El refuerzo es un proceso de especiación en el que la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo (dividido además en aislamiento pre-cigótico y aislamiento post-cigótico ) entre dos poblaciones de especies. Esto ocurre como resultado de la selección que actúa contra la producción de individuos híbridos de baja aptitud . La idea fue desarrollada originalmente por Alfred Russel Wallace y a veces se la denomina efecto Wallace . El concepto moderno de refuerzo se origina en Theodosius Dobzhansky . Imaginó una especie separada alopátricamente, donde durante el contacto secundario las dos poblaciones se aparean, produciendo híbridos con menor aptitud. La selección natural resulta de la incapacidad del híbrido para producir descendencia viable; así, los miembros de una especie que no se aparean con miembros de la otra tienen mayor éxito reproductivo. Esto favorece la evolución de un mayor aislamiento prezigótico (diferencias de comportamiento o biología que inhiben la formación de cigotos híbridos). El reforzamiento es uno de los pocos casos en los que la selección puede favorecer un aumento del aislamiento prezigótico, influyendo directamente en el proceso de especiación. [1] Este aspecto ha sido particularmente atractivo entre los biólogos evolutivos. [2]
El apoyo al refuerzo ha fluctuado desde sus inicios, y la confusión terminológica y las diferencias en el uso a lo largo de la historia han dado lugar a múltiples significados y complicaciones. Los biólogos evolucionistas han planteado varias objeciones en cuanto a la plausibilidad de su aparición. Desde la década de 1990, los datos de la teoría, los experimentos y la naturaleza han superado muchas de las objeciones pasadas, haciendo que el refuerzo sea ampliamente aceptado, [3] : 354 aunque su prevalencia en la naturaleza sigue siendo desconocida. [4] [5]
Se han desarrollado numerosos modelos para comprender su funcionamiento en la naturaleza, la mayoría basándose en varias facetas: genética , estructuras de población, influencias de la selección y comportamientos de apareamiento . Existe apoyo empírico para el refuerzo , tanto en el laboratorio como en la naturaleza. Se encuentran ejemplos documentados en una amplia gama de organismos: tanto vertebrados como invertebrados , hongos y plantas. El contacto secundario de especies incipientes originalmente separadas (la etapa inicial de especiación) está aumentando debido a actividades humanas como la introducción de especies invasoras o la modificación de hábitats naturales . [6] Esto tiene implicaciones para las medidas de biodiversidad y puede ser más relevante en el futuro. [6]
Historia
El refuerzo ha tenido una historia compleja en el sentido de que su popularidad entre los estudiosos ha cambiado con el tiempo. [7] [8] Jerry Coyne y H. Allen Orr sostienen que la teoría del reforzamiento pasó por tres fases de desarrollo histórico: [3] : 366
- plausibilidad basada en híbridos no aptos
- inverosimilitud basada en híbridos que tienen alguna aptitud
- plausibilidad basada en estudios empíricos y modelos biológicamente complejos y realistas
A veces llamado efecto Wallace, el refuerzo fue propuesto originalmente por Alfred Russel Wallace en 1889. [3] : 353 Su hipótesis difería marcadamente de la concepción moderna en que se centró en el aislamiento post-cigótico , reforzado por la selección de grupo . [9] [10] [3] : 353 Theodosius Dobzhansky fue el primero en proporcionar una descripción completa del proceso en 1937, [3] : 353 aunque el término en sí no fue acuñado hasta 1955 por W. Frank Blair . [11] En 1930, Ronald Fisher presentó la primera descripción genética del proceso de refuerzo en La Teoría Genética de la Selección Natural , y en 1965 y 1970 se realizaron las primeras simulaciones por computadora para probar su plausibilidad. [3] : 367 Más tarde se llevaron a cabo estudios genéticos poblacionales [12] y genéticos cuantitativos [13] que demostraron que los híbridos completamente inadecuados conducen inequívocamente a un aumento del aislamiento prezigótico. [3] : 367
La idea de Dobzhansky obtuvo un apoyo significativo; sugirió que ilustraba el paso final en la especiación, por ejemplo, después de que una población alopátrica entra en contacto secundario. [3] : 353 En la década de 1980, muchos biólogos evolucionistas comenzaron a dudar de la plausibilidad de la idea, [3] : 353 basándose no en evidencia empírica, sino principalmente en el crecimiento de la teoría que lo consideraba un mecanismo improbable de aislamiento reproductivo. [2] Varias objeciones teóricas surgieron en ese momento y se abordan en la sección Argumentos en contra del reforzamiento a continuación.
