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Viroplasmas (verde) en células infectadas con rotavirus (arriba) y células no infectadas (abajo). (Tinción inmunofluorescente)

Un viroplasma , a veces llamado "fábrica de virus" o "inclusión de virus". [1] es un cuerpo de inclusión en una célula donde ocurre la replicación y el ensamblaje viral . Pueden considerarse como fábricas de virus en la célula. Hay muchos viroplasmas en una célula infectada, donde parecen densos al microscopio electrónico . Se sabe muy poco sobre el mecanismo de formación del viroplasma.

Definición

Un viroplasma es un gran compartimento perinuclear o citoplasmático donde se produce la replicación y el ensamblaje del virus . [2] La formación de viroplasma es causada por las interacciones entre el virus y la célula infectada , donde los productos virales y los elementos celulares están confinados. [2]

Grupos de virus que forman viroplasmas

Se han informado viroplasmas en muchos grupos no relacionados de virus eucariotas que se replican en el citoplasma ; sin embargo, los viroplasmas de virus vegetales no se han estudiado tanto como los viroplasmas de virus animales. [2] Se han encontrado viroplasmas en el virus del mosaico de la coliflor , [3] rotavirus , [4] virus de la vacuna [5] y el virus del enano del arroz . [6] Estos parecen densos en electrones bajo un microscopio electrónico y son insolubles. [2]

Clasificación de BaltimoreFamiliaEspecies
I: virus dsDNAPoxviridae
Asfarviridae
Iridoviridae
Mimiviridae

Herpesviridae

virus vaccinia [7]

Virus de la peste porcina africana [8]
virus de la rana [2]
Acanthamoeba polyphaga mimivirus [9]

Pithovirus [10]

Herpes simplex virus [2]

II: virus ssDNA
III: virus dsRNAReoviridaeReovirus aviar [11]
IV: (+) virus ssRNATogaviridae
Flaviviridae		Virus de la rubéola [12]

Flavivirus [2]

V: (-) virus ssRNARhabdoviridae

Peribunyaviridae

Virus de la rabia [13]

Orthobunyavirus [14]

VI: virus ssRNA-RTRetroviridaeVirus de la inmunodeficiencia humana [15]
VII: virus dsDNA-RTCaulimoviridaeVirus del mosaico de la coliflor [16]

Estructura y formación

Los viroplasmas se localizan en el área perinuclear o en el citoplasma de las células infectadas y se forman al principio del ciclo de infección. [2] [17] La cantidad y el tamaño de los viroplasmas dependen del virus, el virus aislado, las especies de huéspedes y la etapa de la infección. [18] Por ejemplo, los viroplasmas de mimivirus tienen un tamaño similar al núcleo de su anfitrión, la ameba Acanthamoeba polyphaga . [9]

Un virus puede inducir cambios en la composición y organización de los compartimentos citoesqueléticos y de membrana de la célula huésped, dependiendo del paso del ciclo de replicación viral . [1] Este proceso implica una serie de interacciones complejas y eventos de señalización entre factores virales y de la célula huésped.

Los viroplasmas se forman al principio de la infección; en muchos casos, los reordenamientos celulares provocados durante la infección por virus conducen a la construcción de inclusiones sofisticadas —viroplasmas— en la celda donde se instalará la fábrica. El viroplasma es donde se concentran componentes como las enzimas replicasa , el material genético del virus y las proteínas del huésped necesarias para la replicación y, por tanto, aumentan la eficiencia de la replicación. [1] Al mismo tiempo, grandes cantidades de ribosomas , componentes de síntesis de proteínas , chaperonas de plegamiento de proteínas y mitocondrias.son reclutados. Algunos de los componentes de la membrana se utilizan para la replicación viral, mientras que otros se modificarán para producir envolturas virales, cuando los virus están envueltos. La replicación viral, la síntesis y el ensamblaje de proteínas requieren una cantidad considerable de energía, proporcionada por grandes grupos de mitocondrias en la periferia de los viroplasmas. La fábrica de virus a menudo está rodeada por una membrana derivada del retículo endoplásmico rugoso o por elementos citoesqueléticos . [2] [17]

