La visión es el sentido más importante para las aves , ya que una buena vista es esencial para un vuelo seguro. Las aves tienen una serie de adaptaciones que dan una agudeza visual superior a la de otros grupos de vertebrados ; una paloma ha sido descrita como "dos ojos con alas". [1] Las aves probablemente sean descendientes de dinosaurios terópodos , [2] [3] el ojo aviar se parece al de otros reptiles , con músculos ciliares que pueden cambiar la forma del cristalino rápidamente y en mayor medida que en los mamíferos . [ cita requerida ]Las aves tienen los ojos más grandes en relación con su tamaño en el reino animal y, en consecuencia, el movimiento está limitado dentro de la cuenca ósea del ojo. [1] Además de los dos párpados que suelen encontrarse en los vertebrados, está protegido por una tercera membrana móvil transparente. La anatomía interna del ojo es similar a la de otros vertebrados, pero tiene una estructura, el pecten oculi , exclusiva de las aves.
Algunos grupos de aves tienen modificaciones específicas en su sistema visual vinculadas a su forma de vida. Las aves rapaces tienen una densidad muy alta de receptores y otras adaptaciones que maximizan la agudeza visual. La ubicación de sus ojos les da una buena visión binocular que les permite juzgar con precisión las distancias. Las especies nocturnas tienen ojos tubulares, un número reducido de detectores de color, pero una alta densidad de células de bastón que funcionan bien con poca luz. Los charranes , las gaviotas y los albatros se encuentran entre las aves marinas que tienen gotas de aceite rojas o amarillas en los receptores de color para mejorar la visión de lejos, especialmente en condiciones de niebla.
Anatomía extraocular
El ojo de un pájaro se parece mucho al de los reptiles. A diferencia del ojo de los mamíferos , no es esférico y la forma más plana permite enfocar una mayor parte de su campo visual. Un círculo de placas óseas, el anillo esclerótico , rodea el ojo y lo mantiene rígido, pero una mejora con respecto al ojo de reptil, que también se encuentra en los mamíferos, es que el cristalino se empuja más hacia adelante, aumentando el tamaño de la imagen en la retina. [4]
Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y capaces de un movimiento limitado en las órbitas, [5] típicamente de 10 a 20 ° (pero en algunos paseriformes,> 80 °) horizontalmente. Es por eso que los movimientos de la cabeza en las aves juegan un papel más importante que los movimientos oculares. [6] Por lo general, dos ojos se mueven de forma independiente, [6] [7] y en algunas especies pueden moverse coordinadamente en direcciones opuestas. [8]
Las aves con ojos en los lados de la cabeza tienen un campo visual amplio , útil para detectar depredadores, mientras que las que tienen ojos en la parte frontal, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar distancias cuando cazan. [9] [10] La becada americana probablemente tiene el campo visual más grande de cualquier ave, 360 ° en el plano horizontal y 180 ° en el plano vertical. [11]
Los párpados de un pájaro no se utilizan para parpadear. En cambio, el ojo está lubricado por la membrana nictitante , un tercer párpado oculto que recorre horizontalmente el ojo como un limpiaparabrisas. [12] La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como lente de contacto en muchas aves acuáticas cuando están bajo el agua. [5] Al dormir, el párpado inferior se eleva para cubrir el ojo en la mayoría de las aves, con la excepción de los búhos cornudos, donde el párpado superior es móvil. [13]
El ojo también se limpia con secreciones lagrimales de la glándula lagrimal y se protege con una sustancia aceitosa de las glándulas de Harder que recubre la córnea y previene la sequedad. El ojo de un pájaro es más grande en comparación con el tamaño del animal que el de cualquier otro grupo de animales, aunque gran parte de él está oculto en su cráneo. El avestruz tiene el ojo más grande de todos los vertebrados terrestres, con una longitud axial de 50 mm (2 pulgadas), el doble que el ojo humano. [1]
