Walter Garstang FLS FZS (9 de febrero de 1868-23 de febrero de 1949), miembro del Lincoln College de Oxford y profesor de zoología en la Universidad de Leeds , fue uno de los primeros en estudiar la biología funcional de las larvas de invertebrados marinos . Sus obras más conocidas sobre larvas marinas fueron sus poemas publicados como Formas larvales y otros versos zoológicos , especialmente La balada del Veliger . Describen la forma y función de varias larvas marinas e ilustran algunas controversias en la biología evolutiva de la época. [1]
Walter Garstang | |
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Nació | 9 de febrero de 1868 |
Fallecido | 23 de febrero de 1949 | (81 años)
Ciudadanía | británico |
alma mater | Jesús College, Oxford |
Conocido por | Evolución de los cordados Larvas de invertebrados marinos Poemas de zoología |
Esposos) | Lucy Ackroyd |
Carrera científica | |
Campos | Zoología marina |
Instituciones | Universidad de Oxford Universidad de Leeds |
Garstang era conocido por su vehemente oposición a la Ley Biogenética de Ernst Haeckel , ahora desacreditada. También se destaca por su hipótesis sobre la evolución de los cordados , conocida como teoría de Garstang, que sugiere una ruta alternativa para la evolución de los cordados a partir de los equinodermos . [2] [3]
Vida temprana
Walter Garstang nació el 9 de febrero de 1868 como el hijo mayor del Dr. Walter Garstang de Blackburn y su esposa Matilda Mary Wardley, y hermano mayor del arqueólogo John Garstang . [4]
En 1895 se casó con Lucy Ackroyd; tuvieron un hijo, Walter Lucian Garstang , y cinco hijas.
Carrera académica
En 1884, a la edad de 16 años, recibió una beca para el Jesus College de Oxford e inicialmente iba a estudiar medicina. Bajo la dirección de Henry Nottidge Moseley , se unió a la escuela de Zoología y se graduó en 1888 a la edad de 20 años. Antes de graduarse, a Garstang se le ofreció un puesto como secretario y asistente de Gilbert C Bourne, el nuevo director residente de la Asociación de Biología Marina. del Reino Unido en Plymouth . Allí conoció a Ray Lankester . En 1891 dejó Plymouth y fue becario de investigación de Berkley con Milnes Marshall en Owens College , Manchester . Un año más tarde, Garstang regresó a Plymouth como asistente naturalista , solo para ser elegido miembro del Lincoln College, Oxford , en 1893. En 1894, mientras Ray Lankester ocupaba la cátedra Linacre, se convirtió en profesor en el Lincoln College y en 1895 comenzó la serie de clases de Pascua en las que llevó a los estudiantes a cursos de campo de una semana a Plymouth. [5]
Entre 1902 y 1907, Garstang fue contratado por la MBA como investigador principal que trabajaba en las pesquerías del Mar del Norte. Ayudó a establecer un laboratorio de pesca en Lowestoft que más tarde se convertiría en el Centro de Ciencias del Medio Ambiente, la Pesca y la Acuicultura (Cefas), que forma parte del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación (Reino Unido) . Garstang instigó una serie de estudios pesqueros detallados en todo el sur del Mar del Norte a bordo del RV Huxley , bajo los auspicios del recién formado Consejo Internacional para la Exploración del Mar (ICES). [6]
Garstang fue profesor de zoología en la Universidad de Leeds desde 1907 hasta 1933. [7] El edificio Garstang de la universidad lleva su nombre en su honor. En 1912, en cooperación con el profesor Alfred Denny de la Universidad de Sheffield , estableció el Laboratorio Marino de la Bahía de Robin Hood . Las actas de la Facultad de Ciencias Puras de Sheffield del 12 de marzo de 1912 [8] registran la siguiente resolución que fue aprobada por unanimidad: Que la Facultad aprueba la propuesta de ampliar el trabajo del Departamento de Zoología cooperando con la Universidad de Leeds en el establecimiento de un pequeño laboratorio zoológico marino en la bahía de Robin Hood.
