Xixiasaurus ( / ˌ ʃ i ʃ i ə s ɔː r ə s / ) es un género de troodóntido dinosaurios que vivieron durante el Cretácico Período en lo que ahora es de China . El único espécimen conocido fue descubierto en el condado de Xixia , provincia de Henan , en el centro de China , y se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Xixiasaurus henanensis en 2010.. Los nombres se refieren a las áreas de descubrimiento y se pueden traducir como "lagarto Henan Xixia". El espécimen consta de un cráneo casi completo (a excepción de la parte posterior), parte de la mandíbula inferior y dientes, así como una extremidad anterior derecha parcial.
Xixiasaurus | |
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Cráneo holotipo mostrado desde arriba (A), el lado derecho (B) y abajo (C) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Troodontidae |
Género: | † Xixiasaurus Lü et al. , 2010 |
Especies: | † X. henanensis |
Nombre binomial | |
† Xixiasaurus henanensis Lü et al. , 2010 |
Se estima que Xixiasaurus medía 1,5 metros (5 pies) de largo y pesaba 8 kilogramos (18 libras). Como troodóntido, habría sido parecido a un pájaro y de constitución ligera, con manos agarradoras y una garra agrandada en forma de hoz en el segundo dedo del pie. Su cráneo era largo, con un hocico largo y bajo que formaba una forma de U ahusada cuando se veía desde abajo. El hueso frontal de la frente tenía forma de cúpula en la vista lateral, lo que indica que tenía un cráneo agrandado . Se diferenciaba de otros troodóntidos en que la parte frontal del hueso dentario de la mandíbula inferior estaba vuelta hacia abajo. A diferencia de la mayoría de los troodóntidos, los dientes de Xixiasaurus no tenían estrías ; en cambio, sus carinas (bordes frontal y posterior) eran lisas y afiladas. Entre los troodóntidos se diferenciaba por tener 22 dientes en cada maxilar (en otros géneros el recuento de dientes maxilares era mayor o menor).
Las relaciones precisas de Xixiasaurus con otros troodóntidos son inciertas, pero tenía algunas similitudes con Byronosaurus . Aunque alguna vez se pensó que los troodóntidos con dientes sin aserrar formaban un clado , se ha cuestionado la importancia taxonómica de esta característica. Los troodóntidos tenían cerebros grandes, agudos sentidos y probablemente eran ágiles. Ha habido un debate sobre su dieta, con algunos investigadores argumentando que eran carnívoros y otros que eran omnívoros o herbívoros . La falta de dientes dentados en Xixiasaurus y algunos otros troodóntidos indica que estos eran herbívoros, ya que habían perdido la capacidad de cortar carne. Xixiasaurus se conoce de la Formación Majiacun , cuya edad exacta es incierta. Estas rocas sedimentarias fueron depositadas por arroyos trenzados y arroyos serpenteantes , y se caracterizan por contener abundantes huevos de dinosaurio .
Descubrimiento
El espécimen holotipo (catalogado como HGM 41HIII − 0201 en el Museo Geológico de Henan, Zhengzhou ) fue descubierto cerca de la aldea de Songgou, que se encuentra en la región noreste del condado de Xixia , en la provincia de Henan , en el centro de China. Esta área de la cuenca de Xixia expone la formación Majiacun . En 2010 , el paleontólogo Lü Junchang y sus colegas describieron el espécimen como el nuevo género y especie Xixiasaurus henanensis . El nombre genérico se refiere al condado de Xixia junto con saurus , que significa "lagarto", mientras que el nombre específico se refiere a la provincia de Henan. El nombre completo se puede traducir como "lagarto Henan Xixia". Los restos de troodóntidos son muy raros en comparación con los de otros pequeños dinosaurios terópodos (solo se conocían trece taxones de troodóntidos en el momento en que se nombró a Xixiasaurus ), y se han encontrado principalmente en Asia. [1] [2]
El espécimen de holotipo es el único fósil conocido de Xixiasaurus y consiste en un cráneo casi completo excepto por la parte posterior, así como una extremidad anterior derecha parcial. La conexión entre los huesos frontal (hueso de la frente) y nasal (hueso que corre en la parte superior del hocico) está desplazada y falta parte de la caja del cerebro . La mayor parte del hocico se conserva, con la dentición del lado derecho bien conservada. Solo se conserva la parte frontal del hueso dentario izquierdo (hueso de la mandíbula portador de dientes) y algunos de sus dientes rotos. Aunque faltan varios dientes en ambos maxilares, su número original se puede determinar en el maxilar superior, ya que allí se conservan sus alvéolos. La extremidad anterior (de la cual se articulan todas las partes conservadas ) consta de la parte media del radio y el cúbito (huesos del antebrazo), la extremidad del segundo y tercer metacarpianos (huesos de la mano), el primer dedo completo y el primero. hueso de la falange del segundo dedo. [1] En 2014, el paleontólogo Takanobu Tsuihiji y sus colegas declararon que un hueso que Lü y sus colegas habían identificado originalmente como el vómer (parte del paladar ) de Xixiasaurus era, en cambio, parte de los premaxilares o maxilares (los huesos principales de la mandíbula superior). , basado en la comparación con el vómer del Gobivenator troodóntido más completo . [3]
