Adam cromosómico Y
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Artículo principal: Haplogrupo A (Y-DNA)

En genética humana , el ancestro común más reciente del cromosoma Y ( Y-MRCA , conocido informalmente como Adán cromosómico Y ) es el ancestro común más reciente (MRCA) patrilineal del cual descienden todos los seres humanos que viven actualmente . Es el macho más reciente del que descienden todos los seres humanos vivos a través de una línea ininterrumpida de sus antepasados ​​masculinos. El término Y-MRCA refleja el hecho de que los cromosomas Y de todos los hombres humanos que viven actualmente se derivan directamente del cromosoma Y de este ancestro remoto. El concepto análogo del ancestro común matrilineal más reciente se conoce como " Eva mitocondrial"(mt-MRCA, llamado así por la transmisión matrilineal de mtDNA ), la mujer más reciente de la que todos los seres humanos vivos descienden matrilinealmente . Al igual que con" Eva mitocondrial ", el título de" Adán cromosómico Y "no se fija permanentemente a un un solo individuo, pero puede avanzar en el curso de la historia humana a medida que los linajes paternos se extinguen.

Las estimaciones de la época en que vivió Y-MRCA también han cambiado a medida que cambia el conocimiento moderno de la ascendencia humana. En 2013, se anunció el descubrimiento de un haplogrupo cromosómico Y previamente desconocido , [1] que resultó en un ligero ajuste de la edad estimada del Y-MRCA humano. [2]

Por definición, no es necesario que el Y-MRCA y el mt-MRCA hayan vivido al mismo tiempo. [3] Si bien las estimaciones a partir de 2014 sugirieron la posibilidad de que los dos individuos pudieran haber sido aproximadamente contemporáneos, [4] el descubrimiento del arcaico Y-haplogrupo ha retrasado la edad estimada del Y-MRCA más allá de la edad más probable del mt-MRCA. A partir de 2015, las estimaciones de la edad del Y-MRCA oscilan entre 200.000 y 300.000 años atrás, más o menos consistente con la aparición de humanos anatómicamente modernos . [5]

Los datos del cromosoma Y tomados de un neandertal de El Sidrón , España , produjeron un YT-MRCA de hace 588.000 años para los patrilinajes de Neanderthal y Homo sapiens , apodado ante Adam, y hace 275.000 años para Y-MRCA. [6]

Definición

Artículo principal: MRCA

El ancestro común más reciente del cromosoma Y es el ancestro común más reciente de los cromosomas Y que se encuentran en los hombres humanos que viven actualmente.

Debido a la definición a través de la población "actualmente viva", la identidad de un MRCA, y por extensión del Y-MRCA humano, es dependiente del tiempo (depende del momento en el tiempo pretendido por el término "actualmente"). El MRCA de una población puede avanzar en el tiempo a medida que los linajes arcaicos dentro de la población se extinguen: una vez que un linaje se ha extinguido, se pierde irremediablemente. Por lo tanto, este mecanismo solo puede hacer avanzar el título de Y-MRCA en el tiempo. Tal evento podría deberse a la extinción total de varios haplogrupos basales. [3]Lo mismo se aplica a los conceptos de MRCA matrilineal y patrilineal: se desprende de la definición de Y-MRCA que tuvo al menos dos hijos, ambos con linajes ininterrumpidos que han sobrevivido hasta el día de hoy. Si los linajes de todos menos uno de esos hijos mueren, entonces el título de Y-MRCA pasa del hijo restante a través de sus descendientes patrilineales, hasta que se alcanza el primer descendiente que tuvo al menos dos hijos que ambos tienen descendientes patrilineales vivos. . El título de Y-MRCA no se fija permanentemente a un solo individuo, y el Y-MRCA para cualquier población dada habría sido él mismo parte de una población que tenía su propia Y-MRCA, más remota.

Aunque el nombre informal "Adán cromosómico Y" es una referencia al Adán bíblico , esto no debe malinterpretarse en el sentido de que el portador del cromosoma era el único hombre humano vivo durante su tiempo. [7] Sus otros contemporáneos masculinos también pueden tener descendientes vivos hoy, pero no, por definición, a través de una descendencia exclusivamente patrilineal; en otras palabras, ninguno de ellos tiene una línea de descendientes masculina ininterrumpida (el hijo… el hijo del hijo del hijo ) que los conecta con las personas que viven actualmente.

Por la naturaleza del concepto de ancestros comunes más recientes, estas estimaciones solo pueden representar un terminus ante quem ("límite antes del cual"), hasta que se haya examinado el genoma de toda la población (en este caso, el genoma de todos los seres humanos vivos). ).

