Violaceae

Familia de plantas con flores del orden eudicot Malpighiales, incluidas violetas y pensamientos

Violaceae
Viola banksii
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueofitos
Clade :	Angiospermas
Clade :	Eudicots
Clade :	Rosids
Orden:	Malpighiales
Familia:	Violaceae Batsch
Tipo de género
Viola
Subfamilias
Ver texto .

Violaceae es una familia de plantas con flores establecida en 1802, que consta de aproximadamente 1000 especies en aproximadamente 25 géneros. Toma su nombre del género Viola , las violetas y los pensamientos .

Clasificaciones más antiguas, como el sistema Cronquist, colocaban a las Violaceae en un orden que lleva su nombre, las Violales o las Parietales . Sin embargo, los estudios de filogenia molecular ubican a la familia en Malpighiales como se refleja en la clasificación del Grupo de filogenia de angiospermas (APG), con otras 41 familias, donde se sitúa en el clado parietal de 11 familias. La mayoría de las especies se encuentran en tres géneros grandes, Viola , Rinorea e Hybanthus . Los otros géneros son en gran parte monotípicosu oligotípico. Los géneros se agrupan en cuatro clados dentro de la familia. Las especies son principalmente tropicales o subtropicales, pero Viola tiene varias especies en regiones templadas . Muchos géneros tienen una distribución muy restringida.

Descripción

Aunque el género más conocido, Viola , es herbáceo , la mayoría de las especies son arbustos , lianas o árboles pequeños . Las hojas simples son alternas u opuestas, a menudo con estípulas frondosas o las estípulas son de tamaño reducido. Algunas especies tienen hojas palmeadas o profundamente disecadas. Muchas especies son acaulecentes . Las flores son solitarias en panículas . Algunas especies tienen flores cleistógamas producidas después o antes de la producción de flores típicas con pétalos. Las flores son bisexuales o unisexuales (por ejemplo, Melicytus ), actinomorfas pero típicamente cigomorfascon un cáliz de cinco sépalos que persisten después de la floración. Las corolas tienen cinco pétalos en su mayoría desiguales, y el pétalo anterior es más grande y, a menudo, con espuelas. Las plantas tienen cinco estambres con el estambre abaxial a menudo espoleado en la base. El gineceo es un pistilo compuesto de tres carpelos unidos con un lóculo . Los estilos son simples, con el ovario superior y contienen muchos óvulos. Los frutos son cápsulas divididas en tres costuras. Las semillas tienen endospermo . ^{[1] [2] [3]}

Taxonomía

Que Viola , previamente incluido por Jussieu (1789) bajo Cisti , ^[4] debería tener su propia familia fue propuesto por primera vez por Ventenat en 1799, ^[5] y en 1803 colocó la especie Viola en un nuevo género, Ionidium que describió como " Famille des violettes ". ^{[6] [2]} Sin embargo, mientras tanto Batsch estableció a las Violaceae, como rango supragenérico bajo el nombre de Violariae (1802), y como primera descripción formal, lleva su nombre como autoridad botánica . ^[7] Batsch incluyó ocho géneros en estefamilia . ^[8] Aunque algunos autores siguieron utilizando Violariae, como Don (1831) ^[9] y Bentham y Hooker (1862) (como Violarieae), ^{[10] la} mayoría de los autores, como Engler (1895), ^[11] adoptó el nombre alternativo Violaceae, propuesto por de Lamarck y de Candolle en 1805, ^[12] y más tarde por Gingins (1823) ^[13] y Saint-Hilaire (1824). ^[14] Con el establecimiento de órdenes suprafamiliares superiores, a las que llamó "Alianzas", Lindley(1853) colocó sus Violaceae dentro de las Violales . ^[15]

Filogenia

Históricamente, Violaceae se ha colocado dentro de una serie de pedidos desde el tratamiento de Lindley, principalmente Violales ( Hutchinson , Takhtajan , Cronquist , Thorne ) y los Parietales equivalentes ( Bentham y Hooker , Engler y Prantl , Melchior ), ^[16] aunque tal colocación se consideró insatisfactorio, ^[2] pero también Polygalinae ( Hallier ) y Guttiferales ( Bessey ). ^[17] De estos, el de Melchor (1925), ^[18]dentro del sistema Engler y Prantl, ha sido considerado uno de los más influyentes. ^[2] La filogenia molecular dio como resultado que el Grupo de filogenia de las angiospermas (APG) lo ubicara como una de un gran número de familias dentro del orden eudicot Malpighiales . ^[19] Violaceae, como una de las 42 familias, se coloca en un clado de 10 familias dentro de la orden. Su lugar dentro del clado parietal refleja su posición anterior en Parietales, esas familias con placentación parietal . Allí forma un grupo hermano de Goupiaceae . ^{[20] [1] [21]}

