XENARTHRA ( / z ɛ n ɑr θ r ə / ; del griego antiguo ξένος , XENOS, “extranjero, extranjero” + ἄρθρον , Arthron, “conjunta”) es un importante clado de mamíferos placentarios únicas para las Américas . Hay 31 especies vivas: osos hormigueros , osos perezosos y armadillos . [1] Los xenartros extintos son los gliptodontes , los perezosos terrestres y los perezosos acuáticos . Los xenartros se originaron en América del Sur durante laPaleoceno hace unos 59 millones de años. [2] Evolucionaron y se diversificaron ampliamente en América del Sur durante el largo período de aislamiento del continente a principios y mediados de la Era Cenozoica . Se extendieron a las Antillas a principios del Mioceno y, comenzando alrededor de 3 millones de años, se extendieron a América Central y del Norte como parte del Gran Intercambio Americano . [3] Casi todos los xenartros megafauna anteriormente abundantes se extinguieron al final del Pleistoceno .
Xenarthrans | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Infraclase: | Placentalia |
Superorden: | Xenarthra Cope , 1889 |
Órdenes y subórdenes | |
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Los xenartros comparten varias características que no están presentes en otros mamíferos placentarios, lo que sugiere que sus antepasados fueron excavadores subterráneos de insectos. El nombre Xenarthra deriva de las dos palabras griegas antiguas ξένος ( xénos ), que significa "extraño, inusual", y ἄρθρον ( árthron ), que significa "articulación", [4] [5] y se refiere a sus articulaciones vertebrales, que tienen articulaciones adicionales. que son diferentes a otros mamíferos. El isquion de la pelvis también se fusiona con el sacro de la columna. [6] Las estructuras óseas de las extremidades son inusuales y tienen visión de un solo color. Los dientes de Xenarthrans son únicos. Los xenartros también se consideran a menudo entre los mamíferos placentarios más primitivos. Las mujeres no muestran una distinción clara entre el útero y la vagina, y los hombres tienen testículos internos , que se encuentran entre la vejiga y el recto. [7] Los xenartros tienen las tasas metabólicas más bajas entre los terios . [8] [9]
Las formas y estilos de vida de Xenarthran incluyen:
- Armadillos: en su mayoría omnívoros e insectívoros pequeños y algunos más grandes con chalecos antibalas flexibles
- Gliptodontos: Grandes herbívoros con un caparazón semiesférico rígido.
- Pampatheres: Grandes herbívoros (y posiblemente omnívoros) con chalecos antibalas con bandas.
- Osos hormigueros: pequeños a grandes comederos especializados en insectos sociales.
- Perezosos de árboles: folívoros de tamaño mediano especializados para la vida que cuelgan boca abajo en los árboles
- Perezosos terrestres: herbívoros de tamaño mediano a muy grande que viven en el suelo (y posiblemente omnívoros).
- Perezosos acuáticos: Thalassocnus , un herbívoro de tamaño mediano, es el único perezoso acuático conocido.
Relaciones evolutivas
Los xenartros se clasificaban anteriormente junto con los pangolines y los osos hormigueros en el orden Edentata (que significa sin dientes, porque los miembros no tienen incisivos y carecen o tienen molares poco desarrollados). Posteriormente, se descubrió que Edentata era un grupo polifilético cuyos taxones del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo no están relacionados, y se dividió para reflejar su verdadera filogenia . Los cerdos hormigueros y los pangolines ahora se colocan en pedidos individuales, y el nuevo orden Xenarthra se erigió para agrupar a las familias restantes ( que están todas relacionadas ). La morfología de los xenartros sugiere generalmente que los osos hormigueros y los perezosos están más estrechamente relacionados entre sí que con los armadillos, gliptodontes y pampatheres; esta idea está respaldada por estudios moleculares. Desde su concepción, Xenarthra ha llegado a ser considerado cada vez más como de un rango superior al "orden"; algunas autoridades lo consideran una cohorte , mientras que otras lo consideran un superorden.
Cualquiera que sea el rango, ahora se considera que Xenarthra está dividido en dos órdenes:
- Cingulata (latín, "los de cinturones / armaduras"), los armadillos y los extintos gliptodontes y pampatheres
- Pilosa (latín, "los de piel"), que se subdivide en:
- Vermilingua , los osos hormigueros
- Folivora , los perezosos (tanto perezosos arbóreos como perezosos terrestres extintos). Folivora también se llama Tardigrada o Phyllophaga. [10]
Su relación con otros mamíferos placentarios es oscura. Los xenartros se han definido como los más relacionados con Afrotheria [11] (en el grupo Atlantogenata ), o con Boreoeutheria (en el grupo Exafroplacentalia ), o con Epitheria [12] (Afrotheria + Boreoeutheria, es decir, como un grupo hermano de todos los demás placentarios mamíferos). Una filogenia completa de Goloboff et al. [13] incluye xenarthrans como un clado hermano de Euarchontoglires dentro de Boreoeutheria ( Laurasiatheria + Euarchontoglires ). En general, los estudios que utilizan ADN mitocondrial han tendido a agruparlos como un clado hermano de Ferrungulata (carnívoros + ungulados y cetáceos), mientras que los estudios que utilizan ADN nuclear los han identificado como 1) un clado hermano de Afrotheria, 2) un clado hermano de todos los placentarios. excepto Afrotheria, o 3) una tricotomía (división de tres vías): Afrotheria, Xenarthra y todo lo demás (es decir, Boreoeutheria). Entre los estudios que utilizan características físicas en lugar de ADN para observar las relaciones, un gran análisis fenómico de mamíferos vivos y fósiles sugiere que los mamíferos placentarios evolucionaron poco después del final del Cretácico y se dividieron primero en Xenarthra y Epitheria (todos los demás placentarios). [14]
Filogenia
A continuación se muestra una filogenia simplificada reciente de las familias xenarthran basada en Slater et al. (2016) [15] y Delsuc et al. (2016). [16] El símbolo de la daga, "†", denota grupos extintos.
