Troodontidae

Familia extinta de dinosaurios parecidos a pájaros

Troodóntidos Rango temporal: Jurásico tardío - Cretácico superior ,150–66  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Colección de cuatro troodóntidos, en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Mei , troodóntido de Alaska sin nombre, Jianianhualong , Sinovenator .
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	Eumaniraptora
Familia:	† Troodontidae Gilmore , 1924
Especie tipo
† Troodon formosus Leidy , 1856
Subgrupos
† Albertavenator † Almas † ¿ Archaeornithoides ? † Géminiraptor † Hesperornithoides † Jianianhualong † ¿ Koparion ? † Liaoningvenator † ¿ Paronychodon ? † Sinornithoides † Talos † Tochisaurus † Xixiasaurus † Jinfengopteryginae † Sinovenatorinae † Troodontinae
Sinónimos
Saurornithoididae Barsbold , 1974

Troodontidae / t r oʊ . ə d ɒ n t ɪ d i / es una familia de pájaro-como terópodos dinosaurios . Durante la mayor parte del siglo XX, los fósiles de troodóntidos fueron pocos e incompletos, por lo que se han aliado, en diversas épocas, con muchos linajes de dinosaurios . Descubrimientos fósiles más recientes de especímenes completos y articulados (incluidos especímenes que conservan plumas , huevos , embrionesy juveniles completos), han ayudado a aumentar la comprensión sobre este grupo. Los estudios anatómicos, en particular los estudios de los troodóntidos más primitivos, como Sinovenator , demuestran sorprendentes similitudes anatómicas con Archaeopteryx y dromeosáuridos primitivos , y demuestran que son parientes que comprenden un clado llamado Paraves .

Descripción

Los troodóntidos son un grupo de maniraptoranos gráciles , pequeños y parecidos a pájaros . Todos los troodóntidos tienen características únicas del cráneo, como una gran cantidad de dientes estrechamente espaciados en la mandíbula inferior. Los troodóntidos tienen garras en forma de hoz y manos de raptor , y algunos de los cocientes de encefalización no aviar más altos , lo que sugiere que tenían un comportamiento avanzado y tenían sentidos agudos. ^[1] Tenían patas inusualmente largas en comparación con otros terópodos, con una garra grande y curva en el segundo dedo retráctil, similar a la "garra de hoz" de los dromeosáuridos. . Sin embargo, las garras en forma de hoz de los troodóntidos no eran tan grandes o recurvadas como en los dromeosáuridos y, en algunos casos, no se podían sostener del suelo y "retraerse" en el mismo grado. En al menos un troodóntido, Borogovia , el segundo dedo del pie no podía mantenerse lejos del suelo y la garra era recta, no curva ni en forma de hoz.

Cráneo del troodóntido Saurornithoides mongoliensis .

Los troodóntidos tenían cerebros inusualmente grandes entre los dinosaurios, comparables a los de las aves vivas no voladoras. Sus ojos también eran grandes y apuntaban hacia adelante, lo que indica que tenían una buena visión binocular . Las orejas de los troodóntidos también eran inusuales entre los terópodos, ya que tenían cavidades del oído medio agrandadas, lo que indica una capacidad auditiva aguda. La ubicación de esta cavidad cerca del tímpano puede haber ayudado a detectar sonidos de baja frecuencia. ^[2] En algunos troodóntidos, las orejas también eran asimétricas, con una oreja colocada más arriba que la otra en el cráneo, una característica que solo comparten algunos búhos . La especialización de las orejas puede indicar que los troodóntidos cazaban de manera similar a los búhos, usando su audición para localizar presas pequeñas. ^[3]