El tamaño del ojo de pájaro está ampliamente relacionado con la masa corporal. Un estudio de cinco órdenes (loros, palomas, petreles, rapaces y búhos) mostró que la masa ocular es proporcional a la masa corporal, pero como se esperaba de sus hábitos y ecología visual, las aves rapaces y los búhos tienen ojos relativamente grandes para su masa corporal. [14]
Los estudios de comportamiento muestran que muchas especies de aves se enfocan en objetos distantes preferentemente con su campo de visión lateral y monocular, y las aves se orientan hacia los lados para maximizar la resolución visual. Para una paloma, la resolución es dos veces mejor con la visión monocular lateral que con la visión binocular frontal, mientras que para los humanos ocurre lo contrario. [1]
El rendimiento del ojo en niveles bajos de luz depende de la distancia entre el cristalino y la retina, y los pájaros pequeños se ven obligados efectivamente a ser diurnos porque sus ojos no son lo suficientemente grandes para proporcionar una visión nocturna adecuada. Aunque muchas especies migran de noche, a menudo chocan incluso con objetos muy iluminados como faros o plataformas petrolíferas. Las aves rapaces son diurnas porque, aunque sus ojos son grandes, están optimizados para dar la máxima resolución espacial en lugar de captación de luz, por lo que tampoco funcionan bien con poca luz. [15] Muchas aves tienen una asimetría en la estructura del ojo que les permite mantener el horizonte y una parte significativa del suelo enfocados simultáneamente. El costo de esta adaptación es que tienen miopía en la parte inferior de su campo visual. [1]
Las aves con ojos relativamente grandes en comparación con su masa corporal, como los colirrojos comunes y los petirrojos europeos, cantan más temprano al amanecer que las aves del mismo tamaño y menor masa corporal. Sin embargo, si las aves tienen el mismo tamaño de ojos pero diferentes masas corporales, la especie más grande canta más tarde que la más pequeña. Esto puede deberse a que el ave más pequeña tiene que empezar el día antes debido a la pérdida de peso durante la noche. [16] La pérdida de peso durante la noche para las aves pequeñas es típicamente del 5 al 10% y puede ser superior al 15% en las frías noches de invierno. [16] En un estudio, los petirrojos aumentaron la masa en su alimentación al anochecer cuando las noches eran frías. [17]
Las aves nocturnas tienen ojos optimizados para la sensibilidad visual, con córneas grandes en relación con la longitud del ojo, mientras que las aves diurnas tienen ojos más largos en relación con el diámetro de la córnea para brindar una mayor agudeza visual. La información sobre las actividades de las especies extintas se puede deducir de las mediciones del anillo esclerótico y la profundidad de la órbita. Para que se realice la última medición, el fósil debe haber conservado su forma tridimensional, por lo que el patrón de actividad no se puede determinar con confianza a partir de especímenes aplanados como Archaeopteryx , que tiene un anillo esclerótico completo pero no mide la profundidad de la órbita. [18]
Anatomia del ojo
Las principales estructuras del ojo de pájaro son similares a las de otros vertebrados . La capa externa del ojo consiste en la córnea transparente en la parte frontal y dos capas de esclerótica , una capa de fibra de colágeno blanca resistente que rodea el resto del ojo y sostiene y protege el ojo como un todo. El ojo está dividido internamente por el cristalino en dos segmentos principales: el segmento anterior y el segmento posterior . El segmento anterior está lleno de un líquido acuoso llamado humor acuoso y el segmento posterior contiene el humor vítreo, una sustancia transparente gelatinosa.