En las células animales, las partículas de virus se recolectan mediante la agregación dependiente de microtúbulos de proteína tóxica o mal plegada cerca del centro organizador de microtúbulos (MTOC), por lo que los viroplasmas de los virus animales generalmente se localizan cerca del MTOC. [2] [19] Los MTOC no se encuentran en las células vegetales. Los virus de las plantas inducen el reordenamiento de las estructuras de las membranas para formar el viroplasma. Esto se muestra principalmente para virus de ARN de plantas . [17]

Funciones

El viroplasma es el lugar dentro de la célula infectada donde tiene lugar la replicación y el ensamblaje del virus . [2] Envolviendo el viroplasma con una membrana, se concentran los componentes virales necesarios para la replicación del genoma y la morfogénesis de nuevas partículas virales, por lo que aumenta la eficiencia de los procesos. [2] El reclutamiento de membranas celulares y citoesqueleto para generar sitios de replicación de virus también puede beneficiar a los virus de otras formas. La alteración de las membranas celulares puede, por ejemplo, ralentizar el transporte de proteínas inmunomoduladoras a la superficie de las células infectadas y proteger contra las respuestas inmunitarias innatas y adquiridas, y los reordenamientos del citoesqueleto pueden facilitar la liberación del virus. [1]El viroplasma también podría prevenir la degradación del virus por proteasas y nucleasas . [17]

En el caso del virus del mosaico de la coliflor (CaMV), los viroplasmas mejoran la transmisión del virus por el pulgón vector . Los viroplasmas también controlan la liberación de viriones cuando el insecto pica una célula vegetal infectada o una célula cercana a las células infectadas. [dieciséis]

Posible coevolución con el anfitrión

Las estructuras agregadas pueden proteger los complejos funcionales virales de los sistemas de degradación celular. Por ejemplo, la formación de fábricas virales del viroplasma de ASFV es muy similar a la formación agresiva. [2] Un agresoma es un sitio perinuclear donde las proteínas mal plegadas son transportadas y almacenadas por los componentes celulares para su destrucción. Se ha propuesto que el viroplasma podría ser producto de una coevolución entre el virus y su hospedador. [16] Es posible que una respuesta celular originalmente diseñada para reducir la toxicidad de las proteínas mal plegadas sea explotada por virus citoplasmáticos para mejorar su replicación, la síntesis de la cápside del virus y el ensamblaje. [dieciséis] Alternativamente, la activación de los mecanismos de defensa del huésped puede implicar el secuestro de componentes del virus en agregados para evitar su diseminación, seguido de su neutralización. Por ejemplo, los viroplasmas de virus de mamíferos contienen ciertos elementos de la maquinaria de degradación celular que podrían habilitar mecanismos de protección celular contra componentes virales. [20] Dada la evolución conjunta de los virus con sus células huésped, es probable que los cambios en la estructura celular inducidos durante la infección impliquen una combinación de las dos estrategias. [2]

Usar en diagnósticos

La presencia de viroplasmas se usa para diagnosticar ciertas infecciones virales. La comprensión de los fenómenos de agregación de virus y de la respuesta celular a la presencia de virus, y si los viroplasmas facilitan o inhiben la replicación viral, puede ayudar a desarrollar nuevos enfoques terapéuticos contra las infecciones por virus en células animales y vegetales. [17]