Dieta

Aunque la mayoría de los paleontólogos creen que eran carnívoros depredadores , la gran cantidad de dientes pequeños y dentados, el gran tamaño de los dentículos y las mandíbulas en forma de U de algunas especies (particularmente Troodon ) sugieren que algunas especies pueden haber sido omnívoras o herbívoras . Algunos sugieren que el gran tamaño de los dentículos recuerda a los dientes de las lagartijas iguaninas existentes . ^{[4] [5]} Por el contrario, algunas especies, como Byronosaurus , tenían una gran cantidad de dientes en forma de aguja, que parecen más adecuados para recoger presas pequeñas, como aves, lagartijas y pequeños mamíferos.. Otras características morfológicas de los dientes, como la forma detallada de los dentículos y la presencia de surcos sanguíneos, también parecen indicar carnívoros. ^[6] Aunque poco se sabe directamente sobre el comportamiento depredador de los troodóntidos, Fowler y sus colegas teorizan que las patas más largas y las garras de hoz más pequeñas (en comparación con los dromeosáuridos) indican un estilo de vida más cursorial , aunque el estudio indica que es probable que los troodóntidos todavía tuvieran usó los ungualespara la manipulación de presas. Las proporciones de los metatarsianos, tarsos y unguales de los troodóntidos parecen indicar que tienen pies más ágiles, pero más débiles, quizás mejor adaptados para capturar y someter a presas más pequeñas. Esto sugiere una separación ecológica de los Dromaeosauridae, más lentos pero más poderosos. ^[7]

Clasificación

Los fósiles de troodóntidos se encuentran entre los primeros restos de dinosaurios descritos. Inicialmente, Leidy (1856) supuso que eran lacertilian (lagartos), pero, en 1924, que fueron remitidos a Dinosauria por Gilmore , quien sugirió que eran ornitisquios y los aliados con los pachycephalosaurian Stegoceras en un Troodontidae. No fue hasta 1945 que CM Sternberg reconoció a Troodontidae como una familia de terópodos. Desde 1969, Troodontidae se ha asociado típicamente con Dromaeosauridae , en un clado (grupo natural) conocido como Deinonychosauria , pero esto no fue de ninguna manera un consenso.Holtz (en 1994) erigió el clado Bullatosauria, uniendo Ornithomimosauria (los "dinosaurios avestruz") y Troodontidae, sobre la base de características que incluyen, entre otras, una caja cerebral inflada ( parabasisfenoides ) y una abertura larga y baja en la mandíbula superior ( la fenestra maxilar ). Las características de la pelvis también sugirieron que estaban menos avanzadas que los dromeosáuridos. Sin embargo, los nuevos descubrimientos de troodóntidos primitivos de China (como Sinovenator y Mei ) muestran fuertes similitudes entre Troodontidae, Dromaeosauridae y el ave primitiva Archaeopteryx., y la mayoría de los paleontólogos, incluido Holtz, ahora consideran que los troodóntidos están mucho más relacionados con las aves que con los ornitomimosaurios, lo que hace que el clado Bullatosauria sea abandonado.

Un estudio de la sistemática de los terópodos realizado por miembros del Grupo de Trabajo de Terópodos ha descubierto sorprendentes similitudes entre los dromeosáuridos, troodóntidos y Archaeopteryx más basales . Este clado es llamado Paraves por Novas y Pol. ^[8] El extenso análisis cladístico realizado por Turner et al. (2012) apoyaron la monofilia de Troodontidae. ^[9]

Taxonomía

• Familia Troodontidae
  • † Albertavenator
  • † Almas
  • † Géminiraptor
  • † Jianianhualong
  • † Liaoningvenator
  • † Sinornithoides
  • † Talos
  • † Tochisaurus
  • † Xixiasaurus
  • Subfamilia Jinfengopteryginae
    • † Jinfengopteryx
    • IGM 100/1128
  • Subfamilia Sinovenatorinae
    • † Daliansaurus
    • † Mei
    • † Sinovenator
    • † Sinusonasus
  • Subfamilia Troodontinae
    • † Borogovia
    • † Byronosaurus ?
    • † Gobivenador
    • † Latenivenatrix
    • † Linhevenator
    • † Pectinodon
    • † Philovenator
    • † Saurornithoides
    • † Stenonychosaurus
    • † Troodon
    • † Urbacodón
    • † Zanabazar

Filogenia

Existen múltiples posibilidades de los géneros incluidos en Troodontidae y cómo se relacionan. Se ha descubierto que especies muy primitivas, como Anchiornis huxleyi , son alternativamente troodóntidos tempranos, miembros tempranos del grupo Avialae estrechamente relacionado o paravianos más primitivos según varios estudios. El cladograma a continuación sigue los resultados de un estudio de Lefèvre et al 2017. ^[10]

Eumaniraptora	Avialae   Deinonicosauria   Dromaeosauridae   Troodontidae     Jinfengopteryx     Mei         Sinovenator       Sinusonasus       Sinornithoides         Byronosaurus     Gobivenator           Troodon     Borogovia       Saurornithoides     Zanabazar