Descripción
Se estima que Xixiasaurus medía alrededor de 1,5 metros (5 pies) de largo y pesaba unos 8 kilogramos (18 libras). [4] Dado que los huesos nasales del espécimen holotipo no se fusionaron, es posible que no haya sido un individuo maduro. Como maniraptorano troodóntido , habría sido parecido a un pájaro, de constitución ligera, con manos de rapaz (agarradoras) y una garra agrandada en forma de hoz en el segundo dedo hiperextensible. [1] [5] Los fósiles de otros troodóntidos, como Jianianhualong , muestran que los miembros del grupo estaban cubiertos de plumas pennáceas , con plumas largas en los brazos y piernas, y plumas en forma de fronda en la cola (similar al Archaeopteryx aviano ). [6]
El cráneo de Xixiasaurus era largo, similar al de Byronosaurus en general, y el hocico era claramente largo y bajo. Los premaxilares no estaban fusionados entre sí y presentaban algunos pequeños hoyos en sus superficies laterales. Visto desde abajo, el margen frontal de la mandíbula superior formaba una forma de U ahusada, distinta de la forma de otros troodóntidos; la forma de U se estrechó menos en Byronosaurus y fue muy alargada en Sinornithoides , por ejemplo. Visto desde arriba, los procesos nasales que se extendían hacia atrás desde los premaxilares estaban encajados entre los procesos premaxilares de los huesos nasales, que se extendían hacia adelante. El proceso nasal de la premaxila terminaba al nivel del margen trasero de la abertura narial externa (fosa nasal ósea), y era cuadrangular en sección transversal en lugar de triangular, como en Byronosaurus . El proceso nasal de la premaxila formaba la esquina trasera superior de la abertura narial, y Xixiasaurus se distinguía por tener una abertura en la superficie lateral en la base de la apófisis nasal. La sutura entre el premaxilar y el maxilar se curvó hacia arriba desde la parte frontal del hocico y se enderezó debajo de la abertura narial cuando se ve de lado. La apófisis maxilar de la premaxila se estrechaba hacia atrás y se encajaba entre una pequeña apófisis extendida hacia delante del maxilar y la parte principal de ese hueso. Se evitó que el maxilar formara parte del margen de la abertura narial por el proceso maxilar. La apófisis maxilar de la premaxila se extendía hacia atrás hasta el mismo nivel que la apófisis nasal. Debido a que no estaban fusionados, los premaxilares tenían una fisura a lo largo de la línea media inferior. Había dos pequeñas aberturas (conectadas entre sí por un surco poco profundo) cerca de la base del tercer y cuarto diente premaxilar, pero ninguna cerca del primero y segundo. [1]
El maxilar era mucho más largo que alto, formando la mayor parte de la superficie lateral del cráneo y, al frente, la mayor parte del margen inferior de la abertura narial. La abertura narial era aproximadamente ovalada, con su eje largo (el tramo más largo desde el frente hacia la parte posterior) paralelo al margen inferior del maxilar. La superficie lateral del maxilar debajo de la abertura narial estaba cubierta con pequeños hoyos y agujeros (aberturas), como en Byronosaurus , y la fila de estos estaba justo encima y paralela al margen de la fila de dientes. La superficie lateral del maxilar tenía tres aberturas grandes y alargadas, llamadas fenestra anterior, maxilar y antorbitaria . La fenestra anterior parece haber estado completamente encerrada por el maxilar y había dos filas de pequeños hoyos debajo de ella. La parte posterior de la fenestra maxilar tenía una pared ósea llamada barra interfenestral, que la separaba de la fenestra antorbital, como en Byronosaurus . La fenestra antorbitaria (la más grande de las tres aberturas, ubicada frente a la órbita) era rectangular en vista lateral, y la parte del maxilar inferior era baja y no tenía pequeños orificios, a diferencia de la parte anterior. Los dientes superiores se colocaron a lo largo de la mayor parte del margen inferior de la fenestra antorbitaria. En el lado inferior, el maxilar formaba un extenso estante interno que contribuía a un gran paladar secundario (que separaba las vías respiratorias nasales de la boca), que se extendía hacia atrás desde el contacto con la premaxila. La parte frontal de la plataforma palatina tenía tres pequeñas aberturas, y había una fila de agujeros de nutrientes (que permitían que la sangre suministrara nutrientes al hueso) en una ranura justo encima y paralela al margen de la fila de dientes. [1]
