortejan a las mariposas hembras a través de exhibiciones físicas. [4] El cortejo exitoso conduce a la cópula, cuando el macho deposita un espermatóforo rico en nutrientes en la hembra. Además, los machos también secretan un enchufe de apareamiento durante la cópula que dificulta la capacidad de las hembras para aparearse con otros machos. [5]
Las hembras embarazadas buscan plantas hospedadoras como Diplacus aurantiacus que están cerca de las fuentes de néctar cuando ponen sus huevos. [6] Las larvas que emergen de los huevos se alimentan y viven en estas plantas hospedantes, algunas de las cuales han desarrollado estrategias para disuadir a las larvas de comer sus hojas. [7] Después de trasladarse a un sitio más oscuro y aislado, las larvas entran en diapausa , emergiendo entre enero y marzo y la pupa suele comenzar en abril. [8]
El damero variable es una fuente de alimento para muchos depredadores aviares. [9] Debido a una dieta larvaria rica en compuestos iridoides como catalpol , [10] la mariposa ha desarrollado una estrategia de desagradable sabor para disuadir la depredación aviar. [11] Además, el color juega un papel en la estrategia de defensa de la mariposa; la coloración roja intensa disuade a los depredadores de atacarlos. [12]
Taxonomía
La mancha de ajedrez variable es un miembro del orden Lepidoptera , que contiene las mariposas y las polillas. Pertenece a la familia Nymphalidae , que también incluye los caparazones de tortuga y los almirantes . [13] La variable checkerspot es parte del género Euphydryas , que contiene otras mariposas checkerspot como Euphydryas editha y Euphydryas phaeton . Hay diez subespecies de Euphydryas chalcedona . [14] Se requiere información adicional para determinar el estado de conservación de algunas subespecies. [15]
Descripción
La mancha variable suele ser marrón-negra con extensas manchas amarillas, rojas y blancas en el ala dorsal. Su parte inferior suele contener bandas amarillas y naranjas. Sin embargo, como sugiere su nombre, la apariencia de la mariposa es muy variable. [2] El color dorsal puede variar desde un fondo rojo ladrillo con marcas marrones y amarillas en las poblaciones de la Sierra hasta amarillo y negro en las poblaciones del norte de California. La envergadura de las alas adultas es de 3,2 a 5,7 cm (1,3 a 2,2 pulgadas). [2]
Distribución y hábitat
El punto de ajedrez variable se encuentra en el oeste de América del Norte, desde Alaska en el norte hasta Baja California y México en el sur. Su hábitat está limitado al oeste por el Océano Pacífico y se extiende al este más allá de las Montañas Rocosas hacia Montana , Wyoming , Colorado y Nuevo México . [2]
El hábitat de la mariposa abarca una gran variedad de entornos, que incluyen llanuras de artemisa, colinas desérticas, praderas, bosques abiertos y tundra alpina. [2]
Ciclo vital
La mancha de ajedrez variable pone sus huevos en racimos. Las larvas antes de la diapausa a menudo se trasladan a las partes más frescas de la planta en las que se colocan para asegurar una mejor fuente de alimento. [8] Antes de entrar en diapausa, las larvas abandonan la planta alimenticia para buscar mejores lugares de inactividad , como debajo de la corteza de las ramas muertas, en los tallos huecos de las malas hierbas secas y en las grietas de las rocas. [8]
Durante la diapausa, algunas larvas pueden despertarse y alimentarse antes de volver a entrar en letargo. Las larvas emergen de la diapausa entre finales de enero y mediados de marzo. [8] Sin embargo, en elevaciones elevadas, las larvas pueden hibernar durante varios años. [2] La pupación comienza a principios o mediados de abril y la temporada de vuelo de los adultos comienza entre mediados de abril y mayo y continúa hasta junio. El punto de damas variable adulto tiene una vida útil de alrededor de 15 días. [8]
Cría
Ubicación del compañero
Las estrategias de ubicación de pareja de los machos en la variable checkerspot están determinadas principalmente por la distribución de las hembras en un área. Para especies como E. chalcedona que pupan densamente en plantas alimenticias larvarias, las hembras están distribuidas más densamente cerca de estas plantas. [3] Además, las hembras vírgenes, las parejas más deseables para las mariposas macho, se encuentran con mayor frecuencia cerca de las plantas hospedantes larvarias. El comportamiento de localización de pareja de los machos ha evolucionado para maximizar los encuentros con hembras vírgenes [16] y, por lo tanto, las mariposas machos de punto variable utilizan principalmente plantas alimenticias de larvas como sitios de encuentro para posibles parejas hembras. Los machos se posan cerca de las plantas alimenticias y vuelan alrededor de ellas para buscar hembras fertilizables. [3] [16] Las mariposas macho no permanecen en un sitio de encuentro por mucho tiempo y normalmente no defienden el territorio de su sitio de encuentro. Los machos dependen de señales visuales en lugar de químicas para localizar a las hembras. [dieciséis]