Shen y col. (2017a) exploró la filogenia de los troodóntidos utilizando una versión modificada de Tsuihiji et al. (2014) análisis. ^[11] A su vez, se basó en datos publicados por Gao et al. (2012), una versión ligeramente modificada de Xu et al. (2011), ^[12] centrándose en troodóntidos avanzados. A continuación se muestra una versión simplificada. ^[13]

Deinonicosauria	Dromaeosauridae    Troodontidae    Sinovenator           Eosinopterix     Liaoningvenator         Anchiornis     Xiaotingia           Talos       Mei       Byronosaurus       IGM 100/140     SPS 100/44     Sinornithoides       Gobivenator       Linhevenator     Philovenator         Troodon       Saurornithoides     Zanabazar

En 2014, Brusatte, Lloyd, Wang y Norell publicaron un análisis sobre Coelurosauria , basado en datos de Turner et al. (2012) quien nombró una tercera subfamilia de troodóntidos, Jinfengopteryginae. ^[9] Su análisis incluyó más especies de troodóntidos basales pero no logró resolver muchas de sus interrelaciones, lo que resultó en grandes " politomías " (conjuntos de especies donde el orden de ramificación en el árbol genealógico es incierto). ^[14] Una versión actualizada de Brusatte et al. El análisis fue proporcionado por Shen et al. (2017b), quienes incluyeron más taxones y recuperaron mayor resolución. Shen et al.nombrada una cuarta subfamilia de troodóntidos, los Sinovenatorinae. A continuación se muestra una versión simplificada de su análisis. ^[15]

Deinonicosauria	Dromaeosauridae    Troodontidae      Eosinopterix     Anchiornis       Aurornis     Xiaotingia           IGM 100/44     Byronosaurus     Xixiasaurus    Jinfengopteryginae    IGM 100/1323 ( Almas )       IGM 100/1128     Jinfengopteryx        Sinovenatorinae    Mei       Sinovenator       Daliansaurus     Sinusonasus             Sinornithoides       Troodon       Zanabazar     Saurornithoides

Paleobiología

Huevos de Prismatoolithus levis , que se considera que han sido puestos por un troodóntido

Se han descrito muchos nidos de troodóntidos, incluidos huevos que contienen embriones fosilizados. Se han desarrollado hipótesis sobre la reproducción de troodóntidos a partir de esta evidencia (ver Troodon ). Algunos fósiles de troodontes , incluidos especímenes de Mei y Sinornithoides , demuestran que estos animales se posaban como pájaros, con la cabeza metida debajo de las extremidades anteriores. ^[16] Estos fósiles, así como numerosas similitudes esqueléticas con aves y dinosaurios emplumados relacionados, apoyan la idea de que los troodóntidos probablemente llevaban un pelaje emplumado parecido a un pájaro. El descubrimiento de troodóntidos primitivos completamente emplumados, como Jianianhualong , respalda esto.

En 2004, Mark Norell y sus colegas describieron dos cráneos de troodóntidos parciales (números de muestra IGM 100/972 e IGM 100/974) encontrados en un nido de huevos de oviraptóridos en la Formación Djadokhta de Mongolia. El nido es ciertamente el de un oviraptorosaurio , ya que todavía se conserva un embrión de oviraptorid dentro de uno de los huevos. Los dos cráneos troodóntidos parciales fueron descritos por primera vez por Norell et al. (1994) como dromeosáuridos, pero reasignados al troodóntido Byronosaurus después de un estudio adicional. ^{[4] [17]}Los troodóntidos eran crías o embriones, y se les adhieren fragmentos de cáscara de huevo, aunque parece ser una cáscara de huevo de oviraptorido. La presencia de pequeños troodóntidos en un nido de oviraptóridos es un enigma. Las hipótesis que explican cómo llegaron allí incluyen que fueron presa del oviraptórido adulto, que estaban allí para cazar crías de oviraptorido o que algunos troodóntidos pueden haber sido parásitos del nido . ^[18]