Xenarthra |
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Clasificación
XENARTHRA
- Orden Cingulata
- Familia Chlamyphoridae : armadillos y gliptodontes
- Mayor armadillo de hadas , Calyptophractus retusus
- Armadillo de hadas rosa , Chlamyphorus truncatus
- Armadillo de cola desnuda del norte , Cabassous centralis
- Armadillo de cola desnuda del Chaco , Cabassous chacoensis
- Armadillo de cola desnuda del sur , Cabassous unicinctus
- Mayor armadillo de cola desnuda , Cabassous tatouay
- Armadillo peludo gritando , Chaetophractus vellerosus
- Armadillo peludo grande , Chaetophractus villosus
- Armadillo peludo andino , Chaetophractus nationi
- Armadillo de seis bandas o armadillo amarillo, Euphractus sexcinctus
- Armadillo gigante , Priodontes maximus
- Armadillo de tres bandas del sur , Tolypeutes matacus
- Armadillo brasileño de tres bandas , Tolypeutes tricinctus
- Pichi o armadillo enano, Zaedyus pichiy
- Subfamilia † Glyptodontinae : gliptodontos
- Familia Dasypodidae : armadillos de nariz larga
- Armadillo de nueve bandas o armadillo de nariz larga, Dasypus novemcinctus
- Armadillo de siete bandas , Dasypus septemcinctus
- Armadillo de nariz larga del sur , Dasypus hybridus
- Armadillo de nariz larga de los llanos , Dasypus sabanicola
- Gran armadillo de nariz larga , Dasypus kappleri
- Armadillo peludo de nariz larga , Dasypus pilosus
- Mulita de Yepes , Dasypus yepesi
- Familia † Pampatheriidae : pampatheres
- Familia Chlamyphoridae : armadillos y gliptodontes
- Orden Pilosa
- Suborden Folivora : perezosos
- Familia Bradypodidae : perezosos de tres dedos
- Perezoso pigmeo de tres dedos , Bradypus pygmaeus
- Perezoso de tres dedos de garganta marrón , Bradypus variegatus
- Perezoso de tres dedos de garganta pálida , Bradypus tridactylus
- Perezoso de tres dedos de crin , Bradypus torquatus
- Familia Megalonychidae : perezosos de dos dedos y perezosos terrestres megaloníquidos extintos
- El perezoso de dos dedos de Hoffman , Choloepus hoffmanni
- Perezoso de dos dedos de Linneo o perezoso de dos dedos del sur, Choloepus didactylus
- Familia † Megatheriidae : perezosos terrestres megateridos
- Familia † Mylodontidae : perezosos terrestres mylodontidos
- Familia † Nothrotheriidae : perezosos terrestres nothrotheriidos y perezosos acuáticos
- Familia Bradypodidae : perezosos de tres dedos
- Suborden Vermilingua : osos hormigueros
- Familia Cyclopedidae : osos hormigueros sedosos
- Oso hormiguero sedoso , Cyclopes didactylus
- Familia Myrmecophagidae : osos hormigueros
- Oso hormiguero gigante , Myrmecophaga tridactyla
- Tamandua del norte , Tamandua mexicana
- Tamandua del sur , Tamandua tetradactyla
- Familia Cyclopedidae : osos hormigueros sedosos
- Suborden Folivora : perezosos
Caracteristicas
Los xenartros comparten varias características que no están presentes en otros mamíferos. Las autoridades han tendido a estar de acuerdo en que son un grupo primitivo de mamíferos placentarios no muy relacionados con otros órdenes, sin llegar a un acuerdo sobre cómo clasificarlos. George Gaylord Simpson sugirió por primera vez en 1931 que su combinación de características únicas muestra que el grupo evolucionó a partir de antepasados tempranos altamente especializados que vivían bajo tierra o eran nocturnos y cavaban con sus extremidades anteriores para alimentarse de insectos sociales como hormigas o termitas. La mayoría de los investigadores desde entonces han estado de acuerdo. [17] Estas características extremas llevaron a su confusión con grupos no relacionados que tenían especializaciones similares ( cerdos hormigueros y pangolines ) y oscurecen sus relaciones con otros mamíferos.
