Xanthomonas (del griego: xanthos - "amarillo"; monas - "entidad") es un género de proteobacterias , muchas de las cuales causan enfermedades de las plantas . [1] Hay al menos 27 plantas de Xanthomonas spp. , que en conjunto infectan al menos 400 especies de plantas. Las diferentes especies tienen típicamente un rango específico de hospedadores y / o tejidos y estrategias de colonización. [1]
Xanthomonas | |
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Xanthomonas translucens creciendo en agar peptona de sacarosa mostrando pigmento amarillo | |
clasificación cientifica ![]() | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Proteobacterias |
Clase: | Gammaproteobacteria |
Pedido: | Xantomonadales |
Familia: | Xanthomonadaceae |
Género: | Xanthomonas Dowson 1939 |
Especies | |
X. albilineans |
Taxonomía
El género Xanthomonas ha sido objeto de numerosos estudios taxonómicos y filogenéticos y fue descrito por primera vez como Bacterium vesicatorium como patógeno del pimiento y el tomate en 1921. [2] Dowson [3] luego reclasificó la bacteria como Xanthomonas campestris y propuso el género Xanthomonas . [4] Xanthomonas se describió por primera vez como un género monotípico y las investigaciones posteriores dieron como resultado la división en dos grupos, A y B. [5] [6] El trabajo posterior utilizando ADN: la hibridación de ADN ha servido como marco para la clasificación general de especies de Xanthomonas . [7] [8] Se han utilizado otras herramientas, incluido el análisis de secuencias multilocus y el polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados, para la clasificación dentro de los clados. [9] [10] Si bien investigaciones anteriores han ilustrado la complejidad del género Xanthomonas , las investigaciones recientes parecen haber dado como resultado una imagen más clara. Más recientemente, el análisis de todo el genoma de múltiples cepas de Xanthomonas apoya principalmente las filogenias anteriores. [11] Xanthomonas spp . están vinculados evolutivamente al patógeno humano oportunista Stenotrophomonas maltophilia , que anteriormente se llamaba Xanthomonas maltophilia . [12] Existe una propuesta para reorganizar los patotipos de banano y maíz / maíz de Xanthomonas de acuerdo con los datos filogenéticos más recientes. [13]
Morfología y crecimiento
Las características individuales de las células incluyen:
- Tipo de celda: varillas rectas
- Tamaño: 0,4 - 1,0 µm de ancho por 1,2 - 3,0 µm de largo
- Motilidad: móvil por un solo flagelo polar
Las características de crecimiento de las colonias incluyen:
- Colonias mucoides, convexas y amarillas en medio YDC [14]
- Pigmento amarillo de xantomonadina, que contiene bromo
- La mayoría produce grandes cantidades de polisacárido extracelular.
- Rango de temperatura: 4 a 37 ° C, crecimiento óptimo 25-30 ° C [1]
Los resultados de las pruebas bioquímicas y fisiológicas son:
- Tinción de Gram - negativa
- Aerobios obligados [1]
- Catalasa positiva [14]
- Oxidasa negativa [14]
Patógenos vegetales de Xanthomonas
Las especies de Xanthomonas pueden causar manchas bacterianas y plagas de hojas, tallos y frutos en una amplia variedad de especies de plantas. [15] Las especies patógenas muestran altos grados de especificidad y algunas se dividen en múltiples patovares , una designación de especie basada en la especificidad del hospedador.
Cancro de los cítricos , causado por Xanthomonas citri subsp. citri es una enfermedad económicamente importante de muchas especies de cítricos (lima, naranja, limón, pamelo, etc.) [11]
La mancha bacteriana de la hoja ha causado importantes pérdidas de cultivos a lo largo de los años. Las causas de esta enfermedad incluyen Xanthomonas euvesicatoria y Xanthomonas perforans = [ Xanthomonas axonopodis (syn. Campestris ) pv. vesicatoria ], Xanthomonas vesicatoria y Xanthomonas gardneri . En algunas áreas donde la infección comienza poco después del trasplante, la cosecha total puede perderse como resultado de esta enfermedad. [16] Xanthomonas campestris pv. punicae causa el tizón bacteriano de la granada.
