Xenos vesparum es una especie de insecto parásito del orden Strepsiptera que son endoparásitos de las avispas de papel del género Polistes (más comúnmente Polistes dominula ) que se describió por primera vez en 1793. [1] Como otros miembros de esta familia, X. vesparum muestra un peculiar estilo de vida, y demuestra un dimorfismo sexual extenso .
Xenos vesparum | |
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El macho Xenos peckii en su etapa de insecto alado (1) y la hembra Xenos rossii en su etapa neoténica (2). | |
clasificación cientifica | |
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Subfamilia: | Xeninae |
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Especies: | Xenos vesparum Rossi , 1793 |
Morfología
Los machos y hembras de esta especie muestran un notable dimorfismo sexual según su sistema de apareamiento. Ambos se desarrollan dentro del abdomen, donde los machos pupan y emergen, mientras que las hembras residen permanentemente en el interior.
Machos
Los machos adultos son insectos voladores de vida libre, cuyas vidas adultas extremadamente cortas (<5 horas) se dedican exclusivamente a encontrar una pareja, que se cree que localizan por olor. [2] Después de localizar a una pareja (que sobresale del abdomen de la avispa anfitriona), el macho aterriza sobre el abdomen de la avispa, sujetándola con sus patas y alas, mientras evita el roce de las patas traseras de la avispa, que potencialmente podrían desalojarla. Luego, el macho insemina a la hembra esparciendo el esperma alrededor de la abertura genital de la hembra, donde finalmente llega al hemocele (cavidad corporal), o penetrando directamente en la cutícula de la hembra (inseminación hipodérmica ), inyectando el esperma directamente en el hemocele. [3] El macho muere varios minutos después del apareamiento. Su pequeño tamaño junto con su vida extremadamente corta ha hecho que el macho X. vesparum sea muy difícil de estudiar.
Los machos también desarrollan ojos muy inusuales en comparación con otros insectos. Los ojos consisten en una cantidad muy pequeña de omatidios (alrededor de 65, pero cada ojo puede variar entre 10 y 15), mientras que la mayoría de los ojos de insectos tienen miles por ojo que están muy juntos. [2] Los omatidios se distribuyen irregularmente a lo largo del ojo y están bien separados por cutículas. Se desconoce la función de estos ojos, porque la búsqueda de pareja, que es su único propósito en la edad adulta, parece realizarse mediante el olfato y la estructura de los ojos indica que son ojos larvarios modificados. [2] Curiosamente, externamente son bastante similares a los ojos de los trilobites facopideos . [4]
Las alas anteriores de estos insectos se modifican en pequeños órganos en forma de maza llamados pseudohalteres. [5] Estos son para ayudar al insecto a mantener el equilibrio en vuelo y funcionan de manera similar a los halterios que se encuentran en los dípteros . [ cita requerida ]
Hembras
Las hembras X. vesparum son marcadamente diferentes de sus homólogos masculinos. Muestran un alto grado de neotenia y son endoparásitos permanentes de sus huéspedes. Residen en la cavidad corporal de la avispa y nunca desarrollan piezas bucales, patas, ojos o alas, y su única forma de genitales es la abertura ventral donde los machos pueden inseminarlas, además de ser el punto de escape de las larvas. [1] Las hembras a menudo pueden sobrevivir al invierno dentro de las avispas hembras hibernantes, que emergerán la primavera siguiente con ovarios subdesarrollados, y solo podrán servir como recipientes para propagar las larvas del parásito, ya que ahora están efectivamente castradas. [6]
Ciclo vital
La primera etapa de la vida de esta especie son, junto con los machos adultos, las únicas etapas de vida libre de la vida de estos insectos. Llamadas "triungulinas", estas larvas salen de la abertura genital de la madre a través de la capacidad de detectar la luz y se depositan en un área de alimentación / apareamiento de las avispas, o directamente en el nido, dependiendo de dónde estaba la avispa anfitriona de la madre cuando soltó la avispa. larvas. [7] En el caso del primero, deben localizar una avispa en busca de alimento utilizando señales químicas, agarrarla y llevarla de regreso al nido. Una vez de vuelta en el nido, las triungulinas buscan un huésped apropiado, que son avispas inmaduras en varias etapas de desarrollo. Se sabe que este proceso no es aleatorio, porque se ha registrado la preferencia por infectar a las hembras. [1] La penetración del abdomen del huésped se realiza sin crear una herida, en cambio, la larva entra en el abdomen de la avispa a través de la separación mecánica de la cutícula del huésped. Este paso es esencial para retrasar o evitar la respuesta inmune inicial que vendría con la creación de una herida. La triungulina luego muda a su segunda etapa sin ecdisis , una característica que solo se observa en los estrepsípteros. [1]
El segundo y tercer estadios larvarios crecen extensamente, pero lentamente, posiblemente para evitar efectos nocivos para el hospedador, cuya supervivencia es primordial para la supervivencia del parásito. [8] Durante estas etapas de la vida, X. vesparum puede evitar pasiva y activamente el sistema inmunológico del huésped. Se desconoce el mecanismo exacto para esto, pero es posible que la superficie del parásito tenga propiedades químicas que le permitan permanecer oculto al sistema inmunológico del huésped, y la capacidad de mudar sin ecdisis es probablemente un método para retener esta protección y es una preadaptación. por su estilo de vida endoparásito. [1]