A principios de la década de 1990, el refuerzo vio un resurgimiento en popularidad entre los biólogos evolutivos; debido principalmente a un aumento repentino de datos: evidencia empírica de estudios en laboratorios y en gran parte por ejemplos encontrados en la naturaleza. [3] : 354 Además, las simulaciones por computadora de la genética y los patrones de migración de las poblaciones encontraron "algo que parece un refuerzo". [3] : 372 El trabajo teórico más reciente sobre la especiación proviene de varios estudios (en particular de Liou y Price, Kelly y Noor , y Kirkpatrick y Servedio ) que utilizan simulaciones informáticas muy complejas; todos los cuales llegaron a conclusiones similares: que el refuerzo es plausible en varias condiciones y, en muchos casos, es más fácil de lo que se pensaba. [3] : 374
Terminología
Existe confusión en torno al significado del término refuerzo. [14] Se utilizó por primera vez para describir las diferencias observadas en las llamadas de apareamiento en las ranas Gastrophryne dentro de una zona híbrida de contacto secundaria. [14] El término contacto secundario también se ha utilizado para describir el refuerzo en el contexto de una población separada alopátricamente que experimenta contacto después de la pérdida de una barrera geográfica. [15] El efecto Wallace es similar al refuerzo, pero rara vez se usa. [14] Roger Butlin demarcó el aislamiento post-cigótico incompleto del aislamiento completo, refiriéndose al aislamiento incompleto como refuerzo y las poblaciones completamente aisladas como experimentando un desplazamiento del carácter reproductivo . [16] Daniel J. Howard consideró que el desplazamiento de los caracteres reproductivos representaba un apareamiento selectivo o la divergencia de rasgos para el reconocimiento de pareja (específicamente entre poblaciones simpátricas). [14] El refuerzo, según su definición, incluía la divergencia prezigótica y el aislamiento post-cigótico completo. [17] Servedio y Noor incluyen cualquier aumento detectado en el aislamiento prezigótico como refuerzo, siempre que sea una respuesta a la selección contra el apareamiento entre dos especies diferentes. [4] Coyne y Orr sostienen que, "el verdadero refuerzo está restringido a los casos en los que se mejora el aislamiento entre taxones que aún pueden intercambiar genes". [3] : 352
Modelos
Una de las formas más fuertes de aislamiento reproductivo en la naturaleza es el aislamiento sexual: rasgos en organismos que involucran el apareamiento. [19] Este patrón ha llevado a la idea de que, debido a que la selección actúa con tanta fuerza sobre los rasgos de apareamiento, puede estar involucrada en el proceso de especiación. [19] Este proceso de especiación influenciado por la selección natural es un refuerzo y puede ocurrir bajo cualquier modo de especiación [3] : 355 ( por ejemplo, modos geográficos de especiación o especiación ecológica [20] ). Necesita dos fuerzas de evolución que actúan sobre la elección de pareja : la selección natural y el flujo de genes . [21] La selección actúa como el principal impulsor del refuerzo, ya que selecciona contra genotipos híbridos que son de baja aptitud , independientemente de si las preferencias individuales no tienen ningún efecto sobre la supervivencia y la reproducción. [21] El flujo de genes actúa como la principal fuerza de oposición contra el refuerzo, ya que el intercambio de genes entre individuos que conduce a híbridos hace que los genotipos se homogeneicen . [21]
Butlin estableció cuatro criterios principales para que el refuerzo se detecte en poblaciones naturales o de laboratorio: [16]
- El flujo de genes entre dos taxones existe o puede establecerse que existió en algún momento.
- Existe una divergencia de rasgos asociados al apareamiento entre dos taxones.
- Los patrones de apareamiento se modifican, lo que limita la producción de híbridos de baja aptitud.
- No se han producido otras presiones de selección que conduzcan a la divergencia del sistema de reconocimiento de pareja.