Tizón bacteriano del arroz, causado por Xanthomonas oryzae pv. oryzae , es una enfermedad que se encuentra en todo el mundo y es particularmente destructiva en las regiones productoras de arroz de Asia. [17]
Patogenia vegetal y control de enfermedades
Las semillas contaminadas, las malezas y los restos de plantas infectadas son la principal vía de transmisión. La infección comienza con la etapa epífita, es decir, las bacterias crecen en los tejidos aéreos de la planta huésped (hojas, frutos, etc.) seguido de la etapa endofítica cuando las bacterias ingresan y colonizan los tejidos del huésped a través de heridas o aberturas naturales. Cuando la población de bacterias aumenta, vuelve a emerger a la superficie y se transmite principalmente por el viento, la lluvia o mediante semillas o maquinaria agrícola, mientras que los vectores animales e insectos parecen jugar un papel menor. [1]
Xanthomonas utiliza polisacáridos de superficie, proteínas de adhesión y pili de tipo IV para adherirse a la superficie y pueden formar biopelículas para soportar tensiones abióticas (UV, sequía, etc.). Las xantomonas producen xantomonadinas, pigmentos amarillos que protegen de la radiación causada por la luz natural. La resistencia a los rayos UV la confieren principalmente genes relacionados con el estrés oxidativo y la reparación del ADN. La respuesta a la luz es importante en la patogenicidad de estas bacterias y regula la adherencia a la superficie y la producción de biopelícula. [1]
Las Xanthomonas poseen casi todos los sistemas de secreción conocidos (tipos I a VI) que desempeñan diferentes funciones en el ciclo de vida y enfermedad, siendo el sistema de secreción de tipo III ( T3SS ) el factor clave de patogenicidad. [12] Normalmente, Xanthomonas T3SS inyecta un cóctel de 20-30 proteínas efectoras que interfieren con el sistema inmunológico de la planta y varios procesos celulares del huésped. Muchos de los efectores son presumiblemente redundantes ya que las deleciones individuales de genes efectores no alteran la virulencia, sin embargo, las mutaciones en el aparato T3SS tienen un efecto fuerte. La secreción de los efectores se coordina con la expresión de otros factores de virulencia a través de redes reguladoras compartidas. [12] Se ha propuesto que el repertorio de efectores es un determinante de la especificidad del hospedador. [18] Xanthomonas mata activamente a otras bacterias mediante el sistema de secreción de tipo IV y se defiende de las amebas mediante el sistema de secreción de tipo VI. [19] [20] [1]
Para prevenir infecciones, es fundamental limitar la introducción de bacterias. Se encuentran disponibles algunos cultivares resistentes de ciertas especies de plantas, ya que este puede ser el medio más económico para controlar esta enfermedad. Para el control químico, las aplicaciones preventivas son mejores para reducir el potencial de desarrollo bacteriano. Los productos que contienen cobre ofrecen cierta protección junto con antibióticos de campo como la oxitetraciclina , que está etiquetada para su uso en algunos cultivos alimentarios en los Estados Unidos. Las aplicaciones curativas de pesticidas químicos pueden ralentizar o reducir la propagación de la bacteria, pero no curarán las plantas ya enfermas. [21] Es importante consultar las etiquetas de los pesticidas químicos cuando se intenta controlar las enfermedades bacterianas, ya que diferentes especies de Xanthomonas pueden tener diferentes respuestas a estas aplicaciones. La dependencia excesiva de los métodos de control químico también puede resultar en la selección de aislamientos resistentes, por lo que estas aplicaciones deben considerarse un último recurso.
También se considera el uso potencial de bacteriófagos, sin embargo, los principales factores limitantes son su sensibilidad a las condiciones ambientales y, en particular, a la radiación UV. Se están probando microorganismos beneficiosos para las plantas o cepas atenuadas de Xanthomonas como un razonamiento de biocontrol de que podrían competir ocupando el mismo nicho e incluso erradicar la cepa patógena. La generación de especies de plantas resistentes a Xanthomonas es otra estrategia potencial. [1]
Uso industrial
Las especies de Xanthomonas producen un polisacárido comestible llamado goma xantana que tiene una amplia gama de usos industriales, incluidos alimentos, productos derivados del petróleo y cosméticos. El xantano también juega un papel en el ciclo de la enfermedad de Xanthomonas . [1] En particular, la goma xantana es uno de los componentes principales de la matriz de biopelícula. Las biopelículas ayudan a estas bacterias a soportar tensiones abióticas en la superficie de las hojas. Los genes para la biosíntesis de la goma xantana comprenden el operón de la goma ( gumB-gymM ) que codifica 12 enzimas. [1] La producción de xantano por Xanthomonas spp . que prosperan en los sistemas de plantas vasculares pueden bloquear el flujo de agua de la planta y, como resultado, causar marchitez. [12]
Recursos de Xanthomonas
Los aislados de la mayoría de las especies de Xanthomonas están disponibles en la Colección Nacional de Bacterias Patógenas de Plantas en el Reino Unido y otras colecciones de cultivos internacionales como ICMP en Nueva Zelanda, CFBP en Francia y VKM en Rusia. También se puede sacar de MTCC India.
Se han secuenciado múltiples genomas de Xanthomonas y hay conjuntos de datos / herramientas adicionales disponibles en The Xanthomonas Resource. [22]
Referencias
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