Hipótesis de Garstang
Garstang hizo la sugerencia radical de que los cordados evolucionaron a partir de las larvas de otro grupo, ya fueran las larvas de hemicordados o de equinodermos , por progénesis (que Garstang llamó "neotenia"). Las larvas de equinodermo, como los cordados, son simétricas bilateralmente . Son especialmente notables sus similitudes con las larvas de hemicordados, que están un paso más cerca de los cordados, ya que comparten dos de las cinco características de los cordados más comunes, a saber, un tubo neural hueco y hendiduras faríngeas . [9]
La idea de Garstang se ha ampliado y está respaldada por muchas líneas de evidencia. Quizás lo más interesante y convincente es el hecho de que algunos anfibios pueden permanecer en forma larvaria y aún alcanzar la madurez sexual; esto muestra que las larvas de equinodermo podrían, teóricamente, haber alcanzado la madurez sexual y simplemente dejar de transformarse en adultos, en lugar de evolucionar a antepasados cordados. Las especies que muestran este rechazo a abandonar la etapa larvaria incluyen los cachorros de barro y otras salamandras , que muestran parcial o completamente neotenia (también llamado pedomorfismo): retención de rasgos o fenotipos juveniles después de la madurez sexual.
La hipótesis de Garstang (este término también se usa para sus propuestas sobre la torsión de gasterópodos, como se describe en La balada de Veliger ) fue revolucionaria tanto por su tiempo como por su idea: sugiere que no solo pueden evolucionar especies individuales, sino que etapas de vida únicas de las especies puede evolucionar en organismos separados. La hipótesis, que Garstang propuso a principios del siglo XX, parecía inverosímil en el momento de su concepción y no recibió apoyo hasta después de la muerte de Garstang. [10]
Poesía
Formas larvales y otros versos zoológicos
Publicado por primera vez en 1951, dos años después de su muerte, Larval Forms and Other Zoological Verses ( ISBN 978-0-226-28423-1 ) es una compilación de 26 poemas de Garstang sobre la forma, función y desarrollo de varios invertebrados larvarios. Aunque fueron publicados póstumamente, Garstang había tenido el deseo de publicarlos durante muchos años y nunca lo hizo porque siempre pensó que los agregaría. A excepción de la introducción escrita por Sir Alister Hardy , todo en la publicación final, incluido el título y el orden de los poemas, fue obra suya.
Muchos de sus poemas fueron escritos para expresar sus puntos de vista sobre las teorías científicas de la época. Los más notables pueden ser The Axolotl y Ammocoete, que especula una relación evolutiva entre Axolotl y Ammocoete. Alister Hardy escribió sobre esto en la Introducción a las formas larvales :
Solo unos meses antes de morir, Garstang había redactado un comunicado a Nature para presentar su última sugerencia de que Amphioxus podría ser considerado como una larva pedomórfica de un ciclóstomo similar a un ammocoete ; nunca fue enviado, porque el día en que iba a publicarlo descubrió que toda su idea había sido publicada recientemente y de manera bastante independiente por el gran Stensio .
