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Poxviridae
Micrografía electrónica del virus de la viruela.jpg
Clasificación de virus mi
(no clasificado):Virus
Reino :Varidnaviria
Reino:Bamfordvirae
Filo:Nucleocitoviricota
Clase:Pokkesviricetes
Pedido:Chitovirales
Familia:Poxviridae
Subfamilias

Ver texto

Poxviridae es una familia de virus . Los seres humanos, los vertebrados y los artrópodos sirven como huéspedes naturales. Actualmente hay 83 especies en esta familia, divididas en 22 géneros, que se dividen en dos subfamilias. Las enfermedades asociadas con esta familia incluyen la viruela . [1] [2]

Cuatro géneros de virus de la viruela puede infectar a los humanos: ortopoxvirus , parapoxvirus , Yatapoxvirus , molluscipoxvirus . Orthopox : virus de la viruela (variola), virus vaccinia , virus de la viruela de la vaca , virus de la viruela del simio , virus de la viruela del conejo ; Parapoxvirus : orf virus, pseudoviruela , estomatitis papular bovina virus; Yatapox : virus tanapox , virus tumoral del mono yaba ; Moluscopox : virus del molusco contagioso(MCV). [3] Los más comunes son la vacuna (que se observa en el subcontinente indio) y el molusco contagioso, pero las infecciones por viruela del simio están aumentando (se observa en los países con bosques tropicales de África occidental y central). La varicela, una enfermedad con un nombre similar, no es un verdadero poxvirus y en realidad es causada por el virus del herpes varicela zoster .

Filogenia [ editar ]

Recientemente se ha propuesto una nueva sistemática después de los hallazgos de un nuevo virus de la viruela de la ardilla en Berlín, Alemania. [4]

Estructura [ editar ]

A) Micrografía electrónica de partículas de poxvirus en la membrana sinovial de un gran murciélago marrón, noroeste de los Estados Unidos. B) Tinción negativa de partículas de poxvirus en sobrenadante de cultivo celular. Barra de escala = 100 nm.

Las partículas virales de Poxviridae (viriones) generalmente están envueltas (virión con envoltura externa), aunque la forma de virión maduro intracelular del virus, que contiene envolturas diferentes, también es infecciosa. Varían en su forma dependiendo de la especie, pero generalmente tienen la forma de un ladrillo o una forma ovalada similar a un ladrillo redondeado porque están envueltos por el retículo endoplásmico. El virión es excepcionalmente grande, su tamaño es de alrededor de 200 nm de diámetro y 300 nm de longitud y lleva su genoma en un segmento de ADN simple, lineal y de doble hebra. [5] En comparación, el rinovirus es 1/10 más grande que un Poxviridae típico.virión. [6]

Replicación [ editar ]