Noviazgo
Para iniciar el cortejo , el macho llega a la vecindad de una hembra fecundable, que se desplaza rápidamente hacia el suelo o hacia la vegetación. [4] El macho sigue e intenta copular con la hembra doblando su abdomen hacia adelante a lo largo del costado de su cuerpo e insertándolo entre las alas traseras de la hembra. En este punto, la hembra puede quedarse quieta o agitar sus alas y alejarse. Si la hembra se aleja, el macho la sigue y repite sus intentos de copular. Solo cuando la hembra se detiene y permanece inmóvil, el macho puede copular con éxito con ella. [4] En los cortejos fallidos, la hembra vuela o agita rápidamente sus alas hasta que el macho se marcha. [4] El cortejo en el punto de ajedrez variable carece de una exhibición masculina obvia , como la liberación de señales químicas por parte del macho. El cortejo exitoso en E. chalcedona dura aproximadamente un minuto. [4]
Cópula
Una vez que un macho ha cortejado con éxito a una hembra, la pareja comienza a copular. Las copulaciones suelen durar alrededor de una hora, aunque se han observado copulaciones prolongadas de hasta seis horas en la naturaleza. Durante la cópula, el macho llena la bursa copulatrix de la hembra con material que forma el espermatóforo , un complejo rico en nutrientes que entrega el esperma a la hembra. En promedio, el espermatóforo representa el 7% del peso corporal del macho. [4]
Esta proporción de peso es similar a la de otras mariposas cuyos sistemas de apareamiento se asemejan al de la mancha de ajedrez variable, lo que indica que los machos de estas especies dan inversiones de nutrientes aproximadamente similares a sus parejas. [17] Si bien producir el espermatóforo es un esfuerzo costoso para el macho, la evidencia indica que el espermatóforo no es una inversión paterna en la descendencia. De hecho, el tamaño del espermatóforo producido por un macho no se correlaciona con el éxito reproductivo de su hembra en términos de la cantidad de huevos que pone y el porcentaje de esos huevos que eclosionan. [18]
La inversión paterna a través del espermatóforo en E. chalcedona puede ser menos importante que en otras especies de mariposas debido a las severas limitaciones de tiempo de las mariposas hembra de punto variable para poner sus huevos rápidamente. Debido a estas limitaciones, las mariposas hembras emergen con todos los ovocitos presentes y algunos huevos que ya contienen yema , lo que limita el papel del espermatóforo en la promoción del éxito reproductivo femenino . [18]
Acoso
La disponibilidad de las hembras es un factor importante para determinar los sistemas de apareamiento. Debido a que el período de reproducción del punto variable es breve, la disponibilidad de las hembras está limitada tanto por el tiempo como por el espacio. Las mariposas machos de otras especies con una breve disponibilidad de hembras han desarrollado estrategias que aseguran un acceso rápido a hembras fertilizables, lo que lleva a altos niveles de acoso de machos. Este acoso sexual ha llevado a las hembras apareadas de otras especies de mariposas a reunirse en áreas de menor densidad de machos, ya que el acoso constante podría afectar negativamente el tiempo que las hembras tienen para buscar fuentes de alimento y poner huevos. [19]
Sin embargo, este potencial de acoso no influye en la distribución de huevos de las hembras apareadas en E. chalcedona . Los huevos de manchas variables siempre se distribuyen alrededor de buenas fuentes de alimento para larvas, independientemente del nivel de acoso de los machos en esos sitios. [19]
Tapones de apareamiento
Las mariposas hembras se aparean regularmente más de una vez . [5] Las hembras pueden almacenar internamente el esperma de muchos machos al mismo tiempo, pero el esperma del macho más recientemente apareado es el que generalmente fertiliza a la hembra. Si bien la búsqueda de múltiples parejas puede conducir a una mayor exposición a los parásitos y al riesgo de depredación , las mariposas hembras a menudo pueden beneficiarse de la reproducción al recibir más recursos materiales de los machos y aumentar la diversidad genética de su descendencia. [5] Se encuentra que las hembras vírgenes se involucran en comportamientos de apareamiento con más frecuencia que las hembras recién apareados. [5]