Alimentando

Se descubrió que la alimentación de los troodóntidos es típica de los terópodos celurosaurios, con un método de alimentación característico de "pinchar y tirar" que se observa también en terópodos como los dromaeosauridae y los tiranosaurios . Estudios de patrones de desgaste en los dientes de dromeosáuridos por Angelica Torices et al. , indican que los dientes de los dromeosáuridos comparten patrones de desgaste similares a los observados en los grupos antes mencionados. Sin embargo, el microdesgaste en los dientes indicó que los dromeosáuridos probablemente preferían presas más grandes que los troodóntidos con los que a menudo compartían su entorno. Esas diferencias en las preferencias dietéticas probablemente les permitieron habitar los mismos ecosistemas. El mismo estudio también indicó que dromeosáuridos como Dromaeosaurus yLos saurornitholestes (dos dromeosáuridos analizados en el estudio) probablemente incluyeron huesos en su dieta y estaban mejor adaptados para manejar presas que luchaban, mientras que los troodóntidos, equipados con mandíbulas más débiles, se alimentaban de animales de cuerpo más blando y presas como invertebrados y carroña que estaban inmóviles o probablemente podría tragarse entero. ^{[19] [20]}

Vuelo

Espécimen holotipo de Jinfengopteryx con plumas alargadas

En comparación con la mayoría de los otros paravianos, los troodóntidos no están especializados en la locomoción aérea. Sin embargo, Jinfengopteryx se ubica de cerca con los terópodos no aviares conocidos por participar en vuelos propulsados ​​como Microraptor y Rahonavis . ^[21]

Evolución de las aves

Los troodóntidos son importantes en la investigación del origen de las aves porque comparten muchos caracteres anatómicos con los madrugadores. Fundamentalmente, el Hesperornithoides ("Lori") sustancialmente completo es un troodóntido de la Formación Morrison del Jurásico Tardío , cerca de la época del Archaeopteryx . El descubrimiento de los troodontes jurásicos es una prueba física positiva de que los deinonicosaurios derivados estaban presentes antes de la aparición de las aves. Este hecho invalida fuertemente la " paradoja temporal " citada por los pocos oponentes que quedan a la idea de que las aves están estrechamente relacionadas con los dinosaurios. ^[22]