Oxalidales  ( grupo externo )   Malpighiales [20]   euforbioides     Euphorbiaceae     Peraceae       phyllanthoids   Picrodendraceae     Phyllanthaceae     linoides   Lináceas     Ixonanthaceae           clado parietal   salicoides         Salicaceae     Scyphostegiaceae       Samydaceae       Lacistemataceae           Passifloraceae     Turneraceae       Malesherbiaceae           Violaceae     Goupiaceae         Achariaceae       Humiriaceae           clusioides       Hypericáceas     Podostemaceae       Calophyllaceae         Clusiaceae     Bonnetiaceae       ocnoides   Ochnaceae       Quiinaceae     Medusagynaceae               Rhizophoraceae     Eritroxilaceas       Ctenolophonaceae         Pandaceae     Irvingiaceae         crisobalanoides       Chrysobalanaceae     Euphroniaceae         Dichapetalaceae     Trigoniaceae         Balanopaceae     malpighioids     Malpighiaceae     Elatinaceae       Centroplacaceae       Caryocaraceae   putranjivoides   Putranjivaceae     Lophopyxidaceae

Subdivisión

Historia

Las Violaceae son una familia de tamaño mediano con alrededor de 22 a 28 géneros y alrededor de 1,000 a 1,100 especies . La mayoría de los géneros son monotípicos u oligotípicos , pero los tres géneros Viola (aproximadamente 600 especies), Rinorea (aproximadamente 250 especies) e Hybanthus incluyen el 98% de las especies con aproximadamente la mitad de las especies en Viola , y más de las tres cuartas partes de las el resto en los otros dos géneros. ^{[1] [22] [19] [2]}

Se han realizado muchos intentos de clasificación intrafamiliar, pero estos han sido en gran parte artificiales, basados ​​en características florales. Las subdivisiones se reconocieron casi de inmediato. Las primeras clasificaciones identificaron dos divisiones principales, que fueron seguidas por la mayoría de los taxonomistas; ^{[13] [15]}

• Alsodeieae. (Alsodineae, Rinoreeae). Flores de simetría radial ( actinomorfas )
• Violeae. Flores simétricas bilateralmente ( zigomorfas )

Estos también tenían correlación biogeográfica , siendo los últimos casi exclusivamente sudamericanos y africanos, y los primeros distribuidos en Europa además de las Américas. ^[15] En contraste, Bentham y Hooker (y algunos otros) dividieron Alsodeieae, dando tres tribus;

• Violeae. Estrictamente cigomórfico
• Paypayroleae. Actinomorfo con algunas características cigomórficas
• Alsodeieae. Estrictamente actinomórfico

Melchior utilizó una clasificación más compleja con dos subfamilias, tribus y subtribus para reconocer el lugar de Leonia dentro de las Violaceae ;. ^[2]

• Subfamilia Violoideae
  • Tribu Rinoreeae
    • Subtribu Rinoreinae ( Rinorea , Allexis , Gloeospermum )
    • Subtribu Hymenantherina ( Melicytus , Hymenanthera )
    • Subtribu Isodendriinae ( Isodendrion )
    • Subtribu Paypayrolinae ( Amphirrhox , Paypayrola )
  • Tribu Violeae
    • Subtribu Hybanthinae ( Hybanthus , Agatea )
    • Subtribu Violinae ( Anchietea , Corynostylis , Schweiggeria , Noisettia , Viola )
• Subfamilia Leonioideae ( Leonia )

Las subdivisiones históricas que se muestran aquí son las del sistema de Hekking (1988), basado en gran parte en la simetría floral, la estivación y morfología de los pétalos. En este sistema, la mayoría de los géneros se encuentran en las tribus Rinoreae y Violeae. ^[23] Se han reconocido tres subfamilias : Violoideae, Leonioideae y Fusispermoideae. ^{[24] [1]}

Subfamilia Fusispermoideae

• Fusispermum Cuatrec.