El comportamiento permanente de una hembra daña a su pareja más anterior, que podría perder su paternidad si el esperma de otro macho fertiliza a la hembra. Por lo tanto, después de que los machos producen el espermatóforo, pasan una secreción de glándula adicional que se derrama por la abertura copulatoria de la hembra, formando un tapón de apareamiento que se endurece a las pocas horas de la cópula. [5] Como el punto de damas variable femenino tiene dos aberturas genitales, esta secreción no afecta la capacidad de oviposición . El tapón de apareamiento protege la paternidad del macho actuando como una barrera mecánica para la reinseminación al evitar que otros machos penetren en la hembra. [5]
Comportamiento grupal
Durante la temporada de vuelo, se pueden encontrar grandes grupos de mariposas de punto variable en el oeste de América del Norte. Las mariposas individuales son capaces de reconocer áreas adecuadas ricas en plantas alimenticias de larvas y generalmente no permanecen en otras partes del paisaje. Esto conduce a poblaciones de mariposas pequeñas, aisladas y claramente separadas de otras poblaciones. [20] Las hembras no vuelan tanto como los machos, que con frecuencia vuelan alrededor de sus hábitats y se posan en áreas abiertas mientras buscan parejas femeninas. [21]
Los tiempos de vuelo para el checkerspot variable varían según la región. Por lo general, la temporada de vuelo dura de abril a junio en California y Oregón, mientras que normalmente tiene lugar de junio a julio más al norte y en elevaciones más altas. [2]
Dieta
La dieta de la mancha de ajedrez variable cambia drásticamente con el desarrollo: la larva tiene una dieta herbívora que consiste enteramente en plantas, mientras que la mariposa adulta se alimenta exclusivamente de néctar . [8]
Dieta larvaria
La principal fuente de alimento para las larvas checkerspot variables son las hojas de la floración subarbusto aurantiacus Diplacus que también suele servir como su planta huésped. D. aurantiacus contiene grandes cantidades de resina fenólica foliar , que ayuda a resistir la pérdida de agua durante la sequía. Los estudios de laboratorio y de campo han demostrado que el aumento del contenido de resina se correlaciona negativamente con el crecimiento y la supervivencia de las larvas de la mancha de ajedrez variable, lo que indica que la resina fenólica en D. aurantiacus juega un papel importante en disuadir a las larvas de alimentarse de las hojas. [7]
Otro factor en las plantas de D. aurantiacus que afecta el crecimiento de las larvas es el contenido de nitrógeno de las hojas . A diferencia de los niveles de resina, los niveles elevados de nitrógeno se correlacionan con un mayor crecimiento y supervivencia larvaria. En un experimento controlado, las larvas que fueron alimentadas con una dieta de plantas fertilizadas de D. aurantiacus , que contenían 50% más de nitrógeno que las plantas no fertilizadas, experimentaron tasas de supervivencia y crecimiento más altas que las larvas que se alimentaron de plantas no fertilizadas. [22] Si bien las hojas con mayor contenido de nitrógeno son las más atractivas para las larvas, también son las ganadoras de carbono más valiosas para la planta. Esto conduce a la sincronización de los patrones de actividad de las larvas y las plantas de D. aurantiacus . Las larvas emergen de la diapausa cuando las plantas de D. aurantiacus comienzan a florecer. Aquí es cuando las plantas necesitan más carbono. Las plantas luego concentran su resina en sus hojas más jóvenes, que contienen la mayor cantidad de nitrógeno; este disuasivo de resina obliga a las larvas a alimentarse de hojas viejas menos valiosas cuyo contenido de nitrógeno es menor. [23] Para maximizar sus propios beneficios nutricionales, las larvas comen selectivamente hojas con la proporción más alta de nitrógeno: resina disponible. [24] Además, las larvas muestran una fuerte preferencia por alimentarse de las hojas de la planta huésped que han estado al sol en comparación con las hojas que han estado a la sombra. [11]
Otra planta hospedante menos común para las larvas de la mancha de ajedrez variable es Scrophularia californica , que carece del sistema de defensa de resina que se encuentra en D. aurantiacus y, por lo tanto, es más fácil de digerir por las larvas. Las larvas que se alimentan de S. californica crecen más rápido y son más grandes que las que se alimentan de D. aurantiacus . Si bien D. aurantiacus puede no ser el alimento más nutritivo para las larvas, es el hospedero más confiable y extendido disponible para el punto de control variable y, a menudo, es la planta más cercana a las fuentes de néctar, lo que lo lleva a su papel como principal planta hospedante y fuente de alimento para las larvas. [25]
Dieta para adultos