Después de que ocurre la especiación por refuerzo, los cambios después del aislamiento reproductivo completo (y el aislamiento adicional a partir de entonces) son una forma de desplazamiento del carácter reproductivo . [22] Una característica común de la ocurrencia del reforzamiento en la naturaleza es el desplazamiento del carácter reproductivo ; las características de una población divergen en simpatía pero no en alopatría. [6] [5] Una dificultad en la detección es que el desplazamiento de las características ecológicas puede resultar en los mismos patrones. [23] Además, el flujo de genes puede disminuir el aislamiento que se encuentra en las poblaciones simpátricas. [23] Dos factores importantes en el resultado del proceso dependen de: 1) los mecanismos específicos que causan el aislamiento prezigótico y 2) el número de alelos alterados por mutaciones que afectan la elección de pareja. [24]
En casos de especiación peripatrica , es poco probable que el refuerzo complete la especiación en el caso de que la población aislada periféricamente entre en contacto secundario con la población principal. [25] En la especiación simpátrica , se requiere la selección contra híbridos; por lo tanto, el refuerzo puede desempeñar un papel, dada la evolución de alguna forma de compensación de la aptitud. [1] En la simpatía, a menudo se observan patrones de fuerte discriminación en el apareamiento, que se atribuyen al refuerzo. [7] Se cree que el refuerzo es el agente del aislamiento gamético . [26]
Genética
La genética subyacente del refuerzo puede entenderse mediante un modelo ideal de dos poblaciones haploides que experimentan un aumento en el desequilibrio de ligamiento . Aquí, la selección rechaza la baja aptitud o combinaciones de alelos favoreciendo combinaciones de alelos (en la primera subpoblación) y alelos (en la segunda subpoblación). El tercer lugar o (los alelos de apareamiento surtidos) tienen un efecto sobre el patrón de apareamiento pero no están bajo selección directa. Si la selección en y Causar cambios en la frecuencia del alelo. , se promueve el apareamiento selectivo, lo que resulta en un refuerzo. Tanto la selección como el apareamiento surtido son necesarios, es decir, que el apareamiento de y son más comunes que los apareamientos de y . [27] Una restricción de la migración entre poblaciones puede aumentar aún más la posibilidad de refuerzo, ya que disminuye la probabilidad de que los diferentes genotipos se intercambien. [14]
Existe un modelo alternativo para abordar el antagonismo de la recombinación , ya que puede reducir la asociación entre los alelos que involucran la aptitud y los alelos de apareamiento surtidos que no lo hacen. [14] Los modelos genéticos a menudo difieren en términos del número de rasgos asociados con los loci ; [28] con algunos confiando en un locus por rasgo [25] [29] [30] y otros en rasgos poligénicos . [22] [21] [31]
Estructuras de población
La estructura y los patrones de migración de una población pueden afectar el proceso de especiación por refuerzo. Se ha demostrado que ocurre bajo un modelo de isla, albergando condiciones con migraciones poco frecuentes que ocurren en una dirección, [21] y en modelos de migración simétrica donde las especies migran uniformemente de un lado a otro entre poblaciones. [25] [29]
El refuerzo también puede ocurrir en poblaciones únicas, [28] [22] zonas híbridas de mosaico (distribuciones irregulares de formas parentales y subpoblaciones), [30] y en poblaciones parapátricas con zonas de contacto estrechas. [32]
Las densidades de población son un factor importante de refuerzo, a menudo junto con la extinción . [22] Es posible que, cuando dos especies entran en contacto secundario, una población se extinga, principalmente debido a la baja aptitud híbrida acompañada de altas tasas de crecimiento de la población. [22] La extinción es menos probable si los híbridos son inviables en lugar de infértiles , ya que los individuos fértiles aún pueden sobrevivir lo suficiente para reproducirse. [22]
Selección
La especiación por refuerzo se basa directamente en la selección para favorecer un aumento en el aislamiento prezigótico, [1] y la naturaleza del papel de la selección en el refuerzo se ha discutido ampliamente, con modelos que aplican diferentes enfoques. [28] La selección que actúa sobre híbridos puede ocurrir de varias formas diferentes. Todos los híbridos producidos pueden ser igualmente de baja aptitud, [22] lo que confiere una gran desventaja. En otros casos, la selección puede favorecer múltiples y variados fenotipos [25] , como en el caso de una zona híbrida en mosaico. [30] La selección natural puede actuar sobre alelos específicos tanto directa como indirectamente. [28] [21] [33] En la selección directa, la frecuencia del alelo seleccionado se favorece al extremo. En los casos en los que un alelo se selecciona indirectamente, su frecuencia aumenta debido a que un alelo ligado diferente experimenta selección ( desequilibrio de ligamiento ). [14]