Subfamilia Leonioideae

• Leonia Ruiz y Pav.

Subfamilia Violoideae

Tribu Rinoreeae

Subtribe Hymenantherinae

• Hymenanthera R.Br.
• Melicytus J.R. Forst. & G.Forst.

Subtribe Isodendriinae

• Isodendrion A. Gray

Subtribu Paypayrolinae

• Amphirrhox Spreng.
• Paypayrola Aubl. (incluidos Hekkingia J. K. Munzinger y HEBallard )

Subtribu Rinoreinae

• Allexis Pierre
• Decorsella A.Chev. (incluido Gymnorinorea Keay )
• Gloeospermum Triana y Planch.
• Rinorea Aubl. (incluidas Alsodeia Thouars , Phyllanoa Croizat , Scyphellandra Thwaites )
• Rinoreocarpus Ducke

Tribu Violeae

Aproximadamente 600 especies, en los siguientes géneros, pero principalmente en Viola e Hybanthus e incluyen los cuatro géneros lianescentes de la familia ( Agatea , Anchietea , Calyptrion e Hybanthopsis ; ^[25]

• Anchietea A.St.-Hil.
• Corynostylis Mart. (incluyendo Agatea A.Gray y Agation Brongn. y un sinónimo de Calyptrion )
• Hybanthopsis Paula-Souza
• Hybanthus Jacq. (incluido Acentra Phil. , Clelandia J.M.Black , Cubelium Raf. ex Britton y A.Br. , Ionidium Vent. , Pigea DC. )
• Mayanaea Lundell
• Noisettia Kunth
• Orthion Standl. & Steyerm.
• Schweiggeria Spreng.
• Viola L. (incluidos Erpetion Sweet , Mnemion Spach )

Sistemas moleculares

Los estudios filogenéticos moleculares han revelado que muchas de estas divisiones no eran monofiléticas , en parte debido a la homoplasia . Estos estudios demuestran cuatro clados principales dentro de la familia. ^[1]

Las subdivisiones definidas molecularmente son; ^[1]

• Clado 1: Viola , Schweiggeria , Noisettia , Allexis
• Clado 2: Paypayrola , Hekkingia
• Clade 3: Leonia , gloeospermum , Amphirrhox , Orthion , Mayanaea , Hybanthus concolor , el Hybanthus havanensis grupo, y el caledonicus Hybanthus Group
• Clade 4: en gran parte uresuelto

En el clado 1, Schweiggeria y Noisettia son monotípicas y forman un grupo hermano de Viola . Además de los clados principales, había una serie de segregados no colocados. ^[1]

Etimología

La familia deriva su nombre del género nominativo Viola .

Distribución y hábitat

Las Violaceae tienen una distribución cosmopolita general , ^[1] pero son esencialmente tropicales y subtropicales, con la excepción de las numerosas especies templadas del hemisferio norte de Viola , el género más grande, que también se encuentra en altitudes más altas en sus regiones tropicales y subtropicales, donde se concentran las especies arbustivas, arbóreas y lianescentes. En esas regiones, los géneros más representativos son Rinorea e Hybanthus, principalmente leñosos . ^[23] Mientras que Viola , Hybanthus y Rinoreaestán ampliamente distribuidos en ambos hemisferios, los géneros restantes están relativamente restringidos en su distribución. Algunos están restringidos a un solo continente, mientras que otros tienen un área limitada que involucra solo un archipiélago . ^[2] Cerca de 70 especies se encuentran en Brasil. ^{[23] [25]}

• Allexis , África occidental tropical
• Amphirrhox , Anchietea , Gloeospermum , Leonia , Noisettia , Paypayrola , América del Sur tropical
• Corynostylis , Schweiggeria , América Central y del Sur tropical
• Melicytus , Nueva Zelanda e islas cercanas
• Hymenanthera , Australia y Nueva Zelanda
• Agatea , Nueva Caledonia, Nueva Guinea e Islas Fiji
• Isodendrion , Islas Sandwich y Hawái ^[2]