Los huesos nasales eran alargados, de 100 milímetros (4 pulgadas) de largo y 8,8 milímetros (0,35 pulgadas) de ancho. No se fusionaron y cubrieron la parte superior de la tribuna (hocico) en la mayor parte de su longitud. En la parte delantera, la nasal formaba el límite en la parte inferior trasera de la abertura narial. La nasal se inclinó hacia abajo en la parte delantera, mientras que se aplanó hacia atrás. Los huesos frontales tenían 65 milímetros (2,6 pulgadas) de largo y no estaban fusionados. Cada frontal era triangular cuando se veía desde arriba, y como en otros troodóntidos, los frontales eran más anchos en el punto donde contactaban con los huesos postorbitarios (hueso detrás de la cuenca del ojo). El frontal estaba superpuesto por los huesos nasales y lagrimales (hueso delante de la cuenca del ojo) en el frente medio, y su parte más frontal contactaba con el extremo posterior de la nariz. Visto de lado, la parte trasera del frontal tenía forma de cúpula, lo que indica que Xixiasaurus tenía un cráneo agrandado. El borde de la órbita (cuenca del ojo) estaba elevado, con muescas débiles a lo largo de los márgenes. El hueso lagrimal tenía forma de T en vista lateral; su proceso frontal era muy largo y alcanzaba el margen posterior de la fenestra antorbital, formando la mayor parte del borde posterior superior de esta última, como en Byronosaurus . [1]
Se diferenciaba de otros troodóntidos en que el extremo frontal del dentario de la mandíbula inferior estaba hacia abajo, similar a lo que se ve en los terópodos terizinosaurios . La sínfisis mandibular (el área donde las dos mitades de la mandíbula se conectan al frente) era corta y esta región estaba ligeramente curvada hacia el centro. Dos filas de agujeros corrían a lo largo del lado exterior del dentario, justo debajo de los primeros siete dientes dentarios (solo una de las filas continuaba hacia atrás más allá del séptimo de estos dientes). El agujero estaba en un surco, que es una característica distintiva de los troodóntidos, mientras que la superficie interna del dentario era lisa. Un estrecho y profundo surco de Meckel se extendía por el lado interno del dentario, justo por encima de su margen inferior, hacia el frente de la sínfisis mandibular. Justo detrás de la sínfisis y debajo del surco de Meckel, estaba presente un foramen distinto, similar a la condición en Urbacodon . En el lado exterior del dentario, al nivel del surco de Meckel, había un surco poco profundo con hoyos alargados. [1] [7]
A diferencia de la mayoría de los troodóntidos, Xixiasaurus no tenía estrías en sus dientes, y sus carinas (bordes frontal y posterior) eran en cambio lisas y afiladas, como en Byronosaurus . Xixiasaurus tenía cuatro dientes muy compactos en cada premaxila, como en la mayoría de los otros terópodos, con alvéolos aproximadamente ovalados ( alvéolos ). Los dientes premaxilares eran más pequeños que los últimos del maxilar. Había una constricción distinta entre la corona y la raíz de los diez dientes premaxilares y los diez maxilares frontales. Las superficies internas de las coronas de los dientes premaxilares eran convexas y las superficies externas eran algo cóncavas, lo que creaba una forma de D cuando se veía en sección transversal, una característica compartida con algunos otros troodóntidos. Entre los troodóntidos se diferenciaba por tener 22 dientes en cada maxilar (aunque no todos los dientes se conservaron en el holotipo, su número puede determinarse a partir de los alvéolos); otros géneros tenían un recuento de dientes maxilares más alto o más bajo que Xixiasaurus . Los primeros siete dientes maxilares estaban compactos y eran mucho más pequeños que los que estaban más atrás, y tenían constricciones distintas entre las coronas y las raíces. Las superficies exteriores de las coronas tenían surcos distintos cerca de las carinas, similar a Urbacodon . Los dientes se curvaron hacia atrás y se comprimieron de lado a lado, y las bases de las coronas se expandieron menos detrás del décimo diente maxilar. Como en Byronosaurus , los dientes superiores eran heterodontes (diferenciados), siendo el decimoquinto el más grande. [1] [7]