Estimación de edad

Las estimaciones sobre la edad del Y-MRCA dependen fundamentalmente del haplogrupo conocido más arcaico existente en las poblaciones contemporáneas. A partir de 2018 , este es el haplogrupo A00 (descubierto en 2013). Las estimaciones de edad basadas en esto publicado durante 2014-2015 oscilan entre 160.000 y 300.000 años, compatible con el tiempo de aparición y dispersión temprana del Homo sapiens . [8] [5]

Método

Además de la tendencia del título de Y-MRCA a avanzar en el tiempo, la estimación de la secuencia de ADN de Y-MRCA, su posición en el árbol genealógico, el tiempo en que vivió y su lugar de origen, son todos sujetos a futuras revisiones.

Los siguientes eventos cambiarían la estimación de quién era la persona designada como Y-MRCA:

  • Un muestreo adicional de los cromosomas Y podría descubrir linajes divergentes previamente desconocidos. Si esto sucede, los linajes del cromosoma Y convergerían en un individuo que vivió más atrás en el tiempo.
  • El descubrimiento de mutaciones adicionales de enraizamiento profundo en linajes conocidos podría conducir a un reordenamiento del árbol genealógico.
  • La revisión de la tasa de mutación del cromosoma Y (ver más abajo) puede cambiar la estimación del tiempo en que vivió.

El tiempo en que vivió Y-MRCA se determina aplicando un reloj molecular a los cromosomas Y humanos. A diferencia del ADN mitocondrial (ADNmt), que tiene una secuencia corta de 16.000 pares de bases y muta con frecuencia, el cromosoma Y es significativamente más largo con 60 millones de pares de bases y tiene una tasa de mutación más baja. Estas características del cromosoma Y han ralentizado la identificación de sus polimorfismos; como consecuencia, han reducido la precisión de las estimaciones de la tasa de mutación del cromosoma Y. [9]

Los métodos de estimación de la edad de la Y-MRCA para una población de varones humanos cuyos cromosomas Y se han secuenciado se basan en la aplicación de las teorías de la evolución molecular para el cromosoma Y . A diferencia de los autosomas , el cromosoma Y humano no se recombina a menudo con el cromosoma X durante la meiosis , pero generalmente se transfiere intacto de padre a hijo; sin embargo, puede recombinarse con el cromosoma X en las regiones pseudoautosómicas en los extremos del cromosoma Y. Las mutaciones ocurren periódicamente dentro del cromosoma Y, y estas mutaciones se transmiten a los hombres en las generaciones posteriores.

Estas mutaciones se pueden utilizar como marcadores para identificar relaciones patrilineales compartidas. Los cromosomas Y que comparten una mutación específica se denominan haplogrupos . Se asume que los cromosomas Y dentro de un haplogrupo específico comparten un ancestro patrilineal común que fue el primero en portar la mutación definitoria. (Esta suposición podría ser errónea, ya que es posible que la misma mutación ocurra más de una vez). Se puede construir un árbol genealógico de cromosomas Y, con las mutaciones sirviendo como puntos de ramificación a lo largo de linajes. El Y-MRCA se coloca en la raíz del árbol genealógico, ya que los cromosomas Y de todos los machos vivos descienden de su cromosoma Y.

Los investigadores pueden reconstruir secuencias de ADN del cromosoma Y ancestral invirtiendo los segmentos de ADN mutados a su condición original. El estado original o ancestral más probable de una secuencia de ADN se determina comparando las secuencias de ADN humano con las de una especie estrechamente relacionada, generalmente primates no humanos como chimpancés y gorilas. Al revertir mutaciones conocidas en un linaje del cromosoma Y, se puede inferir una secuencia ancestral hipotética para el MRCA, el cromosoma Y del Adam.

Determinar la secuencia de ADN del Y-MRCA y el tiempo en que vivió implica identificar los linajes del cromosoma Y humano que son más divergentes entre sí: los linajes que comparten la menor cantidad de mutaciones entre sí en comparación con una secuencia de primates no humanos. en un árbol filogenético . El antepasado común de los linajes más divergentes es, por tanto, el antepasado común de todos los linajes.