La replicación del poxvirus implica varias etapas. El virus se une primero a un receptor en la superficie de la célula huésped; Se cree que los receptores del poxvirus son glicosaminoglicanos.. Después de unirse al receptor, el virus ingresa a la célula donde se descubre. La eliminación del virus es un proceso de dos pasos. En primer lugar, la membrana externa se elimina cuando la partícula entra en la célula; en segundo lugar, la partícula del virus (sin la membrana externa) se fusiona con la membrana celular para liberar el núcleo en el citoplasma. Los genes del virus de la viruela se expresan en dos fases. Los primeros genes codifican la proteína no estructural, incluidas las proteínas necesarias para la replicación del genoma viral, y se expresan antes de que se replique el genoma. Los genes tardíos se expresan después de que el genoma se ha replicado y codifican las proteínas estructurales para producir la partícula del virus. El ensamblaje de la partícula del virus ocurre en cinco etapas de maduración que conducen a la exocitosis final del nuevo virión envuelto. Una vez que se ha replicado el genoma,el virión inmaduro ensambla la proteína A5 para crear el virión maduro intracelular. La proteína se alinea y la envoltura en forma de ladrillo del virión con envoltura intracelular. A continuación, estas partículas se fusionan con el plasma celular para formar el virión con envoltura asociado a la célula, que se encuentra con los microtúbulos y se prepara para salir de la célula como un virión con envoltura extracelular. El ensamblaje de la partícula del virus ocurre en el citoplasma de la célula y es un proceso complejo que actualmente se está investigando para comprender cada etapa con mayor profundidad. Teniendo en cuenta el hecho de que este virus es grande y complejo, la replicación es relativamente rápida y toma aproximadamente 12 horas hasta que la célula huésped muere por la liberación de virus.La proteína se alinea y la envoltura en forma de ladrillo del virión con envoltura intracelular. A continuación, estas partículas se fusionan con el plasma celular para formar el virión con envoltura asociado a la célula, que se encuentra con los microtúbulos y se prepara para salir de la célula como un virión con envoltura extracelular. El ensamblaje de la partícula del virus ocurre en el citoplasma de la célula y es un proceso complejo que actualmente se está investigando para comprender cada etapa con mayor profundidad. Teniendo en cuenta el hecho de que este virus es grande y complejo, la replicación es relativamente rápida y toma aproximadamente 12 horas hasta que la célula huésped muere por la liberación de virus.La proteína se alinea y la envoltura en forma de ladrillo del virión con envoltura intracelular. A continuación, estas partículas se fusionan con el plasma celular para formar el virión con envoltura asociado a la célula, que se encuentra con los microtúbulos y se prepara para salir de la célula como un virión con envoltura extracelular. El ensamblaje de la partícula del virus ocurre en el citoplasma de la célula y es un proceso complejo que actualmente se está investigando para comprender cada etapa con mayor profundidad. Teniendo en cuenta el hecho de que este virus es grande y complejo, la replicación es relativamente rápida y toma aproximadamente 12 horas hasta que la célula huésped muere por la liberación de virus.El ensamblaje de la partícula del virus ocurre en el citoplasma de la célula y es un proceso complejo que actualmente se está investigando para comprender cada etapa con mayor profundidad. Teniendo en cuenta el hecho de que este virus es grande y complejo, la replicación es relativamente rápida y toma aproximadamente 12 horas hasta que la célula huésped muere por la liberación de virus.El ensamblaje de la partícula del virus ocurre en el citoplasma de la célula y es un proceso complejo que actualmente se está investigando para comprender cada etapa con mayor profundidad. Teniendo en cuenta el hecho de que este virus es grande y complejo, la replicación es relativamente rápida y toma aproximadamente 12 horas hasta que la célula huésped muere por la liberación de virus.

La replicación del poxvirus es inusual para un virus con genoma de ADN de doble hebra porque ocurre en el citoplasma, [7] aunque esto es típico de otros virus de ADN grandes. [8] El poxvirus codifica su propia maquinaria para la transcripción del genoma, una ARN polimerasa dependiente del ADN, [9] que hace posible la replicación en el citoplasma. La mayoría de los virus de ADN de doble hebra requieren la ARN polimerasa dependiente de ADN de la célula huésped para realizar la transcripción. Estas polimerasas del huésped se encuentran en el núcleo y, por lo tanto, la mayoría de los virus de ADN bicatenario llevan a cabo una parte de su ciclo de infección dentro del núcleo de la célula huésped.

Evolución [ editar ]

Se desconoce el antepasado de los poxvirus, pero los estudios estructurales sugieren que pudo haber sido un adenovirus o una especie relacionada tanto con los poxvirus como con los adenovirus. [10]

Según la organización del genoma y el mecanismo de replicación del ADN, parece que pueden existir relaciones filogenéticas entre los rudivirus ( Rudiviridae ) y los grandes virus de ADN eucarial: el virus de la peste porcina africana ( Asfarviridae ), los virus de la Chlorella ( Phycodnaviridae ) y los poxvirus ( Poxviridae ). [11]

Se ha estimado que la tasa de mutación en estos genomas es de 0.9-1.2 x 10 −6 sustituciones por sitio por año. [12] Una segunda estimación sitúa esta tasa en 0,5-7 × 10 -6 sustituciones de nucleótidos por sitio por año. [13] Una tercera estimación sitúa la tasa en 4-6 × 10 −6 . [14]

El último ancestro común de los poxvirus existentes que infectan a los vertebrados existió hace 0,5  millones de años . El género Avipoxvirus se separó del ancestro hace 249 ± 69 mil años. El antepasado del género Orthopoxvirus fue el próximo en divergir de los otros clados hace 0,3  millones de años . Una segunda estimación de este tiempo de divergencia sitúa este evento en 166.000 ± 43.000 años atrás. [13] La división de Orthopox en los géneros existentes ocurrió hace unos 14.000 años. El género Leporipoxvirus divergió hace unos 137.000 ± 35.000 años. A esto le siguió el antepasado del género Yatapoxvirus. El último ancestro común del Capripoxvirus y el Suipoxvirus divergió hace 111.000 ± 29.000 años.