Ver también

  • Evolución viral
  • Replica viral

Referencias

  1. ↑ a b c d Netherton C, Moffat K, Brooks E, Wileman T (2007). "Una guía de inclusiones virales, reordenamientos de membranas, fábricas y viroplasma producido durante la replicación del virus" . Avances en la investigación de virus . 70 : 101–82. doi : 10.1016 / S0065-3527 (07) 70004-0 . ISBN 9780123737281. PMC  7112299 . PMID  17765705 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n Novoa RR, Calderita G, Arranz R, Fontana J, Granzow H, Risco C (febrero de 2005). "Fábricas de virus: asociaciones de orgánulos celulares para la replicación viral y la morfogénesis" . Biología de la célula . 97 (2): 147–72. doi : 10.1042 / bc20040058 . PMC 7161905 . PMID 15656780 .  
  3. ^ Xiong C, Muller S, Lebeurier G, Hirth L (1982). "Identificación por inmunoprecipitación del producto de traducción principal in vitro del virus del mosaico de la coliflor con un suero específico contra la proteína del viroplasma" . El diario EMBO . 1 (8): 971–6. doi : 10.1002 / j.1460-2075.1982.tb01280.x . PMC 553144 . PMID 16453427 .  
  4. ^ Nilsson M, von Bonsdorff CH, Weclewicz K, Cohen J, Svensson L (marzo de 1998). "Ensamblaje de viroplasma y partículas similares a virus de rotavirus por un replicón de virus de Semliki Forest" . Virología . 242 (2): 255–65. doi : 10.1006 / viro.1997.8987 . PMID 9514960 . 
  5. ^ Szajner P, Weisberg AS, Wolffe EJ, Moss B (julio de 2001). "La proteína A30L del virus vaccinia es necesaria para la asociación de membranas virales con viroplasma denso para formar viriones inmaduros" . Revista de Virología . 75 (13): 5752–61. doi : 10.1128 / JVI.75.13.5752-5761.2001 . PMC 114291 . PMID 11390577 .  
  6. ^ Wei T, Kikuchi A, Suzuki N, Shimizu T, Hagiwara K, Chen H, Omura T (septiembre de 2006). "Pns4 del virus del enano del arroz es una fosfoproteína, se localiza alrededor de la matriz del viroplasma y forma minitúbulos". Archivos de Virología . 151 (9): 1701–12. doi : 10.1007 / s00705-006-0757-4 . PMID 16609816 . 
  7. ^ Sodeik B, Doms RW, Ericsson M, Hiller G, Machamer CE, van 't Hof W, et al. (Mayo de 1993). "Ensamblaje del virus de la vacuna: papel del compartimento intermedio entre el retículo endoplásmico y las pilas de Golgi" . The Journal of Cell Biology . 121 (3): 521–41. CiteSeerX 10.1.1.274.2733 . doi : 10.1083 / jcb.121.3.521 . PMC 2119557 . PMID 8486734 .   
  8. ^ Salas ML, Andrés G (abril de 2013). "Morfogénesis del virus de la peste porcina africana". Investigación de virus . 173 (1): 29–41. doi : 10.1016 / j.virusres.2012.09.016 . PMID 23059353 . 
  9. ↑ a b Suzan-Monti M, La Scola B, Barrassi L, Espinosa L, Raoult D (marzo de 2007). "Caracterización ultraestructural de la fábrica de virus tipo volcán gigante de Acanthamoeba polyphaga Mimivirus" . PLOS ONE . 2 (3): e328. Código bibliográfico : 2007PLoSO ... 2..328S . doi : 10.1371 / journal.pone.0000328 . PMC 1828621 . PMID 17389919 .  
  10. ^ Abergel C, Legendre M, Claverie JM (noviembre de 2015). "El universo en rápida expansión de virus gigantes: Mimivirus, Pandoravirus, Pithovirus y Mollivirus" . Reseñas de Microbiología FEMS . 39 (6): 779–96. doi : 10.1093 / femsre / fuv037 . PMID 26391910 . 
  11. ^ Tourís-Otero F, Cortez-San Martín M, Martínez-Costas J, Benavente J (agosto de 2004). "La morfogénesis del reovirus aviar ocurre dentro de las fábricas virales y comienza con el reclutamiento selectivo de sigmaNS y lambdaA a inclusiones de microNS". Revista de Biología Molecular . 341 (2): 361–74. doi : 10.1016 / j.jmb.2004.06.026 . PMID 15276829 . 
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  13. ^ Lahaye X, Vidy A, Pomier C, Obiang L, Harper F, Gaudin Y, Blondel D (agosto de 2009). "Caracterización funcional de los cuerpos de Negri (NB) en células infectadas con el virus de la rabia: evidencia de que los NB son sitios de transcripción y replicación viral" . Revista de Virología . 83 (16): 7948–58. doi : 10.1128 / JVI.00554-09 . PMC 2715764 . PMID 19494013 .  
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