La lente es un cuerpo transparente convexo o en forma de "lente" con una capa externa más dura y una capa interna más suave. Enfoca la luz en la retina. La forma del cristalino puede ser alterada por los músculos ciliares que se unen directamente a la cápsula del cristalino por medio de las fibras zonulares. Además de estos músculos, algunas aves también tienen un segundo conjunto, los músculos de Crampton, que pueden cambiar la forma de la córnea, dando así a las aves un rango de acomodación mayor que el que es posible para los mamíferos. Esta acomodación puede ser rápida en algunas aves acuáticas buceadoras como en los pollos de agua. El iris es un diafragma de color operado por músculos que se encuentra enfrente de la lente y que controla la cantidad de luz que ingresa al ojo. En el centro del iris está la pupila, el área circular variable a través de la cual la luz pasa al ojo. [4] [19]
La retina es una estructura de múltiples capas curva relativamente suave que contiene las células de cono y bastón fotosensibles con las neuronas y vasos sanguíneos asociados. La densidad de los fotorreceptores es fundamental para determinar la agudeza visual máxima alcanzable. Los seres humanos tienen alrededor de 200.000 receptores por mm 2 , pero el gorrión común tiene 400.000 y el buitre común 1.000.000. Los fotorreceptores no están todos conectados individualmente al nervio óptico, y la relación entre los ganglios nerviosos y los receptores es importante para determinar la resolución. Esto es muy alto para las aves; la lavandera blanca tiene de 100.000 células ganglionares a 120.000 fotorreceptores. [4]
Los bastones son más sensibles a la luz, pero no dan información sobre el color, mientras que los conos menos sensibles permiten la visión del color. En las aves diurnas , el 80% de los receptores pueden ser conos (90% en algunos vencejos ) mientras que los búhos nocturnos tienen casi todos los bastones. Al igual que con otros vertebrados, excepto los mamíferos placentarios , algunos de los conos pueden ser conos dobles . Estos pueden representar el 50% de todos los conos en algunas especies. [20]
Hacia el centro de la retina está la fóvea (o el área central menos especializada) que tiene una mayor densidad de receptores y es el área de mayor agudeza visual hacia adelante, es decir, la detección de objetos más nítida y clara. En el 54% de las aves, incluidas las rapaces , los martines pescadores , los colibríes y las golondrinas , existe una segunda fóvea para mejorar la visión lateral. El nervio óptico es un haz de fibras nerviosas que transportan mensajes desde el ojo a las partes relevantes del cerebro. Al igual que los mamíferos, las aves tienen un pequeño punto ciego sin fotorreceptores en el disco óptico, debajo del cual el nervio óptico y los vasos sanguíneos se unen al ojo. [4]
El pecten es un cuerpo poco conocido que consta de tejido plegado que se proyecta desde la retina. Está bien provisto de vasos sanguíneos y parece mantener la retina abastecida de nutrientes, [1] y también puede proteger la retina de la luz deslumbrante o ayudar a detectar objetos en movimiento. [4] Pecten oculi está abundantemente lleno de gránulos de melanina que se han propuesto para absorber la luz parásita que entra en el ojo de pájaro para reducir el deslumbramiento de fondo. Se ha propuesto que el ligero calentamiento de pecten oculi debido a la absorción de luz por los gránulos de melanina mejora la tasa metabólica de pecten. Esto se sugiere para ayudar a aumentar la secreción de nutrientes en el cuerpo vítreo, que eventualmente serán absorbidos por la retina avascular de las aves para una mejor nutrición. [21] Se ha propuesto que la actividad enzimática extra alta de la fosfatasa alcalina en pecten oculi apoya la alta actividad secretora de pecten para complementar la nutrición de la retina. [22]
La coroides es una capa situada detrás de la retina que contiene muchas arterias y venas pequeñas . Estos proporcionan sangre arterial a la retina y drenan la sangre venosa. La coroides contiene melanina , un pigmento que le da al ojo interno su color oscuro, ayudando a prevenir reflejos perturbadores.
Percepción de la luz