Un aislado de un pez, Salmon Gill Poxvirus, parece ser la rama más temprana de Chordopoxvirinae. [15]

Viruela [ editar ]

La fecha de aparición de la viruela no está determinada. Lo más probable es que haya evolucionado a partir de un virus de roedor hace entre 68.000 y 16.000 años. [16] [17] La amplia gama de fechas se debe a los diferentes registros utilizados para calibrar el reloj molecular. Un clado fueron las cepas principales de la variola (la forma clínicamente más grave de viruela) que se propagó desde Asia hace entre 400 y 1.600 años. Un segundo clado incluía alastrim minor (una viruela fenotípicamente leve) descrita en los continentes americanos y aislados de África Occidental que divergían de una cepa ancestral entre 1.400 y 6.300 años antes del presente. Este clado divergió aún más en dos subclados hace al menos 800 años.

Una segunda estimación ha colocado la separación de variola de Taterapox entre 3000 y 4000 años atrás. [14] Esto es consistente con la evidencia arqueológica e histórica sobre la aparición de la viruela como una enfermedad humana que sugiere un origen relativamente reciente. Sin embargo, si se supone que la tasa de mutación es similar a la de los herpesvirus, se ha calculado que la fecha de divergencia entre la variola y Taterapox es de hace 50.000 años. [14] Si bien esto es consistente con las otras estimaciones publicadas, sugiere que la evidencia arqueológica e histórica es muy incompleta. Se necesitan mejores estimaciones de las tasas de mutación en estos virus.

Taxonomía [ editar ]

Se reconocen las siguientes subfamilias y géneros (- virinae denota subfamilia y - virus denota género): [2]

  • Chordopoxvirinae
    • Avipoxvirus
    • Capripoxvirus
    • Centapoxvirus
    • Cervidpoxvirus
    • Crocodylidpoxvirus
    • Leporipoxvirus
    • Macropoxvirus
    • Molluscipoxvirus
    • Mostelpoxvirus
    • Orthopoxvirus
    • Oryzopoxvirus
    • Parapoxvirus
    • Pteropoxvirus
    • Salmonpoxvirus
    • Sciuripoxvirus
    • Suipoxvirus
    • Vespertilionpoxvirus
    • Yatapoxvirus
  • Entomopoxvirinae
    • Alfaentomopoxvirus
    • Betaentomopoxvirus
    • Deltaentomopoxvirus
    • Gammaentomopoxvirus

El nombre de la familia, Poxviridae , es un legado del grupo original de virus asociados con enfermedades que producían viruela en la piel. La clasificación viral moderna se basa en características fenotípicas; morfología, tipo de ácido nucleico, modo de replicación, organismos hospedadores y tipo de enfermedad que causan. El virus de la viruela sigue siendo el miembro más notable de la familia.

Las especies de la subfamilia Chordopoxvirinae infectan a los vertebrados y las de la subfamilia Entomopoxvirinae infectan a los insectos . Hay 10 géneros reconocidos en Chordopoxvirinae y 3 en Entomopoxvirinae . Ambas subfamilias también contienen una serie de especies no clasificadas para las que se pueden crear nuevos géneros en el futuro. El virus Cotia es un virus inusual que puede pertenecer a un nuevo género. [18] Dos poxvirus más son NY_014 y Murmansk poxvirus. [19]

Notas [ editar ]

El contenido de GC de estos genomas difiere considerablemente. [20] Avipoxvirus, Capripoxvirus, Cervidpoxvirus, Orthopoxvirus, Suipoxvirus, Yatapoxvirus y un género de Entomopox (Betaentomopoxvirus) junto con varios otros Entomopoxvirus no clasificados tienen un bajo contenido de G + C, mientras que otros (Molluscipoxvirus, Orthopoxvirus, Parapoxvirus, parapoxvirus y algunos adoclases relativamente no alto contenido de G + C. Se desconocen las razones de estas diferencias.