Dentición
Los dientes de los xenartros difieren de todos los demás mamíferos. La dentición de la mayoría de las especies está significativamente reducida y muy modificada, o está ausente. [18] Con la única excepción de Dasypus armadillos y su género ancestral Propraopus , los xenartros no tienen dentición de leche . Tienen un solo conjunto de dientes a lo largo de sus vidas; estos dientes no tienen esmalte funcional y, por lo general, hay pocos o ningún diente en la parte frontal de la boca y todos los dientes posteriores se parecen. Como resultado, es imposible definir Xenarthra como si tuviera incisivos, caninos, premolares o molares. Dado que la mayoría de los mamíferos se clasifican por sus dientes, ha sido difícil determinar sus relaciones con otros mamíferos. Los xenartros pueden haber evolucionado a partir de antepasados que ya habían perdido las características dentales básicas de los mamíferos, como el esmalte de los dientes y una corona con cúspides; Los dientes reducidos y muy simplificados se encuentran generalmente en mamíferos que se alimentan lamiendo insectos sociales. Varios grupos de xenartros desarrollaron los dientes de las mejillas para masticar plantas, pero como carecían de esmalte, los patrones de dentina más dura y blanda crearon superficies de pulido. La dentina es menos resistente al desgaste que los dientes con cúspide de esmalte de otros mamíferos, y los xenartros desarrollaron dientes de raíz abierta que crecen continuamente. [19] Actualmente, no se ha encontrado ningún xenartro vivo o extinto que tenga la fórmula dental estándar de los mamíferos o la morfología de la corona derivada del antiguo patrón tribosfénico . [20]
Columna vertebral
El nombre Xenarthra, que significa "articulaciones extrañas", fue elegido porque las articulaciones vertebrales de los miembros del grupo tienen articulaciones adicionales de un tipo diferente a cualquier otro mamífero. Este rasgo se conoce como "xenarthry". (Los osos perezosos perdieron estas articulaciones para aumentar la flexibilidad de sus espinas, pero sus ancestros fósiles tenían articulaciones xenartrosas). Los puntos adicionales de articulación entre las vértebras fortalecen y endurecen la columna , una adaptación desarrollada de diferentes maneras en varios grupos de mamíferos que buscan comida. . Los xenartros también tienden a tener un número de vértebras diferente al de otros mamíferos; los perezosos tienen un número reducido de vértebras lumbares con más o menos vértebras cervicales que la mayoría de los mamíferos, mientras que los cíngulados tienen las vértebras del cuello fusionadas en un tubo cervical, con gliptodontos que fusionan las vértebras torácicas y lumbares también. [1]
Visión
Se ha determinado que los xenartros tienen visión de un solo color. El análisis de PCR determinó que una mutación en un xenartrán de tallo condujo a la monocromacia de cono sensible de longitud de onda larga (LWS) (visión de un solo color), común en mamíferos nocturnos, acuáticos y subterráneos. [21] Otras pérdidas llevaron a la monocromancia de la vara en un tallo cingulado y un tallo pilosan , lo que apunta a una ascendencia subterránea; los antepasados de Xenarthra tenían la característica de visión reducida de los vertebrados que viven bajo tierra. [21] Algunas autoridades afirman que los xenartros carecen de una glándula pineal funcional ; La actividad pineal está relacionada con la percepción de la luz. [22]
Metabolismo
Los xenartros vivos tienen las tasas metabólicas más bajas entre los terios . [8] [23] Se han descubierto paleoburrows de hasta 1,5 m de ancho y 40 m de largo, con marcas de garras de excavación referidas a los perezosos terrestres Glossotherium o Scelidotherium . Los restos de perezosos terrestres ( Mylodon y otros) en cuevas son particularmente comunes en las partes más frías de su área de distribución, lo que sugiere que los perezosos terrestres pueden haber usado madrigueras y cuevas para ayudar a regular su temperatura corporal. El análisis de la fauna fósil de Luján de América del Sur sugiere que hubo muchos más mamíferos herbívoros grandes que los que pueden soportar entornos contemporáneos similares. Como la mayoría de los grandes herbívoros de Lujan eran xenartros, la baja tasa metabólica puede ser una característica de todo el clado, lo que permite que los matorrales de recursos relativamente bajos sostengan un gran número de animales enormes. El análisis de la fauna también muestra muchos menos depredadores grandes en las faunas sudamericanas anteriores a GABI de lo que se esperaría en base a las faunas actuales en ambientes similares. Esto sugiere que otros factores además de la depredación controlaron el número de xenartros. América del Sur no tuvo mamíferos depredadores placentarios hasta el Pleistoceno, y las faunas de los grandes mamíferos xenartranos pueden haber sido vulnerables a muchos factores, incluido un aumento en el número de depredadores de mamíferos, el uso de recursos mediante la propagación de herbívoros de América del Norte con metabolismos más rápidos y mayores necesidades alimentarias, y el clima. cambio. [19]
Referencias
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