En contraste con la dieta herbívora de la larva, la principal fuente de alimento de la mancha de ajedrez variable adulta es el néctar que obtiene de las flores. En Jasper Ridge Biological Preserve en California, un sitio extremadamente bien estudiado, la fuente de néctar más utilizada por las mariposas adultas es Eriodictyon californicum . [6]
Dieta y oviposición
La dieta de la mariposa adulta tiene un gran impacto en la elección de D. aurantiacus como sitio de oviposición y hospedador larvario de la variable checkerspot. Las mariposas adultas prefieren ovipositar en sitios hospedadores cercanos a fuentes de néctar. En el sitio de Jasper Ridge, D. aurantiacus es la planta hospedante más cercana a la fuente de néctar de E. californicum . Esta ventaja de proximidad supera sus deficiencias nutricionales en comparación con otras plantas hospedantes y la convierte en la principal planta hospedante de las mariposas de punto variable. [6]
Depredación y defensa
Los principales depredadores del damero variable son las aves . Las poblaciones de la mancha de ajedrez variable, como la mayoría de los lepidópteros , suelen estar escasamente distribuidas y, por lo tanto, la observación directa de la depredación aviar de las mariposas es rara. [12]
Un estudio analizó la evidencia de la depredación aviar de las mariposas por la presencia de una gran cantidad de alas de puntos variables desprendidas en un centro de población de mariposas. Estas alas desprendidas exhibían marcas de picos y lágrimas triangulares características que indicaban que las aves atacaban a las mariposas y desprendían sus alas antes de comerse el cuerpo. Además de los restos de esta exitosa depredación, las fotografías de mariposas de punto variable muestran algunos individuos que exhiben marcas de picos y desgarros, lo que indica intentos fallidos de depredación aviar. [12]
El análisis de la depredación aviar en la población variable de puntos de ajedrez ha encontrado que los depredadores atacan de manera desproporcionada a las mariposas hembras. Esto se debe a que los ataques se concentran en las mariposas que contienen una coloración roja menos intensa . La mariposa macho exhibe más variación en su coloración que la hembra, y puede tener un color rojo más intenso. Esto significa que, en promedio, las mujeres enfrentan más ataques que los hombres. El rojo sirve como color de advertencia en muchas especies de mariposas, por lo que es posible que la disminución de la depredación aviar esté relacionada con esta señal de advertencia. De hecho, la presión ejercida sobre la variable damero por la caza visual de depredadores aviares puede jugar un papel importante en la evolución de la coloración y el patrón de sus alas. [12]
Estrategia de defensa
El punto de damas variable, como muchas otras mariposas, ha desarrollado una estrategia de defensa de desagrado para las aves como un medio para resistir la depredación. En un experimento controlado, los posibles depredadores aviares a menudo exhiben un comportamiento de sacudir la cabeza y limpiarse el pico después de matar una mancha variable, característica de saborear una presa desagradable. El sabor desagradable de la mariposa probablemente se deba a la presencia de compuestos de glicósidos irisoides en las plantas escrofulariáceas que constituyen la mayor parte de su dieta larvaria. [9]
Glucósidos iridoides
El principal glucósido iridoide que se encuentra en la dieta de las mariposas de punto variable es catalpol . El análisis químico ha demostrado que el único glucósido iridoide presente en las mariposas adultas es catalpol. [10] Debido a que son esenciales para que las larvas desarrollen un sabor desagradable para las aves, los iridoides actúan como estimulantes de la alimentación de las larvas. Si se les da a elegir entre una dieta que no contiene aditivos y una que contiene compuestos de glicósidos iridoides, las larvas muestran una preferencia por la dieta que contiene los compuestos iridoides adicionales, utilizando señales olfativas para detectar su presencia. Las plantas hospedadoras primarias de la variable checkerspot son todas ricas en compuestos catalpol, y la presencia de estos compuestos juega un papel fundamental en la determinación de la elección de la planta hospedante cuando las hembras ovipositan . [26] Esto sugiere que la variable checkerspot ha evolucionado para utilizar compuestos iridoides como estimulantes de la oviposición femenina, así como estimulantes de la alimentación de las larvas. [26]
Ver también
- Euphydryas editha
Referencias
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enlaces externos
Medios relacionados con Euphydryas chalcedona en Wikimedia Commons
- Checkerspot variable , mariposas de Canadá