Referencias

1. Wahlert et al 2014 .
2. Taylor 1972 .
3. Ballard et al 2013 .
4. Jussieu 1789 .
5. Ventenat 1799 .
6. Ventenat 1803–1804 .
7. Batsch 1802 .
8. IPNI 2020 .
9. Don 1831 .
10. Bentham y Hooker 1862 .
11. Reiche y Taubert 1887-1915 .
12. de Lamarck y de Candolle, 1815 .
13. Gingins, 1823 .
14. Saint-Hilaire, 1824 .
15. Lindley, 1853 .
16. Sharma, 2009 .
17. Singh y Jain, 2006 .
18. Melchior, 1925 .
19. APG IV, 2016 .
20. Xi et al 2012 .
21. Endress et al 2013 .
22. WFO 2019 .
23. de Paula-Souza y Souza, 2003 .
24. Hekking 1988 .
25. Souza, 2009 .

Bibliografía

Libros y tesis

• Ballard, Harvey E; Paula-Souza, Juliana de; Wahlert, Gregory A (2013). "Violaceae" . En Kubitzki, Klaus (ed.). Plantas floreciendo. 11 Eudicots: Malpighiales . Springer Science & Business Media . págs. 303–322. ISBN 978-3-642-39417-1.(También vista previa en Springer )
• Byng, James W. (2014). "Violaceae". El manual de plantas con flores: una guía práctica para familias y géneros del mundo . Plant Gateway Ltd. págs. 238-239. ISBN 978-0-9929993-1-5.
• Christenhusz, Maarten JM ; Fay, Michael F .; Chase, Mark W. (2017). "Violaceae". Plantas del mundo: una enciclopedia ilustrada de plantas vasculares . Prensa de la Universidad de Chicago . págs. 324–325. ISBN 978-0-226-52292-0.
• Sharma, OP (2009) [1993]. "Violales". Taxonomía vegetal (2ª ed.). Educación de Tata McGraw-Hill. págs. 43, 172, 249. ISBN 978-1-259-08137-8.
• Singh, V; Jain, DK (2006) [1981]. "Violaceae". Taxonomía de las angiospermas (2ª ed.). Nueva Delhi: Publicaciones Rastogi. págs. 189-193. ISBN 978-81-7133-849-8.
• Paula-Souza, Juliana de; Pirani, José Rubens (2014). "Una descripción biogeográfica del" clado lianescente "de Violaceae en la región Neotropical" . En Greer, Francis Eliott (ed.). Bosques secos: ecología, diversidad de especies y gestión sostenible . Ciencia, Ingeniería y Tecnología Ambientales. Editorial Nova Science . págs. 1–28. ISBN 978-1-63321-291-6.
• Souza, Juliana de Paula (2009). Estudos filogenéticos em Violaceae con ênfase na tribo Violeae y revisión taxonómica de los gêneros Lianescentes de Violaceae na região [ Estudios filogenéticos neotropicales sobre la tribu Violeae y revisión taxonómica de los géneros Lianescent neotropicales de Violaceae ] (tesis doctoral) (en portugués). Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo .

Fuentes historicas

• Batsch, agosto Johann Georg Karl (1802). "Violariae" . Tabula affinitatum regni vegetabilis, quam delineavit, et nunc ulterius adumbratam (en latín). Weimar : Landes-Industrie-Comptoir. págs. 57–59.
• Bentham, G .; Hooker, JD (1862). "Violarieae" . Genera plantarum ad exelaria imprimis en herbariis kewensibus servata definita (3 vols.) . 1 . Londres: L Reeve & Co. págs. 114-121.
• de Candolle, AP (1824-1873). "Violarieae" . Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usque cognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta 17 vols . 1 . París: Treuttel et Würtz. págs. 287–316.( Este capítulo es en gran parte obra de Gingins , véase la nota al pie de la página 287 )
• Don, George (1831). "Violarieae". Una historia general de las plantas diclamidas: que comprende descripciones completas de los diferentes órdenes ... todo ordenado según el sistema natural IV vols . 1 . Londres: JG y F. Rivington. págs. 315–343.
• Jussieu, Antoine Laurent de (1789). "Cisti: Viola" . Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV (en latín). París. pag. 294. OCLC  5161409 .
• de Lamarck, Jean-Baptiste ; de Candolle, AP (1815) [1805]. "Violaceae". Flore française ou descripciones succinctes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France disposées selon une nouvelle méthode d'analyse; et précédées par un exposé des principes élémentaires de la botanique (en francés). IV (2) (3ª ed.). París: Desray. págs. 801-810. ( Índice latino, página 931 )
• Lindley, John (1853) [1846]. "Violaceae" . El reino vegetal: o la estructura, clasificación y usos de las plantas, ilustrado sobre el sistema natural (3ª ed.). Londres: Bradbury y Evans. págs. 338-339.
• Melchior, Hans (1925) [1887-1915]. "Violaceae". En Engler, Adolf ; Prantl, Karl (eds.). Die natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 21 partes (Abteilungen) (en alemán). 21 (2ª ed.). Berlín: Duncker & Humblot. págs. 329–377.
• Reiche, P; Taubert, K ​​(1887-1915). "Violaceae" . En Engler, Adolf ; Prantl, Karl (eds.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten (en alemán). 33 partes (Abteilungen) en 23 volúmenes (1ª ed.). Leipzig: W. Engelmann. págs. 322–336.
• Ventenat, Étienne-Pierre (1799). " Viola " . Tableau du règne végétal, selon la méthode de Jussieu (en francés). 3 . París: J. Drisonnier. págs. 222-223.
• Ventenat, É. P (1803–1804). " Ionidium " . Jardin de la Malmaison 2 vols (en francés). 1 . París: Crapelet. págs. 27-28.