Hay dos tipos de receptores de luz en el ojo de un pájaro, bastones y conos . Las varillas, que contienen el pigmento visual rodopsina, son mejores para la visión nocturna porque son sensibles a pequeñas cantidades de luz. Los conos detectan colores específicos (o longitudes de onda) de luz, por lo que son más importantes para los animales orientados al color, como las aves. [25] La mayoría de las aves son tetracromáticas y poseen cuatro tipos de células cónicas, cada una con un pico de absorción máximo distintivo. En algunas aves, el pico de absorción máximo de la celda del cono responsable de la longitud de onda más corta se extiende al rango ultravioleta (UV), lo que las hace sensibles a los rayos UV. [26] Además de eso, los conos en la retina de las aves están dispuestos en una forma característica de distribución espacial, conocida como distribución hiperuniforme, que maximiza su absorción de luz y color. Esta forma de distribuciones espaciales solo se observa como resultado de algún proceso de optimización, que en este caso puede describirse en términos de la historia evolutiva de las aves. [27]
Los cuatro pigmentos de los conos espectralmente distintas se derivan de la proteína opsina , unido a una molécula pequeña llama de la retina , que está estrechamente relacionado con la vitamina A . Cuando el pigmento absorbe la luz, la retina cambia de forma y altera el potencial de membrana de la célula del cono que afecta a las neuronas de la capa de ganglios de la retina. Cada neurona de la capa de ganglio puede procesar información de varias células fotorreceptoras y, a su vez, puede desencadenar un impulso nervioso para transmitir información a lo largo del nervio óptico para su procesamiento posterior en centros visuales especializados del cerebro. Cuanto más intensa es la luz, más fotones son absorbidos por los pigmentos visuales; cuanto mayor es la excitación de cada cono y más brillante parece la luz. [25]
Con mucho, el pigmento de cono más abundante en todas las especies de aves examinadas es la forma de yodopsina de longitud de onda larga , que se absorbe en longitudes de onda cercanas a 570 nm. Esta es aproximadamente la región espectral ocupada por los pigmentos sensibles al rojo y al verde en la retina de los primates, y este pigmento visual domina la sensibilidad al color de las aves. [28] En los pingüinos , este pigmento parece haber cambiado su pico de absorción a 543 nm, presumiblemente una adaptación a un ambiente acuático azul. [29]
La información transmitida por un solo cono es limitada: por sí misma, la célula no puede decirle al cerebro qué longitud de onda de luz causó su excitación. Un pigmento visual puede absorber dos longitudes de onda por igual, pero aunque sus fotones son de energías diferentes, el cono no puede distinguirlos, porque ambos hacen que la retina cambie de forma y, por lo tanto, desencadene el mismo impulso. Para que el cerebro vea el color, debe comparar las respuestas de dos o más clases de conos que contienen diferentes pigmentos visuales, por lo que los cuatro pigmentos en las aves dan una mayor discriminación. [25]
Cada cono de un pájaro o reptil contiene una gota de aceite de color ; estos ya no existen en los mamíferos. Las gotitas, que contienen altas concentraciones de carotenoides , se colocan de manera que la luz las atraviese antes de llegar al pigmento visual. Actúan como filtros, eliminando algunas longitudes de onda y reduciendo los espectros de absorción de los pigmentos. Esto reduce la superposición de respuesta entre los pigmentos y aumenta la cantidad de colores que un pájaro puede discernir. [25] Se han identificado seis tipos de gotitas de aceite en forma de cono; cinco de estos tienen mezclas de carotenoides que absorben en diferentes longitudes de onda e intensidades, y el sexto tipo no tiene pigmentos. [30] Los pigmentos de cono con el pico de absorción máximo más bajo, incluidos los que son sensibles a los rayos UV, poseen el tipo de gotitas de aceite "claras" o "transparentes" con poco efecto de ajuste espectral. [31]
Los colores y la distribución de las gotas de aceite de la retina varían considerablemente entre las especies y dependen más del nicho ecológico utilizado (cazador, pescador, herbívoro) que de las relaciones genéticas . A modo de ejemplo, los cazadores diurnos como la golondrina común y las aves rapaces tienen pocas gotas de colores, mientras que el charrán común de superficie tiene una gran cantidad de gotas rojas y amarillas en la retina dorsal. La evidencia sugiere que las gotas de aceite responden a la selección natural más rápido que los pigmentos visuales del cono. [28] Incluso dentro del rango de longitudes de onda que son visibles para los humanos, las aves paseriformes pueden detectar diferencias de color que los humanos no registran. Esta discriminación más fina, junto con la capacidad de ver la luz ultravioleta, significa que muchas especies muestran un dicromatismo sexual que es visible para las aves pero no para los humanos. [32]