El análisis filogenético de 26 genomas de Chordopoxvirus ha demostrado que la región central del genoma se conserva y contiene ~ 90 genes. [21] Por el contrario, los extremos no se conservan entre especies. De este grupo, el avipoxvirus es el más divergente. El siguiente en divergencia es el Molluscipoxvirus. Los géneros Capripoxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus y Yatapoxvirus se agrupan: Capripoxvirus y Suipoxvirus comparten un ancestro común y son distintos del género Orthopoxvirus. Dentro del género Othopoxvirus, la cepa Brighton Red del virus Cowpox, el virus Ectromelia y el virus Monkeypox no se agrupan estrechamente con ningún otro miembro. El virus Variola y el virus Camelpox forman un subgrupo. El virus vaccinia está más estrechamente relacionado con CPV-GRI-90.

Virus vaccinia [ editar ]

Artículo principal: virus vaccinia

El poxvirus prototípico es el virus vaccinia , conocido por su papel en la erradicación de la viruela. El virus vaccinia es una herramienta eficaz para la expresión de proteínas extrañas, ya que provoca una fuerte respuesta inmune del huésped. El virus vaccinia ingresa a las células principalmente por fusión celular, aunque actualmente se desconoce el receptor responsable.

La vacuna contiene tres clases de genes: temprano, intermedio y tardío. Estos genes son transcritos por la ARN polimerasa viral y factores de transcripción asociados. Vaccinia replica su genoma en el citoplasma de las células infectadas y, después de la expresión génica en etapa tardía, sufre una morfogénesis de virión, que produce viriones maduros intracelulares contenidos dentro de una membrana de envoltura. El origen de la membrana de la envoltura aún se desconoce. Los viriones maduros intracelulares se transportan luego al aparato de Golgi donde se envuelve con dos membranas adicionales, convirtiéndose en el virus envuelto intracelular. Este se transporta a lo largo de los microtúbulos citoesqueléticos para llegar a la periferia celular, donde se fusiona con la membrana plasmática para convertirse en el virus envuelto asociado a las células.Esto desencadena colas de actina en las superficies celulares o se libera como virión con envoltura externa.

Historia [ editar ]

Las enfermedades causadas por los virus de la viruela, especialmente la viruela, se conocen desde hace siglos. Uno de los primeros casos sospechosos es el del faraón egipcio Ramsés V, que se cree que murió de viruela alrededor de 1150 años antes de nuestra era. [22] [23] Se pensaba que la viruela se había transferido a Europa a principios del siglo VIII y luego a las Américas a principios del siglo XVI, lo que provocó la muerte de 3,2 millones de aztecas en los dos años posteriores a su introducción. Este número de muertos se puede atribuir a la total falta de exposición al virus de la población estadounidense durante milenios. Un siglo después de que Edward Jenner demostrara que la viruela bovina, menos potente, podía usarse para vacunar eficazmente contra la viruela, que es más mortal, comenzó un esfuerzo mundial para vacunar a todos contra la viruela con el objetivo final de librar al mundo de la epidemia parecida a una peste. El último caso de viruela endémica ocurrió en Somalia en 1977. Las búsquedas exhaustivas durante dos años no detectaron más casos, y en 1979 la Organización Mundial de la Salud (OMS) declaró la enfermedad oficialmente erradicada. En 1986,todas las muestras de virus fueron destruidas o transferidas a dos laboratorios de referencia aprobados por la OMS: en la sede de laCentros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) en Atlanta , Georgia (Estados Unidos) y en el Instituto de Preparaciones de Virus en Moscú. [24] Después del 11 de septiembre de 2001, los gobiernos de Estados Unidos y el Reino Unido han aumentado su preocupación por el uso de la viruela, o una enfermedad similar a la viruela, en el bioterrorismo.