La condición de los híbridos bajo selección puede jugar un papel en el aislamiento post-cigótico, ya que la inviabilidad del híbrido (un híbrido que no puede madurar y convertirse en un adulto apto) y la esterilidad (la incapacidad de producir descendencia por completo) prohíben el flujo de genes entre poblaciones. [7] La selección contra los híbridos puede incluso estar impulsada por la imposibilidad de obtener una pareja, ya que es efectivamente indistinguible de la esterilidad: cada circunstancia no da como resultado descendencia. [7]
Preferencia de apareamiento y pareja
Debe existir alguna divergencia inicial en la preferencia de pareja para que ocurra el refuerzo. [7] [22] [34] Cualquier rasgo que promueva el aislamiento puede estar sujeto a refuerzo, como señales de apareamiento ( por ejemplo, exhibición de cortejo ), respuestas de señales , la ubicación de los criaderos , el momento del apareamiento ( por ejemplo, reproducción estacional como en alocrónica especiación ), o incluso receptividad al huevo. [14] Los individuos también pueden discriminar a las parejas que difieren en varios rasgos, como el llamado de apareamiento o la morfología . [35] Muchos de estos ejemplos se describen a continuación.
Evidencia
La evidencia del refuerzo proviene de observaciones en la naturaleza, estudios comparativos y experimentos de laboratorio. [3] : 354
Naturaleza
Se puede demostrar que se está produciendo un refuerzo (o que ha ocurrido en el pasado) midiendo la fuerza del aislamiento prezigótico en una población simpátrica en comparación con una población alopátrica de la misma especie. [3] : 357 Los estudios comparativos de esto permiten determinar patrones a gran escala en la naturaleza a través de varios taxones. [3] : 362 Los patrones de apareamiento en zonas híbridas también se pueden usar para detectar refuerzos. [17] El desplazamiento del carácter reproductivo se ve como resultado del refuerzo, [7] por lo que muchos de los casos en la naturaleza expresan este patrón en simpatía. Se desconoce la ubicuidad del refuerzo, [4] pero los patrones de desplazamiento del carácter reproductivo se encuentran en numerosos taxones y se considera que es una ocurrencia común en la naturaleza. [17] Los estudios de reforzamiento en la naturaleza a menudo resultan difíciles, ya que se pueden afirmar explicaciones alternativas para los patrones detectados. [3] : 358 No obstante, existe evidencia empírica de que el refuerzo ocurre en varios taxones [7] y su papel en la precipitación de la especiación es concluyente. [14]
Estudios comparativos
Se espera que el apareamiento surtido aumente entre las poblaciones simpátricas que experimentan refuerzo. [14] Este hecho permite la comparación directa de la fuerza del aislamiento prezigótico en simpatría y alopatría entre diferentes experimentos y estudios. [3] : 362 Coyne y Orr encuestaron 171 pares de especies, recolectando datos sobre su modo geográfico, distancia genética y fuerza del aislamiento prezigótico y postzigótico; encontrando que el aislamiento prezigótico era significativamente más fuerte en pares simpátricos, correlacionándose con las edades de la especie. [3] : 362 Además, la fuerza del aislamiento post-cigótico no fue diferente entre pares simpátricos y alopátricos. [14] Este hallazgo apoya las predicciones de especiación por refuerzo y se correlaciona bien con un estudio posterior [17] que encontró 33 estudios que expresan patrones de fuerte aislamiento prezigótico en la simpatría . [3] : 363 Un estudio de las tasas de especiación en peces y sus zonas híbridas asociadas encontró patrones similares en la simpatía, apoyando la ocurrencia de reforzamiento. [37]
Experimentos de laboratorio