La cuarta y última etapa del ciclo de vida es el desarrollo a la forma masculina o femenina neoténica de vida libre, seguida de su emergencia total o parcial, respectivamente. El macho se convierte en pupa y se desarrolla en la forma de vida libre final, y su pupa sale del abdomen de la avispa, proporcionando una ruta de emergencia para el macho adulto. [8] Por el contrario, la hembra se desarrolla en la forma neoténica final y sale del abdomen del huésped lo suficientemente lejos como para que una pareja llegue a la abertura genital, así como lo suficientemente lejos como para permitir que las larvas escapen. En ambos casos, esta extrusión del parásito femenino o la pupa masculina del abdomen del huésped se denomina "estilopización", refiriéndose a la familia de estos insectos. [8]
Efectos en el anfitrión
Manipulación del anfitrión
Las avispas obreras infectadas con X. vesparum parecen tener su comportamiento modificado porque actúan como si fueran futuras reinas y dejan de trabajar, abandonando el nido antes de que lo hagan las futuras fundadoras y los machos no infectados, y forman agregaciones fuera del nido. Cuando las futuras reinas no infectadas abandonan el nido para ir a estos lugares de apareamiento, proporciona un área donde las avispas infectadas y no infectadas se mezclan, y aquí es a menudo donde ocurre la liberación de larvas infecciosas. [9] Debido a que el parásito no modifica el comportamiento de la avispa macho, es un "callejón sin salida" para la hembra X. vesparum ya que las avispas macho no se unen a estas grandes agregaciones y brindan pocas oportunidades para que el parásito reciba una pareja. Además, la avispa macho muere antes del invierno, lo que elimina la posibilidad de que las larvas se propaguen en agregaciones hibernantes. [10] Sin embargo, si se infecta con un parásito macho, la avispa macho no es un "callejón sin salida" porque el parásito macho vivo libre puede emerger y volar a una pareja adecuada dentro de las agregaciones de apareamiento. Esto puede explicar la preferencia registrada que tienen las larvas de X. vesparum por infectar a las avispas hembras. [1]
Una tendencia observada en las avispas de papel infectadas por este parásito es que parecen exhibir una fuerte preferencia a congregarse en los arbustos de enredaderas trompetas ( Campsis radicans ). Esto indica un caso probable de coevolución entre el parásito y el huésped porque las avispas son manipuladas para preferir los arbustos trepadores de trompeta que brindan refugio y una excelente nutrición a la avispa, lo que aumenta sus posibilidades de supervivencia y, por extensión, también aumenta las posibilidades del parásito. [11] Además, la preferencia por un tipo de planta específico permite una mayor probabilidad de que el parásito se propague porque muchas avispas forrajeras se congregan en un lugar, proporcionando un vector para que las larvas infecciosas liberadas lleguen al nido e infecten a las avispas jóvenes.
Castración del anfitrión
Las avispas hembras parasitadas presentan ovarios subdesarrollados, así como niveles reducidos de hormonas juveniles y abandonan la colonia sin realizar ninguna de las tareas de su casta, lo que significa que el huésped está castrado y reproductivamente "muerto", lo que lleva a algunos a describir a X. vesparum como un parasitoide que se aplica. a las avispas hembras. [10] Los efectos sobre la salud reproductiva de la avispa macho son menos conocidos. Parece que, al menos para cargas de parásitos ligeras a moderadas, la salud reproductiva de las avispas macho parasitadas prácticamente no se ve afectada, mientras que se desconocen los efectos de los individuos muy parasitados (> 4 parásitos). [12]
Referencias
- ↑ a b c d e f Manfredini, Fabio; Giusti, Fabiola; Beani, Laura; Dallai, Romano (2007). "Estrategia de desarrollo del endoparásito Xenos vesparum (Strepsiptera, Insecta): Invasión del huésped y elusión de sus reacciones de defensa" . Revista de morfología . 268 (7): 588–601. doi : 10.1002 / jmor.10540 .
- ^ a b c Pix, W .; Zanker, JM; Zeil, J. (2000). "La respuesta optomotora y la resolución espacial del sistema visual en el macho Xenos vesparum (Strepsiptera)" . La Revista de Biología Experimental . 203 (Pt 22): 3397–3409. ISSN 0022-0949 . PMID 11044379 .
- ^ Beani, L .; Giusti, F .; Mercati, D .; Lupetti, P .; Paccagnini, E .; Turillazzi, S .; Dallai, R. (2005). "Apareamiento de Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) revisitado" . Revista de morfología . 265 (3): 291-303. doi : 10.1002 / jmor.10359 . ISSN 0362-2525 .
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- ^ Beani, Laura; Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Zaccaroni, Marco (2018). "Preferencia de avispas Polistes dominula para trepadoras de trompeta cuando se infectan por Xenos vesparum : un nuevo ejemplo de rasgos coevolucionados entre el huésped y el parásito" . PLOS ONE . 13 (10): e0205201. doi : 10.1371 / journal.pone.0205201 . ISSN 1932-6203 . PMC 6200222 . PMID 30356249 .
- ^ Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Dallai, Romano; Gottardo, Marco; Beani, Laura (2014). "La castración parasitaria por Xenos vesparum depende del género del huésped" . Parasitología . 141 (8): 1080–1087. doi : 10.1017 / S003118201400047X . ISSN 0031-1820 .
enlaces externos
- Extracción de una especie similar ( Xenos moutoni ) del abdomen de una avispa
- Ciclo de vida de Xenos vesparum
- Apareamiento de Xenos vesparum
- Imagen de microscopio electrónico de Xenos vesparum