El radio del antebrazo era mucho más delgado que el cúbito. El tercer metacarpiano era más delgado que el segundo y sus bordes más externos estaban al mismo nivel, lo que indica que estos dos metacarpianos tenían la misma longitud. La garra del dedo índice era afilada y tenía un tubérculo flexor grande (donde se insertaba un tendón ). La primera falange del primer dedo tenía 3,6 centímetros (1,4 pulgadas) de largo y la primera falange del segundo tenía 3 centímetros (1,2 pulgadas). [1]
Clasificación
Lü y sus colegas asignaron Xixiasaurus a la familia Troodontidae en función de su alto recuento de dientes, la constricción entre las coronas y las raíces de los dientes, el empaquetamiento cerrado de los dientes cerca de la punta del dentario y el surco distintivo de los agujeros neurovasculares en el dentario. Descubrieron que Xixiasaurus estaba más estrechamente relacionado con Byronosaurus de Mongolia, y sugirieron que los dos pueden haber formado un clado con Urbacodon de Uzbekistán que consiste en troodóntidos con dientes sin aserrar, que irradiaban a través de Asia (aunque señalaron que las estrías se habían perdido de forma independiente en diferentes grupos de terópodos). [1] Un análisis filogenético de 2012 realizado por el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas encontró que Xixiasaurus pertenecía a un clado con Sinovenator y Mei (ambos también de China), debido a que comparten un proceso maxilar del premaxilar que separaba el maxilar del nasal detrás de la abertura narial. [8] En 2016, los paleontólogos Alexander Averianov y Hans-Dieter Sues no identificaron un clado formado por troodóntidos con dientes sin aserrar, pero encontraron que eran taxones hermanos sucesivos de un clado más derivado (o "avanzado") de troodóntidos con dientes aserrados. dientes. Sugirieron que la sección transversal en forma de D de los dientes premaxilares podría ser una posible característica que uniera a Xixiasaurus , Byronosaurus y Urbacodon . [7]
El siguiente cladograma muestra la posición de Xixiasaurus dentro de Troodontidae según un análisis de 2017 realizado por el paleontólogo Caizhi Shen y sus colegas: [9]
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En 2019, el paleontólogo Scott Hartman y sus colegas recuperaron Xixiasaurus como el taxón hermano de Sinusonasus , en un clado con Daliansaurus y Hesperornithoides (que comparten características como un cúbito recto y una curva proyectada hacia arriba en la garra del primer dedo). [10]
Los troodóntidos se han descubierto principalmente en el hemisferio norte , en gran parte restringidos a Asia y América del Norte. Parece que alcanzaron su mayor diversidad durante la etapa de Campania del Cretácico Superior en Asia. Los troodóntidos probablemente se originaron en Asia, y si los géneros como Anchiornis se consideran parte de la familia, habrían evolucionado en el Jurásico Temprano . [1] [11] Los troodóntidos se agrupan en el clado Paraves , junto con los dromeosáuridos y las aves. Los troodóntidos y dromeosáuridos también se han agrupado en el clado Deinonychosauria , basándose en la garra de hoz compartida en su segundo dedo hiperextensible, pero algunos estudios han encontrado que los troodóntidos están más estrechamente relacionados con las aves que con los dromeosáuridos. [5]
Paleobiología
Los troodóntidos tenían algunos de los cocientes de encefalización más altos (una medida de la relación entre el tamaño real del cerebro y el tamaño del cerebro predicho por el tamaño del cuerpo) entre los dinosaurios no aviares . Como lo sugieren sus grandes cuencas oculares y sus oídos medios bien desarrollados , parecen haber tenido sentidos agudos. También tenían piernas proporcionalmente largas, lo que indica que eran ágiles. [11] [1] Debido a sus cerebros grandes, posible visión estereoscópica , manos agarradas y garras en forma de hoz agrandadas, se suponía generalmente que los troodóntidos eran depredadores. En 1998, el paleontólogo Thomas R. Holtz y sus colegas señalaron que las estrías en los dientes de los troodóntidos eran diferentes de las de los terópodos carnívoros típicos en su gran tamaño y espacio amplio, que es similar a la condición en los dinosaurios herbívoros (incluido el terizinosaurio terópodos) y lagartos en lugar de dinosaurios carnívoros. Sugirieron que esta diferencia en la aspereza puede estar relacionada con el tamaño y la resistencia de las fibras vegetales y cárnicas, y que los troodóntidos pueden haber sido herbívoros u omnívoros . También señalaron que algunas características que se habían interpretado como adaptaciones depredadoras en troodóntidos también se encontraron en animales herbívoros y omnívoros, como primates y mapaches . [12] [1]