Referencias [ editar ]

  1. ^ "Zona viral" . EXPASY . Consultado el 15 de junio de 2015 .
  2. ^ a b "Taxonomía de virus: versión de 2019" . talk.ictvonline.org . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 9 de mayo de 2020 .
  3. ^ "Virus patógeno del molusco contagioso secuenciado" . Boletín de agentes antivirales : 196–7. Agosto de 1996 . Consultado el 16 de julio de 2006 .
  4. ^ Wibbelt, Gudrun; Tausch, Simon H .; Dabrowski, Piotr W .; Kershaw, Olivia; Nitsche, Andreas; Schrick, Livia (2017). "Virus de la viruela de la ardilla de Berlín, un nuevo virus de la viruela en las ardillas rojas, Berlín, Alemania" . Enfermedades infecciosas emergentes . 23 (10): 1726-1729. doi : 10.3201 / eid2310.171008 . PMC 5621524 . PMID 28930029 .  (para ver sistemático ver figura 2)
  5. ^ Comité internacional de taxonomía de virus (15 de junio de 2004). "Descripciones de ICTVdb: 58. Poxviridae" . Consultado el 26 de febrero de 2005 .
  6. ^ ¿Qué tan grande es un ...? en Cells Alive! . Consultado el 26 de febrero de 2005.
  7. ^ Mutsafi, Y; Zauberman, N; Sabanay, yo; Minsky, A (30 de marzo de 2010). "Replicación citoplásmica similar a vaccinia del Mimivirus gigante" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE . UU . 107 (13): 5978–82. Código Bibliográfico : 2010PNAS..107.5978M . doi : 10.1073 / pnas.0912737107 . PMC 2851855 . PMID 20231474 .  .
  8. ^ Racaniello, Vincent (4 de marzo de 2014). "Pithovirus: más grande que Pandoravirus con un genoma más pequeño" . Blog de virología . Consultado el 4 de marzo de 2014 .
  9. ^ Centro Nacional de Enfermedades Infecciosas, Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades, 1600 Clifton Rd., Atlanta, GA 30333, Estados Unidos. "ADN polimerasa de ARN dependiente rpo35 (virus Vaccinia)" . Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI), NIH, Bethesda, MD, EE. UU.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  10. ^ Bahar, MW; Graham, SC; Stuart, DI; Grimes, JM (2011). "Información sobre la evolución de un virus complejo de la estructura cristalina del virus vaccinia D13" . Estructura . 19 (7): 1011–1020. doi : 10.1016 / j.str.2011.03.023 . PMC 3136756 . PMID 21742267 .  
  11. ↑ Prangishvili, D; Garrett, RA (2004). "Morfotipos y genomas excepcionalmente diversos de virus hipertermófilos crenarqueales" (PDF) . Biochem Soc Trans (manuscrito enviado). 32 (2): 204-208. doi : 10.1042 / bst0320204 . PMID 15046572 .  
  12. ^ Babkin IV, Shchelkunov SN (2006) La escala de tiempo en la evolución del poxvirus. Mol Biol (Mosk) 40 (1): 20-24
  13. ^ a b Babkin, IV; Babkina, IN (2011). "La datación molecular en la evolución de los poxvirus de vertebrados" . Intervirología . 54 (5): 253–260. doi : 10.1159 / 000320964 . PMID 21228539 . 
  14. ^ a b c Hughes, AL; Irausquin, S; Friedman, R (2010). "La biología evolutiva de los poxvirus" . Infect Genet Evol . 10 (1): 50–59. doi : 10.1016 / j.meegid.2009.10.001 . PMC 2818276 . PMID 19833230 .  
  15. ^ Gjessing, MC; Yutin, N; Tengs, T; Senkevich, T; Koonin, E; Rønning, HP; Alarcón, M; Ylving, S; Miente, KI; Saure, B; Tran, L; Musgo, B; Dale, OB (2015). "Salmon Gill Poxvirus, el representante más profundo de Chordopoxvirinae" . J Virol . 89 (18): 9348–9867. doi : 10.1128 / JVI.01174-15 . PMC 4542343 . PMID 26136578 .  
  16. ^ Esposito, JJ; Sammons, SA; Frace, AM; Osborne, JD; Olsen-Rasmussen, M; Zhang, M; Govil, D; Damon, IK; et al. (Agosto de 2006). "Diversidad de la secuencia del genoma y pistas sobre la evolución del virus variola (viruela)" . Ciencia (manuscrito enviado). 313 (5788): 807–812. Código Bibliográfico : 2006Sci ... 313..807E . doi : 10.1126 / science.1125134 . PMID 16873609 . 