La mayoría de estos poemas fueron escritos antes de 1922 y reflejan el conocimiento y las teorías de esa época. En algunos de los poemas, algunos de los animales, o especies de animales, tienen partes habladas. Los poemas incluidos en su obra final son:
Nombre | Tema | Hablando partes | Líneas |
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La Amphiblastula y el origen de las esponjas | comentar teorías | 64 | |
El invaginate Gástrula y la Planula | comentar teorías | 24 | |
El origen de los cnidoblastos y los cnidozoos | teoría | 60 | |
Conaria y Co. | Cómo Conaria se convierte en Velella | 18 | |
Mülleria y el Ctenophore | teoría de que los ctenóforos surgieron de larvas neoténicas de políclados | Mülleria, ctenóforo | 48 |
La Oncosfera | desarrollo | 18 | |
Los trocóforos | desarrollo | 32 | |
Fan Dance de Mitraria | como se alimenta | 30 | |
La balada del Veliger , o cómo el gasterópodo obtuvo su giro | desarrollo, teoría | 40 | |
Doble caparazón de Echinospira | desarrollo, comentarios | 126 | |
El Nauplio y la Protaspis | teoría de que los dos están relacionados | 24 | |
Kentrogon | desarrollo en Sacculina | dieciséis | |
Filogenia de isópodos | comentar sobre ideas | un bebé cochinillo | 12 |
El diente de huevo del milpiés | teoría | 36 | |
Los trilobites y después | evolución | Paradoxides , Lepidocaris , Arthropleura | 72 |
Actinotrocha | desarrollo | 14 | |
Cyphonautes | relacionado con Actinotrocha ? | 4 | |
Larvas de equinodermos y el origen de la simetría quinqueradial | desarrollo | 48 | |
La pentacrinula | comentario sobre larva de Antedon | 30 | |
Obras hidráulicas de Tornaria | descripción | 56 | |
Oikopleura , constructor de gelatinas | descripción | 48 | |
La ascendencia de los vertebrados | partes homólogas de la cabeza | 8 | |
Leptocephalus brevirostris, la larva de la anguila | desarrollo | 52 | |
El Axolotl y el Ammocoete | teoría | dieciséis | |
El sueño de un oceanógrafo | Bermudas como lugar ideal para una base de oceanografía | 32 | |
A una gaviota argéntea | descripción y relación | 84 |
La balada del Veliger
El verso zoológico más famoso de Walter Garstang, La balada del Veliger , se publicó por primera vez en 1928 y se imprimió de forma privada. Se entregaron copias en la reunión de BA de ese año, donde pronunció el discurso presidencial a la sección de Zoología. [11]
- La balada del Veliger o
cómo el gasterópodo dio su giro [12]
- La balada del Veliger o
El Veliger es un alquitrán vivo , el más vivo a flote.
Una rueda giratoria a cada lado impulsa su pequeño bote;
Pero cuando la señal de peligro advierte a su bullicioso submarino,
detiene el motor, cierra el puerto y desciende sin ser visto.
Ha sido testigo de varios cambios en las motos pelágicas ;
El primero que navegó fue solo una bañera, con una pequeña cabina a popa.
Un Archi-molusco lo diseñó, de acuerdo con su especie.
Siempre había guardado sus branquias y cosas en un saco de manto detrás.
Los jóvenes archimoluscos se hicieron a la mar con nada más que un velo (
una especie de aro de autociclado, en lugar de un cochecito) para hacerlos girar;
Y, girando, adquirieron uno a uno los rasgos paternos,
un caparazón arriba, un pie abajo, las criaturas más extrañas.
Pero cuando por casualidad rozaron a sus vecinos en el salobre,
celenterados con hilos punzantes y artrópodos tan espinosos,
por un punto débil traicionado, ¡ay !, cayeron presa fácil. ¡
Sus blandos lóbulos preorales delanteros no se podían esconder!
Sus pies , se ve, el centro del buque , al lado del cuddy -hole popa ,
Drew en el mismo tiempo, y dejaron sus cabezas expuestas a cada eje.
De modo que los archimoluscos disminuyeron y la carrera se hundía rápidamente,
cuando por el más mínimo accidente llegó la salvación por fin.
Una flota de alevines resultó un día, accidentada en la secuela:
cuyos retractores izquierdo y derecho en los dos lados eran desiguales:
sus pasillos de estribor fijados a popa solo suministraban la cabeza, mientras que los que estaban colocados en el puerto se extendían por el costado y servían en su lugar la espalda.
Los enemigos depredadores , que seguían a la deriva en número sin cesar,
estaban desconcertados ahora por tácticas que frustraron sus planes de comidas.
Su presa, ante la alarma, se derrumbó, pero rápidamente se dio la vuelta , ¡
Con el tierno bocado a salvo dentro y el pie caliente afuera!
Esta maniobra ( fide Lamark ) se aceleró con la repetición,
hasta que las partes afectadas adquirieron una condición rítmica,
y la torsión , que ya no necesita una puñalada estimulante,
tomará su curso predeterminado en un reloj de laboratorio en el laboratorio.