Los pájaros cantores migratorios utilizan el campo magnético de la Tierra, las estrellas, el Sol y otras señales desconocidas para determinar su dirección migratoria. Un estudio estadounidense sugirió que los gorriones de Savannah migratorios usaban luz polarizada de un área del cielo cerca del horizonte para recalibrar su sistema de navegación magnética tanto al amanecer como al atardecer. Esto sugirió que los patrones de polarización de los tragaluces son la principal referencia de calibración para todos los pájaros cantores migratorios. [33] Sin embargo, parece que las aves pueden estar respondiendo a indicadores secundarios del ángulo de polarización y es posible que no sean realmente capaces de detectar directamente la dirección de polarización en ausencia de estas señales. [34]
Sensibilidad ultravioleta
Muchas especies de aves son tetracromáticas, con células cónicas dedicadas para percibir longitudes de onda en las regiones ultravioleta y violeta del espectro de luz. Estas células contienen una combinación de opsinas sensibles a ondas cortas (SWS1), opsinas similares a SWS1 (SWS2) y pigmentos carotenoides de filtrado de onda larga [35] para filtrar y recibir luz de forma selectiva entre 300 y 400 nm. Hay dos tipos de visión del color de onda corta en las aves: sensible al violeta (VS) y sensible al ultravioleta (UVS). [36] Las sustituciones de un solo nucleótido en la secuencia de opsina SWS1 son responsables de cambiar al azul la sensibilidad espectral de la opsina de sensible al violeta (λ max = 400) a sensible al ultravioleta (λ max = 310–360). [37] Este es el mecanismo evolutivo propuesto por el cual surgió originalmente la visión ultravioleta. Los principales clados de aves que tienen visión UVS son Palaeognathae (ratites y tinamous), Charadriiformes (aves playeras, gaviotas y álcidos), Trogoniformes (trogones), Psittaciformes (loros) y Passeriformes (aves que se posan, que representan más de la mitad de todas las aves. especies). [38]
La visión UVS puede ser útil para el noviazgo. Las aves que no exhiben dicromatismo sexual en longitudes de onda visibles a veces se distinguen por la presencia de parches reflectantes ultravioleta en sus plumas. [39] [40] Los herrerillos azules machos tienen un parche en la corona reflectante ultravioleta que se muestra en el cortejo al adoptar una postura y levantar las plumas de la nuca. [41] Los machos de pico grueso azul con el azul más brillante y con mayor desplazamiento de rayos UV en su plumaje son más grandes, tienen los territorios más extensos con abundantes presas y alimentan a sus crías con más frecuencia que otros machos. [25] Los petreles de tormenta mediterráneos no muestran dimorfismo sexual en los patrones UV, pero la correlación entre la reflectancia UV y la condición corporal masculina sugiere un posible papel en la selección sexual. [42]
La apariencia del billete es importante en las interacciones del mirlo . Aunque el componente UV parece no tener importancia en las interacciones entre machos que poseen territorios, donde el grado de naranja es el factor principal, la hembra responde con más fuerza a los machos con picos con buena reflectancia UV. [43]
También se ha demostrado que UVS cumple funciones en la búsqueda de alimento, [44] identificación de presas, [45] y frugivoría. En general, se considera que existen en las aves ventajas similares otorgadas a los primates tricromáticos sobre los primates dicromáticos en frugivoría [46] . Las superficies cerosas de muchas frutas y bayas reflejan la luz ultravioleta que anuncia su presencia a las aves UVS. [25] Los cernícalos comunes son capaces de localizar los rastros de los ratones de campo con visión; Estos pequeños roedores dejan rastros de olor de orina y heces que reflejan la luz ultravioleta, haciéndolos visibles para los cernícalos. [45] Sin embargo, este punto de vista ha sido cuestionado por el hallazgo de una baja sensibilidad a los rayos UV en las aves de rapiña y un débil reflejo de los rayos UV en la orina de los mamíferos. [47]
Si bien la visión tetracromática no es exclusiva de las aves (los insectos, reptiles y crustáceos también son sensibles a las longitudes de onda cortas), algunos depredadores de las aves UVS no pueden ver la luz ultravioleta. Esto plantea la posibilidad de que la visión ultravioleta proporcione a las aves un canal en el que puedan enviar señales de forma privada y, por lo tanto, pasar desapercibidas para los depredadores. [48] Sin embargo, la evidencia reciente no parece apoyar esta hipótesis. [49]
Percepción
Sensibilidad al contraste