Los estudios de laboratorio que prueban explícitamente el refuerzo son limitados, [3] : 357 y muchos de los experimentos se han realizado en moscas de la fruta Drosophila . En general, se han realizado dos tipos de experimentos: utilizando la selección artificial para imitar la selección natural que elimina los híbridos (a menudo denominada "destruir los híbridos") y el uso de la selección disruptiva para seleccionar un rasgo (independientemente de su función en el sexo reproducción). [3] : 355–357 Muchos experimentos que utilizan la técnica de destruir los híbridos se citan generalmente como apoyo al refuerzo; sin embargo, algunos investigadores como Coyne y Orr y William R. Rice y Ellen E. Hostert sostienen que no modelan realmente el refuerzo, ya que el flujo de genes está completamente restringido entre dos poblaciones. [38] [3] : 356
Hipótesis alternativas
Se han propuesto varias explicaciones alternativas para los patrones observados en la naturaleza. [3] : 375 No hay una firma única y global de refuerzo; sin embargo, hay dos posibilidades propuestas: [3] : 379 la de la asimetría sexual (donde las hembras en poblaciones simpátricas se ven obligadas a volverse exigentes frente a dos machos diferentes) [39] y la de la dominancia alélica : cualquiera de los alelos que experimentan la selección para el aislamiento debe dominar. [7] Aunque esta firma no tiene en cuenta completamente las probabilidades de fijación o el desplazamiento de las características ecológicas . [3] : 380 Coyne y Orr amplían la firma de la asimetría sexual y sostienen que, independientemente del cambio visto en las mujeres y los hombres en la simpatía, el aislamiento es impulsado más por las mujeres. [3] : 380
Influencias ecológicas o etológicas
La ecología también puede desempeñar un papel en los patrones observados, lo que se denomina desplazamiento de las características ecológicas. La selección natural puede impulsar la reducción de una superposición de nichos entre especies en lugar de actuar para reducir la hibridación [3] : 377 Aunque un experimento en peces espinosos que probó explícitamente esta hipótesis no encontró evidencia. [40]
Las interacciones de las especies también pueden resultar en el desplazamiento del carácter reproductivo (tanto en la preferencia de pareja como en la señal de apareamiento). [19] Los ejemplos incluyen presiones de depredación y competencia, parásitos , polinización engañosa y mimetismo . [19] Debido a que estos y otros factores pueden resultar en el desplazamiento del carácter reproductivo, Conrad J. Hoskin y Megan Higgie dan cinco criterios de refuerzo para distinguir entre influencias ecológicas y etológicas :
(1) los rasgos de apareamiento se identifican en la especie focal; (2) los rasgos de apareamiento se ven afectados por la interacción de una especie, de modo que es probable que se seleccionen los rasgos de apareamiento; (3) las interacciones de las especies difieren entre las poblaciones (presentes versus ausentes, o interacciones de diferentes especies que afectan los rasgos de apareamiento en cada población); (4) los rasgos de apareamiento (señal y / o preferencia) difieren entre las poblaciones debido a las diferencias en las interacciones de las especies; (5) la especiación requiere demostrar que la divergencia de los rasgos de apareamiento da como resultado un aislamiento sexual completo o casi completo entre las poblaciones. Los resultados serán más informativos en un entorno biogeográfico bien resuelto donde se conoce la relación y la historia entre las poblaciones. [19]
Fusión
Es posible que el patrón de aislamiento mejorado podría ser simplemente un resultado temporal del contacto secundario donde dos especies alopátricas ya tienen un rango variable de aislamiento prezigótico: algunas exhiben más que otras. [41] Aquellos que tienen un aislamiento prezigótico más débil eventualmente se fusionarán, perdiendo su carácter distintivo. [7] Esta hipótesis no explica el hecho de que las especies individuales en alopatría, que experimentan un flujo de genes constante, no difieren en los niveles de flujo de genes en el contacto secundario. [7] [42] Además, los patrones detectados en Drosophila encuentran altos niveles de aislamiento prezigótico en la simpatía pero no en la alopatría. [43] La hipótesis de la fusión predice que se debe encontrar un fuerte aislamiento tanto en la alopatía como en la simpatía. [43] Se cree que este proceso de fusión ocurre en la naturaleza, pero no explica completamente los patrones encontrados con el refuerzo. [3] : 376
Simpatia
Es posible que el proceso de especiación simpátrica en sí mismo dé como resultado los patrones de refuerzo observados. [3] : 378 Un método para distinguir entre los dos es construir una historia filogenética de la especie, ya que la fuerza del aislamiento prezigótico entre un grupo de especies relacionadas debe diferir según cómo se especiaron en el pasado. [44] Otras dos formas de determinar si se produce un refuerzo (a diferencia de la especiación simpátrica) son:
- si dos taxones recientemente especiados no muestran signos de aislamiento post-cigótico de poblaciones simpátricas y alopátricas (en la especiación simpátrica, el aislamiento post-cigótico no es un requisito previo); [45]
- si existe una clina entre dos especies sobre un rango de rasgos (la especiación simpátrica no requiere una clina para existir). [46]
Selección sexual
En un proceso fuera de control (no a diferencia de la selección fuera de control de Fisherian ), la selección contra los híbridos de baja aptitud favorece el apareamiento surtido, aumentando rápidamente la discriminación de pareja. [7] [43] Además, cuando hay un bajo costo para las preferencias de pareja femenina, pueden producirse cambios en los fenotipos masculinos, expresando un patrón idéntico al del desplazamiento del carácter reproductivo. [47] El aislamiento post-cigótico no es necesario, iniciado simplemente por el hecho de que los híbridos no aptos no pueden conseguir pareja. [7]
Argumentos en contra del refuerzo
Se formularon varias objeciones, principalmente durante la década de 1980, argumentando que el refuerzo es inverosímil. [7] [19] [3] : 369 La mayoría se basa en trabajos teóricos que sugirieron que el antagonismo entre las fuerzas de la selección natural y el flujo de genes eran las mayores barreras para su viabilidad. [3] : 369–372 Desde entonces, estas objeciones han sido contradichas en gran medida por pruebas de la naturaleza. [17] [3] : 372
Flujo de genes
Las preocupaciones acerca de que la aptitud híbrida desempeñe un papel en el refuerzo ha llevado a objeciones basadas en la relación entre selección y recombinación. [5] [3] : 369 Es decir, si el flujo de genes no es cero (si los híbridos no son completamente inadecuados), la selección no puede impulsar la fijación de alelos para el aislamiento prezigótico. [27] Por ejemplo: si la población tiene el alelo aislante prezigótico y los alelos post-cigóticos de alta aptitud y ; y población tiene el alelo prezigótico ay los alelos post-cigóticos de alta aptitud y , ambas cosas y los genotipos experimentarán recombinación frente al flujo de genes. De alguna manera, las poblaciones deben mantenerse. [3] : 369
Además, los alelos específicos que tienen la ventaja selectiva dentro de las poblaciones superpuestas solo son útiles dentro de esa población. [48] Sin embargo, si son selectivamente ventajosos, el flujo de genes debería permitir que los alelos se propaguen por ambas poblaciones. [48] Para evitar esto, los alelos tendrían que ser deletéreos o neutrales. [3] : 371 Esto no está exento de problemas, ya que el flujo de genes de las regiones alopátricas presumiblemente grandes podría abrumar el área cuando dos poblaciones se superponen. [3] : 371 Para que el refuerzo funcione, el flujo de genes debe estar presente, pero es muy limitado. [25] [30]
Estudios recientes sugieren que el refuerzo puede ocurrir bajo una gama más amplia de condiciones de lo que se pensaba anteriormente [28] [45] [3] : 372-373 y que el efecto del flujo de genes puede superarse mediante la selección. [49] [50] Por ejemplo, las dos especies Drosophila santomea y D. yakuba en la isla africana de São Tomé ocasionalmente se hibridan entre sí, lo que resulta en una descendencia femenina fértil y una descendencia masculina estéril. [49] Este entorno natural se reprodujo en el laboratorio, modelando directamente el refuerzo: la eliminación de algunos híbridos y la tolerancia de niveles variables de flujo de genes. [50] Los resultados del experimento sugirieron fuertemente que el refuerzo funciona bajo una variedad de condiciones, con la evolución del aislamiento sexual que surge en 5 a 10 generaciones de moscas de la fruta. [50]
Requisitos rápidos
Junto con la hipótesis de la fusión, se puede pensar en el refuerzo como una carrera contra la fusión y la extinción. [41] La producción de híbridos no aptos es efectivamente la misma que una desventaja heterocigota; por lo que una desviación del equilibrio genético provoca la pérdida del alelo inadecuado. [51] Este efecto resultaría en la extinción de una de las poblaciones. [52] Esta objeción se supera cuando ambas poblaciones no están sujetas a las mismas condiciones ecológicas. [3] : 370 Sin embargo, todavía es posible que ocurra la extinción de una población, y se ha demostrado en simulaciones de población. [53] Para que ocurra el refuerzo, el aislamiento prezigótico debe ocurrir rápidamente. [3] : 370
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