Ver también

• Cronología de la investigación troodóntida

Referencias

1. Junchang Lü; Li Xu; Yongqing Liu; Xingliao Zhang; Songhai Jia y Qiang Ji (2010). "Un nuevo troodóntido (Theropoda: Troodontidae) del Cretácico tardío de China central, y la radiación de los troodóntidos asiáticos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 381–388. doi : 10.4202 / app.2009.0047 .
2. Currie, PJ (1985). "Anatomía craneal de Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) y su relación con el origen de las aves". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 22 (11): 1643-1658. doi : 10.1139 / e85-173 .
3. Castanhinha, R .; Mateus, O. (2006). "Sobre la asimetría izquierda-derecha en dinosaurios". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (Sup. 3): 48A. doi : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 .
4. Mackovicky, Peter J .; Norell, Mark A. (2004). "Troodontidae". En Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 184-195. ISBN 978-0-520-24209-8.
5. Holtz, TR Jr .; Brinkman, DL; Chandler, CL (1998). "Morfometría de dentículos y un hábito de alimentación posiblemente omnívoro para el dinosaurio terópodo Troodon " (PDF) . Gaia . 15 : 159-166.
6. Currie, PJ; Dong, Z (2001). "Nueva información sobre los troodóntidos del Cretácico (Dinosauria, Theropoda) de la República Popular China". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 38 (12): 1753-1766. doi : 10.1139 / e01-065 .
7. Fowler, DW; Freedman, EA; Scannella, JB; Kambic, RE (2011). "La ecología depredadora de Deinonychus y el origen del aleteo en las aves" . PLoS ONE . 6 (12): e28964. doi : 10.1371 / journal.pone.0028964 . PMC 3237572 . PMID 22194962 .  
8. Novas, FE; Pol, D. (2005). "Nuevas evidencias sobre dinosaurios deinonicosaurios del Cretácico Superior de la Patagonia". Naturaleza . 433 (7028): 858–861. doi : 10.1038 / nature03285 . PMID 15729340 . 
9. Turner, AH; Makovicky, PJ; Norell, MA (2012). "Una revisión de la sistemática de los dromeosáuridos y la filogenia paraviana" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 371 : 1–206. doi : 10.1206 / 748.1 .
10. Lefèvre, Ulysse; Cau, Andrea; Cincotta, Aude; Hu, Dongyu; Chinsamy, Anusuya; Escuillié, François; Godefroit, Pascal (2017). "Un nuevo terópodo jurásico de China documenta un paso de transición en la macroestructura de las plumas". La ciencia de la naturaleza . 104 : 74. doi : 10.1007 / s00114-017-1496-y . PMID 28831510 . 
11. Tsuihiji, T .; Barsbold, R .; Watabe, M .; Tsogtbaatar, K .; Chinzorig, T .; Fujiyama, Y .; Suzuki, S. (2014). "Un terópodo troodóntido exquisitamente conservado con nueva información sobre la estructura palatina del Cretácico Superior de Mongolia". Naturwissenschaften . 101 (2): 131-142. doi : 10.1007 / s00114-014-1143-9 . PMID 24441791 . 
12. Gao, C .; Morschhauser, EM; Varricchio, DJ; Liu, J .; Zhao, B. (2012). Farke, Andrew A (ed.). "Un segundo dragón que duerme profundamente: nuevos detalles anatómicos del troodóntido chino Mei long con implicaciones para la filogenia y la tafonomía" . PLoS ONE . 7 (9): e45203. doi : 10.1371 / journal.pone.0045203 . PMC 3459897 . PMID 23028847 .  
13. Cai-zhi Shen; Bo Zhao; Chun-ling Gao; Jun-chang Lü; Martin Kundrát (2017). "Un nuevo dinosaurio troodóntido ( Liaoningvenator curriei gen. Et sp. Nov.) De la formación Yixian del Cretácico temprano en la provincia de Liaoning occidental". Acta Geoscientica Sinica . 38 (3): 359–371. doi : 10.3975 / cagsb.2017.03.06 .
14. Brusatte, SL; Lloyd, GT; Wang, SC; Norell, MA (2014). "Ensamblaje gradual del plan corporal aviar culminado en tasas rápidas de evolución a través de la transición dinosaurio-pájaro". Biología actual . 24 (20): 2386–92. doi : 10.1016 / j.cub.2014.08.034 . PMID 25264248 . 
15. Caizhi Shen; Junchang Lü; Sizhao Liu; Martin Kundrát; Stephen L. Brusatte; Hailong Gao (2017). "Un nuevo dinosaurio troodóntido de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de la provincia de Liaoning, China" . Acta Geologica Sinica (Edición en inglés) . 91 (3): 763–780. doi : 10.1111 / 1755-6724.13307 .
16. Xu; Norell (2004). "Un nuevo dinosaurio troodóntido de China con una postura para dormir similar a la de un ave". Naturaleza . 431 (7010): 838–841. doi : 10.1038 / nature02898 . PMID 15483610 . 
17. Bever, GS; Norell, MA (2009). "El cráneo perinato de Byronosaurus (Troodontidae) con observaciones sobre la ontogenia craneal de terópodos paravianos". Museo Americano Novitates . 3657 : 51. doi : 10.1206 / 650.1 .
18. Norell, Mark A .; Clark, James M .; Dashzeveg, Demberelyin; Barsbold, Rhinchen; Chiappe, Luis M .; Davidson, Amy R .; McKenna, Malcolm C .; Perle, Altangerel; Novacek, Michael J. (4 de noviembre de 1994). "Un embrión de dinosaurio terópodo y las afinidades de los huevos de dinosaurio Flaming Cliffs". Ciencia . 266 (5186): 779–782. doi : 10.1126 / science.266.5186.779 . PMID 17730398 . 
19. "El desgaste de los dientes de los dinosaurios arroja luz sobre sus vidas depredadoras" . ScienceDaily . Consultado el 4 de febrero de 2019 .
20. https://www.washingtonpost.com/news/speaking-of-science/wp/2018/04/27/scratches-on-dinosaur-teeth-reveal-their-fierce-efficient-eating-habits/
21. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.04.17.046169v1.full.pdf
22. Hu, D .; Hou, L .; Zhang, L .; Xu, X. (2009). "Un terópodo troodóntido pre Archaeopteryx de China con largas plumas en el metatarso". Naturaleza . 461 (7264): 640–643. doi : 10.1038 / nature08322 . PMID 19794491 . 

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