El contraste (o más precisamente el contraste de Michelson) se define como la diferencia de luminancia entre dos áreas de estímulo, dividida por la suma de luminancia de las dos. La sensibilidad al contraste es la inversa del contraste más pequeño que se puede detectar; una sensibilidad de contraste de 100 significa que el contraste más pequeño que se puede detectar es el 1%. Las aves tienen una sensibilidad de contraste comparativamente más baja que los mamíferos. Se ha demostrado que los seres humanos detectan contrastes tan bajos como 0,5-1% [50] mientras que la mayoría de las aves analizadas requieren aprox. 10% de contraste para mostrar una respuesta conductual. [51] [52] [53] Una función de sensibilidad al contraste describe la capacidad de un animal para detectar el contraste de patrones de rejilla de diferente frecuencia espacial (es decir, diferente detalle). Para los experimentos de visualización estacionaria, la sensibilidad de contraste es más alta a una frecuencia espacial media y más baja para frecuencias espaciales más altas y más bajas. [54]
Movimiento
Las aves pueden resolver los movimientos rápidos mejor que los humanos, para quienes el parpadeo a una velocidad superior a 50 ciclos de pulso de luz por segundo parece un movimiento continuo. Por lo tanto, los seres humanos no pueden distinguir los destellos individuales de una bombilla de luz fluorescente que oscila a 60 ciclos de pulso de luz por segundo, pero los periquitos y los pollos tienen umbrales de parpadeo o ciclos de pulso de luz por segundo de más de 100 ciclos de pulso de luz por segundo. [ cita requerida ] Un halcón de Cooper puede perseguir presas ágiles a través del bosque y evitar ramas y otros objetos a gran velocidad; para los humanos, tal persecución parecería borrosa. [11]
Las aves también pueden detectar objetos que se mueven lentamente. El movimiento del sol y las constelaciones a través del cielo es imperceptible para los humanos, pero los pájaros lo detectan. La capacidad de detectar estos movimientos permite a las aves migratorias orientarse adecuadamente. [11]
Para obtener imágenes estables mientras vuelan o cuando están posadas en una rama que se balancea, las aves mantienen la cabeza lo más firme posible con reflejos compensadores. Mantener una imagen estable es especialmente relevante para las aves rapaces. [11] Debido a que la imagen se puede centrar en la fóvea profunda de un solo ojo a la vez, la mayoría de los halcones cuando se sumergen utilizan un camino en espiral para acercarse a su presa después de haber fijado a un individuo objetivo. La alternativa de girar la cabeza para tener una mejor vista ralentiza la inmersión al aumentar la resistencia mientras que el movimiento en espiral no reduce la velocidad de manera significativa. [55] [56]
Bordes y formas
Cuando un objeto está parcialmente bloqueado por otro, los humanos inconscientemente tienden a compensarlo y completar las formas (ver Percepción modal ). Sin embargo, se ha demostrado que las palomas no completan formas ocluidas. [57] Un estudio basado en la alteración del nivel de gris de una percha que tenía un color diferente al del fondo mostró que los periquitos no detectan los bordes en función de los colores. [58]
Campos magnéticos
Se ha sugerido que la percepción de los campos magnéticos por las aves migratorias depende de la luz. [59] Las aves mueven la cabeza para detectar la orientación del campo magnético, [60] y los estudios sobre las vías neurales han sugerido que las aves pueden "ver" los campos magnéticos. [61] El ojo derecho de un ave migratoria contiene proteínas fotorreceptoras llamadas criptocromos . La luz excita estas moléculas para producir electrones desapareados que interactúan con el campo magnético de la Tierra, proporcionando así información direccional. [62] [63]
Variaciones entre grupos de aves
Aves rapaces diurnas
La capacidad visual de las aves rapaces es legendaria y la agudeza de su vista se debe a una variedad de factores. Las aves rapaces tienen ojos grandes para su tamaño, 1,4 veces mayores que el promedio de aves del mismo peso, [14] y el ojo tiene forma de tubo para producir una imagen retiniana más grande. El poder de resolución de un ojo depende tanto de la óptica, los ojos grandes con grandes aberturas sufren menos de difracción y pueden tener imágenes retinianas más grandes debido a una distancia focal larga, y de la densidad del espaciado de los receptores. La retina tiene una gran cantidad de receptores por milímetro cuadrado, lo que determina el grado de agudeza visual. Cuantos más receptores tenga un animal, mayor será su capacidad para distinguir objetos individuales a distancia, especialmente cuando, como en las rapaces, cada receptor está típicamente unido a un solo ganglio. [1] Muchas aves rapaces tienen fóveas con muchos más bastones y conos que la fóvea humana (65.000 / mm 2 en cernícalo americano, 38.000 en humanos) y esto proporciona a estas aves una espectacular visión de larga distancia. [ cita requerida ] Se propone que la forma de la fóvea central profunda de las rapaces puede crear un sistema óptico de telefoto, [64] aumentando el tamaño de la imagen retiniana en la fóvea y por lo tanto aumentando la resolución espacial. Los estudios de comportamiento muestran que algunas rapaces de ojos grandes (águila de cola de cuña, buitres del viejo mundo) tienen una resolución espacial 2 veces mayor que los humanos, pero muchas rapaces de tamaño mediano y pequeño tienen una resolución espacial comparable o menor. [65] [66] [67] [68] [69] [70]