  17. ^ Li, Y; Carroll, DS; Gardner, SN; Walsh, MC; Vitalis, EA; Damon, IK (2007). "Sobre el origen de la viruela: correlación de filogenia variola con registros históricos de viruela" . Proc Natl Acad Sci USA . 104 (40): 15787-15792. Código Bib : 2007PNAS..10415787L . doi : 10.1073 / pnas.0609268104 . PMC 2000395 . PMID 17901212 .  
  18. ^ Afonso PP, Silva PM, Schnellrath LC, Jesus DM, Hu J, Yang Y, Renne R, Attias M, Condit RC, Moussatché N, Damaso CR (2012) Caracterización biológica y secuenciación del genoma de próxima generación del virus Cotia no clasificado SPAn232 (Poxviridae). J Virol
  19. ^ Smithson C, Meyer H, Gigante CM, Gao J, Zhao H, Batra D, Damon I, Upton C, Li Y (2017) Dos nuevos poxvirus con reordenamientos genómicos inusuales: NY_014 y Murmansk. Genes de virus
  20. ^ Roychoudhury, S; Pan, A; Mukherjee, D (2011). "Evolución específica del género del uso de codones y rasgos de composición de nucleótidos de poxvirus". Genes de virus . 42 (2): 189-199. doi : 10.1007 / s11262-010-0568-2 . PMID 21369827 . 
  21. ^ Gubser, C; Hué, S; Kellam, P; Smith, GL (2004). "Genomas de poxvirus: un análisis filogenético" . J Gen Virol . 85 (1): 105-117. doi : 10.1099 / vir.0.19565-0 . PMID 14718625 . 
  22. ^ Hopkins, Donald R. (2002) [1983]. El mayor asesino: la viruela de la historia, con una nueva introducción . Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 15 .Con un permiso especial del difunto presidente Anwar el Sadat, se me permitió examinar la mitad superior frontal de la momia sin envolver de Ramsés V en el Museo de El Cairo en 1979. ... La inspección de la momia reveló una erupción de "pústulas" elevadas, cada una de dos a cuatro milímetros de diámetro, ... (Un intento de probar que esta erupción fue causada por la viruela mediante el examen microscópico electrónico de pequeños trozos de tejido que habían caído sobre el sudario no tuvo éxito. No se me permitió extirpar una de las postulas.) ... La apariencia de las pústulas más grandes y la distribución aparente de la erupción son similares a las erupciones de viruela que he visto en víctimas más recientes.
  23. ^ Fecha de la muerte de Ramsés V derivada de la Enciclopedia del Antiguo Egipto, Margaret Bunson (Nueva York: Hechos en archivo, 2002) ISBN 0816045631 p.337 . 
  24. ^ Henderson, DA; Inglesby, Thomas V .; Bartlett, John G .; Ascher, Michael S .; Eitzen, Edward; Jahrling, Peter B .; Hauer, Jerome; Layton, Marcelle; McDade, Joseph; Osterholm, Michael T .; O'Toole, Tara; Parker, Gerald; Perl, Trish; Russell, Philip K .; Tonat, Kevin; Para el Grupo de Trabajo sobre Biodefensa Civil (1999). "La viruela como arma biológica: gestión médica y de salud pública". JAMA: Revista de la Asociación Médica Estadounidense . 281 (22): 2127–37. doi : 10.1001 / jama.281.22.2127 . PMID 10367824 . 

Enlaces externos [ editar ]

  • El Comité Internacional de Taxonomía de Virus recolectó micrografías electrónicas de Orthopoxvirus y Parapoxvirus Genera , incluido el virus de la viruela , en su galería de imágenes de Poxviridae .
  • Buller, R. Mark L .; Palumbo, Gregory J. (1991). "Patogenia del poxvirus" . Revisiones de Microbiología y Biología Molecular . 55 (1): 80-122. PMC  372802 . PMID  1851533 .
  • Página de taxonomía del NCBI .
  • Poxviridae en el Viral Bioinformatics Resource Center .
  • Zona viral : Poxviridae
  • ICTV
  • Recurso de análisis y base de datos de patógenos de virus (ViPR): Poxviridae