De esta manera, entonces, el Veliger, triunfalmente torcido,
Adquirió su camarote hacia adelante, sosteniendo a toda su tripulación de vela:
un Trocóforo en armadura encajonado, con un pie para abrir la escotilla,
Y dobles tornillos para avanzar con inteligencia y rapidez.
Pero cuando los primeros nuevos Veligers regresaron a casa de nuevo a la orilla,
y se establecieron como Gasterópodos con saco de manto antes,
el Archimolusco buscó una hendidura para ocultar su vergüenza y dolor,
aplastó horriblemente sus dientes calientes, abandonó el fantasma y murió. .
Archivo
La Biblioteca Nacional de Biología Marina de la Asociación de Biología Marina en Plymouth guarda parte del material de archivo de Garstang (diarios y fotografías) y documentos relacionados con las clases de Pascua. [13] Las colecciones especiales de la Universidad de Leeds también contienen material de archivo.
Referencias
- ^ Garstang W. 1951. Formas larvales y otros versos zoológicos . Blackwell, Oxford. Reimpresión: University of Chicago Press 1985.
- ^ Kardong, Kenneth V. 2006. Vertebrados: Anatomía comparada, función, evolución, cuarta edición, págs. 72-75.
- ^ Holland, Nicholas D. (1 de diciembre de 2011). "Walter Garstang: una retrospectiva". Teoría en Biociencias . 130 (4): 247–258. doi : 10.1007 / s12064-011-0130-3 . ISSN 1611-7530 . PMID 21833594 . S2CID 207378373 .
- ^ Gurney, O. R; Freeman, PWM (2004). "Garstang, John Burges Eustace (1876-1956)" . Oxford Dictionary of National Biography (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford. doi : 10.1093 / ref: odnb / 33341 . (Se requiere suscripción o membresía a una biblioteca pública del Reino Unido ).
- ^ Hardy, AC (1951). "Obituario: Walter Garstang" (PDF) . Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 29 : 561–566. doi : 10.1017 / s0025315400052772 . sabella.mba.ac.uk
- ^ MAFF (1992). La Dirección de Investigación Pesquera: sus orígenes y desarrollo . Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación , Lowestoft. 332pp.
- ^ Eastham, L. (1949). "Prof. Walter Garstang" . Naturaleza . 163 (4144): 518–519. Código bibliográfico : 1949Natur.163..518E . doi : 10.1038 / 163518a0 .
- ^ Universidad de Sheffield. Actas e informes de la Facultad de Ciencias Puras, 1912
- ^ Carr, Steven M. (2005). "La hipótesis de Garstang" . Memorial University, Terranova y Labrador. Archivado desde el original el 23 de enero de 2018.
- ^ Satoh, Noriyuki (2016). Orígenes y evolución de los cordados El camino evolutivo molecular hacia los vertebrados . Prensa académica. pp. 17–30 Capítulo 2 - Hipótesis sobre los orígenes de los cordados. ISBN 978-0128029961.
La aparición de cordados se ha debatido durante más de 150 años, y se han ofrecido muchas hipótesis para explicar este evento evolutivo. Estos incluyen la hipótesis del anélido, la hipótesis de la auricularia, la hipótesis del calcicordato, la hipótesis del enteropneusto, la hipótesis de la inversión y la hipótesis de la dorsalización aboral. Cada uno tenía una base teórica en el momento en que se propuso.
- ^ Hardy CA 1951. Introducción a Garstang W. formas larvarias . Blackwell, Oxford. págs. 8–9.
- ^ Goodhart, CB (1987). "Hipótesis de Garstang y torsión de gasterópodos". Revista de estudios moluscos . 53 (1): 33–36. doi : 10.1093 / mollus / 53.1.33 . ISSN 0260-1230 .
- ^ Archivos de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido: http://www.mba.ac.uk/NMBL/archives/archives_new.htm Archivado el 26 de marzo de 2012 en Wayback Machine
enlaces externos
- Obras escritas por o sobre Walter Garstang en Wikisource
- Formas larvarias y otros versos zoológicos en ISBNdb.com
- Abulón: defensas larvarias
- Material de archivo en la biblioteca de la Universidad de Leeds