Los ojos de un ave de presa que miran hacia adelante dan una visión binocular, que es asistida por una doble fóvea. [4] Las adaptaciones de la rapaz para una resolución visual óptima (un cernícalo americano puede ver un insecto de 2 mm desde la parte superior de un árbol de 18 m) tiene la desventaja de que su visión es deficiente en condiciones de poca luz y debe posarse en noche. [1] Las rapaces pueden tener que perseguir presas móviles en la parte inferior de su campo visual y, por lo tanto, no tienen la adaptación a la miopía del campo inferior demostrada por muchas otras aves. [1] Las aves carroñeras como los buitres no necesitan una visión tan aguda, por lo que un cóndor tiene una sola fóvea con unos 35.000 receptores mm 2 . Los buitres, sin embargo, tienen una alta actividad fisiológica de muchas enzimas importantes para adaptarse a su claridad de visión distante. [72] [ cita requerida ] El caracara con cresta también tiene una sola fóvea ya que esta especie se alimenta en el suelo de carroña e insectos. Sin embargo, tienen un mayor grado de superposición binocular que otros halcones, potencialmente para permitirle al caracara manipular objetos, como rocas, mientras busca alimento. [73]
Al igual que otras aves investigadas, las aves rapaces también tienen gotas de aceite de colores en sus conos. [67] [68] [74] El plumaje generalmente marrón, gris y blanco de este grupo, y la ausencia de colores en el cortejo, sugiere que el color es relativamente poco importante para estas aves. [4]
En la mayoría de las aves rapaces, una cresta ocular prominente y sus plumas se extienden por encima y por delante del ojo. Esta "ceja" le da a las aves rapaces su mirada distintiva. La cresta protege físicamente el ojo del viento, el polvo y los escombros y lo protege del deslumbramiento excesivo. El águila pescadora carece de esta cresta, aunque la disposición de las plumas sobre sus ojos cumple una función similar; también posee plumas oscuras delante del ojo que probablemente sirven para reducir el resplandor de la superficie del agua cuando el ave está buscando su dieta básica de pescado. [11]
Aves nocturnas
Los búhos tienen ojos muy grandes para su tamaño, 2,2 veces mayores que el promedio de aves del mismo peso, [14] y están colocados en la parte delantera de la cabeza. Los ojos tienen una superposición de campo de 50 a 70%, lo que proporciona una mejor visión binocular que para las aves rapaces diurnas (superposición de 30 a 50%). [75] La retina del cárabo tiene alrededor de 56.000 bastones sensibles a la luz por milímetro cuadrado (36 millones por pulgada cuadrada); aunque las afirmaciones anteriores de que podía ver en la parte infrarroja del espectro han sido descartadas. [76]
Las adaptaciones a la visión nocturna incluyen el gran tamaño del ojo, su forma tubular, una gran cantidad de varillas retinianas muy compactas y la ausencia de conos, ya que las células de los conos no son lo suficientemente sensibles para un entorno nocturno con pocos fotones. Hay pocas gotas de aceite de color, lo que reduciría la intensidad de la luz, pero la retina contiene una capa reflectante, el tapetum lucidum . Esto aumenta la cantidad de luz que recibe cada célula fotosensible, lo que permite que el ave vea mejor en condiciones de poca luz. [4] Los búhos normalmente tienen sólo una fóvea, y está poco desarrollada excepto en los cazadores diurnos como el búho chico . [75]
Además de los búhos, los halcones murciélagos , los bocas de rana y los chotacabras también muestran buena visión nocturna. Algunas especies de aves anidan en lo profundo de sistemas de cuevas que son demasiado oscuras para la visión y encuentran su camino hacia el nido con una forma simple de ecolocalización . El ave aceituna es la única ave nocturna que se ecolocaliza, [77] pero varios vencejos Aerodramus también utilizan esta técnica, con una especie, el vencejo Atiu , que también utiliza la ecolocalización fuera de sus cuevas. [78] [79]
Aves acuáticas