En 2001, los paleontólogos Philip J. Currie y Dong Zhiming rechazaron la idea de que los troodóntidos pudieran haber sido herbívoros. Afirmaron que la anatomía de los troodóntidos era compatible con un estilo de vida carnívoro y señalaron que la estructura de sus dientes no era muy diferente a la de otros terópodos. Observaron que las características de los troodóntidos, como las estrías puntiagudas que se curvaban hacia la punta de los dientes, el esmalte afilado como una navaja entre las estrías y los surcos de sangre en las bases, no se veían en los dinosaurios herbívoros, que tenían estrías más simples en forma de cono. [13] Lü y sus colegas discutieron los estudios previos de la dieta de los troodóntidos y sugirieron que la pérdida de estrías en los dientes de Xixiasaurus y algunos otros troodóntidos estaba relacionada con un cambio en su dieta. Dado que los dientes parecen haber perdido su capacidad típica de cortar carne, al menos estos troodóntidos pueden haber sido herbívoros u omnívoros. [1] En 2015, el paleontólogo Christophe Hendrickx y sus colegas sugirieron que los troodóntidos basales (o "primitivos") con dientes no aserrados eran herbívoros, mientras que los troodóntidos más derivados con dientes aserrados eran carnívoros u omnívoros. [5]
Paleoambiente
Xixiasaurus se conoce de la parte media-baja de la Formación Majiacun de China, que data del período Cretácico Superior , pero ha habido desacuerdos sobre la edad geológica exacta de la formación. Lü y sus colegas sugirieron que la formación se remonta a la edad de Campania , basándose en la similitud entre Xixiasaurus y el género Byronosaurus de Campania . Un Cenomaniano a Turoniana edad para la formación anterior había sido sugerido basado en esporas, polen y huevos de dinosaurio ; un Coniaciano a Santoniano edad ha sugerido también, y Coniaciano a Campanian o Santoniano a Maastrichtiano edades se han sugerido basado en bivalvos fósiles. [1] Algunos estudios también han sugerido que la formación es tan antigua como el Cretácico Temprano . [14] La Formación Majiacun está representada por una capa de 800-1,200 metros (2,600-3,900 pies) de espesor de areniscas marrones y rojas , con intervalos más turbios de púrpura a verde o de marrón a rojo. Las unidades bajas y medias de la formación se componen de piedra arenisca, limolita , y mudstone . Los huevos y las cáscaras de huevo se encuentran a menudo en las limolitas fangosas. [15]
Se cree que las formaciones de la cuenca de Xixia son de origen continental (debido a la ausencia de fósiles marinos), probablemente depositadas por ríos y dentro de lagos. La formación Majiacun en sí se interpreta como la representación de depósitos de arroyos trenzados y arroyos serpenteantes . [15] La formación fue parte del sistema de drenaje del lago Yunmeng durante el Cretácico Superior. [14] Se infiere que el paleoclima de la cuenca de Xixia fue subtropical , subhúmedo a subárido, con base en la preponderancia de plantas C3 identificadas en la dieta de los dinosaurios allí (determinada a través del estudio isotópico de cáscaras de huevo). [16] Otros dinosaurios de la formación incluyen al alvarezsaurid Xixianykus , el hadrosauroide Zhanghenglong , un espinosáurido sin nombre , anquilosaurio y saurópodos . [17] [18] El descubrimiento de abundantes y diversos huevos de dinosaurio en la provincia de Henan ha sido considerado "uno de los eventos científicos más importantes" en China. Los dinosaurios ootaxa (taxones basados en huevos) de la Formación Majiacun incluyen Prismatoolithus (que puede pertenecer a troodóntidos), Ovaloolithus , Paraspheroolithus , Placoolithus , Dendroolithus , Youngoolithus y Nanhiungoolithus . [15] [19] Los reptiles incluyen tortugas y cocodrilos . [18] Los invertebrados incluyen los bivalvos Plicatounio y Sphaerium y el camarón almeja Tylestheria ( también se conocen rastros de fósiles de invertebrados ). También se han identificado esporas de plantas como Schizaeoisporites , Cicatruicosisporites , Lygodiumsporites , Cyathidites , Osmundacidites y Pagiophyllumpollenites . [15] [14] [20]
Ver también
- Cronología de la investigación troodóntida
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con Xixiasaurus en Wikimedia Commons