Artículos

• Grupo de filogenia de angiospermas IV (2016). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111 / boj.12385 .
• Endress, Peter K .; Davis, Charles C .; Matthews, Merran L. (mayo de 2013). "Avances en la caracterización estructural floral de los principales subclades de Malpighiales, uno de los mayores órdenes de plantas con flores" . Anales de botánica . 111 (5): 969–985. doi : 10.1093 / aob / mct056 . PMC  3631340 . PMID  23486341 .
• Gingins, F de (1823). "Mémoires sur la Famille des Violacees" . Mémoires de la Société de Physique et d'Histoire Naturelle de Genève . 2 (1): 1–27.
• Hekking, WHA (1988). "Violaceae Parte I – Rinorea y Rinoreocarpus". Flora Neotropica . 46 : 1–207.
• de Paula-Souza, Juliana; Souza, Vinicius Castro (julio de 2003). "Hybanthopsis, un nuevo género de Violaceae del este de Brasil" . Brittonia . 55 (3): 209–213. doi : 10.1663 / 0007-196X (2003) 055 [0209: HANGOV] 2.0.CO; 2 .
• Saint-Hilaire, Augustin (1824). "Tableau monographique des plantes de la flore du Brésil méridional appartenant au groupe (classe Br.) Qui comprendido qui comprendido les Droséracées, les Violacées, les Cistinées et les Frankenicées: Violacées" . Annales du museum national d'histoire naturelle (en francés). 72 : 445–498.
• Taylor, Fred H. (1972). "El xilema secundario de las Violaceae: un estudio comparativo". Gaceta botánica . 133 (3): 230–242. doi : 10.1086 / 336638 . JSTOR  2473911 . S2CID  84004940 .
• Wahlert, Gregory A .; Marcussen, Thomas; de Paula-Souza, Juliana; Feng, Min; Ballard, Harvey E. (1 de marzo de 2014). "Una filogenia de las Violaceae (Malpighiales) inferidas de las secuencias de ADN de los plástidos: implicaciones para la diversidad genérica y la clasificación intrafamiliar" . Botánica sistemática . 39 (1): 239–252. doi : 10.1600 / 036364414X678008 . S2CID  86452033 .
• Xi, Z .; Ruhfel, BR; Schaefer, H .; Amorim, AM; Sugumaran, M .; Wurdack, KJ; Endress, PK; Matthews, ML; Stevens, PF; Mathews, S .; Davis, CC (2012). "La filogenómica y la partición de datos a posteriori resuelven la radiación de las angiospermas del Cretácico Malpighiales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (43): 17519–24. Código bibliográfico : 2012PNAS..10917519X . doi : 10.1073 / pnas.1205818109 . PMC  3491498 . PMID  23045684 .

Sitios web

• WFO (2019). "Violaceae Batsch" . World Flora Online . Consultado el 27 de febrero de 2020 .
• IPNI . "Violaceae Batsch, Tab. Affin. Regni Veg. 57 (1802)" . Real Jardín Botánico de Kew . Consultado el 23 de marzo de 2020 .

Enlaces externos