Las aves marinas como los charranes y las gaviotas que se alimentan en la superficie o se zambullen en busca de alimento tienen gotitas de aceite rojo en los conos de sus retinas . Esto mejora el contraste y agudiza la visión a distancia, especialmente en condiciones de niebla. [4] Las aves que tienen que mirar a través de una interfaz aire / agua tienen pigmentos carotenoides de colores más profundos en las gotas de aceite que otras especies. [28]
Esto les ayuda a localizar cardúmenes de peces, aunque no está claro si están avistando el fitoplancton del que se alimentan los peces u otras aves que se alimentan. [80]
Las aves que pescan sigilosamente desde arriba del agua tienen que corregir la refracción, especialmente cuando se observa a los peces en ángulo. Las garzas de arrecife y las garcetas pequeñas parecen poder hacer las correcciones necesarias al capturar peces y tienen más éxito en la captura cuando los ataques se realizan en un ángulo agudo y este mayor éxito puede deberse a la incapacidad de los peces para detectar a sus depredadores. [81] Otros estudios indican que las garcetas trabajan dentro de un ángulo de ataque preferido y que la probabilidad de fallar aumenta cuando el ángulo se aleja demasiado de la vertical, lo que aumenta la diferencia entre la profundidad aparente y real de la presa. [82]
Las aves que persiguen a los peces bajo el agua, como los alcas y los buzos, tienen muchas menos gotas de aceite rojo, [4] pero tienen lentes flexibles especiales y utilizan la membrana nictitante como lente adicional. Esto permite una mayor acomodación óptica para una buena visión en el aire y el agua. [5] Los cormoranes tienen un mayor rango de acomodación visual , a 50 dioptrías , que cualquier otra ave, pero se considera que los martines pescadores tienen la mejor visión panorámica (aire y agua). [4]
Las aves marinas tubenosadas , que llegan a la costa solo para reproducirse y pasan la mayor parte de su vida vagando cerca de la superficie de los océanos, tienen un área larga y estrecha de sensibilidad visual en la retina [1] Esta región, el área giganto cellis , se ha encontrado en la pardela de la Isla de Man , el petrel de Kerguelen , la pardela grande , el prión de pico ancho y el petrel buceador común . Se caracteriza por la presencia de células ganglionares que están ordenadas regularmente y son más grandes que las que se encuentran en el resto de la retina, y morfológicamente parecen similares a las células de la retina en los gatos . La ubicación y la morfología celular de esta nueva área sugiere una función en la detección de elementos en un pequeño campo binocular que se proyecta debajo y alrededor del pico. No se ocupa principalmente de la alta resolución espacial, pero puede ayudar a detectar presas cerca de la superficie del mar cuando un pájaro vuela bajo sobre ella. [83]
La pardela de la Isla de Man , como muchas otras aves marinas, visita sus colonias de reproducción por la noche para reducir las posibilidades de ser atacadas por depredadores aéreos. Dos aspectos de su estructura óptica sugieren que el ojo de esta especie está adaptado a la visión nocturna. En los ojos de la pardela, el cristalino realiza la mayor parte de la curvatura de la luz necesaria para producir una imagen enfocada en la retina. La córnea, la cubierta externa del ojo, es relativamente plana y, por lo tanto, tiene un poder refractivo bajo . En un pájaro diurno como la paloma, ocurre lo contrario; la córnea está muy curvada y es el principal componente refractivo. La relación entre la refracción del cristalino y la de la córnea es 1,6 para la pardela y 0,4 para la paloma; la cifra de la pardela es coherente con la de una serie de aves y mamíferos nocturnos. [84]
La distancia focal más corta de los ojos de pardela les da una imagen más pequeña, pero más brillante, que en el caso de las palomas, por lo que estas últimas tienen una visión diurna más nítida. Aunque la pardela de la Isla de Man tiene adaptaciones para la visión nocturna, el efecto es pequeño y es probable que estas aves también utilicen el olfato y el oído para localizar sus nidos. [84]
Se solía pensar que los pingüinos tenían visión de futuro en tierra. Aunque la córnea es plana y está adaptada para nadar bajo el agua, la lente es muy fuerte y puede compensar el enfoque corneal reducido cuando está fuera del agua. [75] Casi la solución opuesta es utilizada por el pollo de agua encapuchado que puede abombar parte de la lente a través del iris cuando se sumerge. [75]
Ver también
- Sistema visual
- Cognición de aves
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Referencias
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enlaces externos
- Robert G. Cook, ed. (2001). Cognición visual aviar (ciberlibro) . Universidad de Tufts ; en cooperación con Comparative Cognition Press.