Historial de estimaciones

Las primeras estimaciones de la edad del Y-MRCA publicadas durante la década de 1990 oscilaron entre aproximadamente 200 y 300 mil años (kya), [10] Posteriormente, dichas estimaciones se revisaron sustancialmente a la baja, como en Thomson et al. 2000, [9] que propuso una edad de alrededor de 59.000. Esta fecha sugirió que el Y-MRCA vivió unos 84.000 años después de su contraparte femenina mt-MRCA (el ancestro común matrilineal más reciente), que vivió hace 150.000-200.000 años. [11] Esta fecha también significó que el Adam cromosómico Y vivió en un momento muy cercano, y posiblemente después, de la migración desde África.que se cree que tuvo lugar hace 50.000 a 80.000 años. Una explicación dada para esta discrepancia en las profundidades temporales de los linajes patrilineal vs. matrilineal fue que las hembras tienen más posibilidades de reproducirse que los machos debido a la práctica de la poligamia . Cuando un individuo masculino tiene varias esposas, efectivamente ha impedido que otros hombres de la comunidad se reproduzcan y transmitan sus cromosomas Y a las generaciones posteriores. Por otro lado, la poligamia no impide que la mayoría de las mujeres de una comunidad transmitan su ADN mitocondrial a las generaciones posteriores. Este éxito reproductivo diferencial de machos y hembras puede conducir a un menor número de linajes masculinos en relación con los linajes femeninos que persistan en el futuro. Estos pocos linajes masculinos son más sensibles a la deriva y probablementese fusionan en un ancestro común más reciente. Esto podría explicar potencialmente las fechas más recientes asociadas con el Y-MRCA. [12] [13]

La estimación "hiperreciente" de significativamente por debajo de 100 kya se corrigió nuevamente al alza en estudios de principios de la década de 2010, que oscilaron entre 120 kya y 160 kya. Esta revisión se debió al reordenamiento de la columna vertebral de la filogenia del cromosoma Y después de la resecuenciación de los linajes del haplogrupo A. [14] En 2013, Francalacci et al. informaron de la secuenciación de polimorfismos del cromosoma Y de un solo nucleótido (MSY- SNP ) específicos de los hombres de 1204 hombres sardos , lo que indicó una estimación de 180.000 a 200.000 años para el origen común de todos los seres humanos a través del linaje paterno. [15] o de nuevo tan alto como 180 a 200 kya. [16] También en 2013, Poznik et al.informó que el Y-MRCA vivió hace entre 120.000 y 156.000 años, basándose en la secuenciación del genoma de 69 hombres de 9 poblaciones diferentes. Además, el mismo estudio estimó la edad de la Eva mitocondrial en aproximadamente 99.000 y 148.000 años. [17] Como estos rangos se superponen durante un rango de tiempo de 28.000 años (148 a 120 kya), los resultados de este estudio se han proyectado en términos de la posibilidad de que "Adán y Eva genéticos pueden haber caminado sobre la Tierra al mismo tiempo "en la prensa popular. [4] [18]

El anuncio de Méndez et al. [1] del descubrimiento de un linaje previamente desconocido, el haplogrupo A00 , en 2013, resultó en otro cambio en la estimación de la edad del cromosoma Y de Adán. Los autores estimaron la división de los otros haplogrupos en hace 338.000 años (kya) (intervalo de confianza del 95% 237–581 kya), pero más tarde Elhaik et al. (2014) lo fechó entre 163.900 y 260.200 años ( IC del 95% ), [8] y Karmin et al. (2015) lo fechó entre 192.000 y 307.000 años ( IC del 95% ). [5] El mismo estudio informa que las poblaciones no africanas convergen en un grupo de Y-MRCA en una ventana cercana a los 50kya (migración fuera de África), y un cuello de botella adicional para las poblaciones no africanas en aproximadamente 10kya, interpretado como un reflejo de cambios culturales que aumentan la variación en el éxito reproductivo masculino (es decir, una mayor estratificación social ) en el Neolítico . [5]

Árbol de familia

La raíz revisada del árbol genealógico del cromosoma y de Cruciani et al. 2011 en comparación con el árbol genealógico de Karafet et al. 2008. Ahora se sabe que existe un haplogrupo (A00) fuera de este esquema. El grupo designado A1b aquí ahora se llama A0, [1] y "A1b" ahora se usa para lo que aquí se llama A2-T.

La secuenciación inicial (Karafet et al., 2008) del cromosoma Y humano sugirió que los dos linajes del cromosoma Y más basales eran el Haplogrupo A y el Haplogrupo BT . El haplogrupo A se encuentra en bajas frecuencias en partes de África, pero es común entre ciertos grupos de cazadores-recolectores. Los linajes del haplogrupo BT representan la mayoría de los linajes del cromosoma Y africano y prácticamente todos los linajes no africanos. [19] Adam cromosómico Y fue representado como la raíz de estos dos linajes. El haplogrupo A y el haplogrupo BT representaban los linajes del propio Adam cromosómico Y y de uno de sus hijos, que tenía un nuevo SNP .

Cruciani y col. 2011, determinó que la división más profunda en el árbol del cromosoma Y se encontró entre dos subclades previamente informados del Haplogrupo A, en lugar de entre el Haplogrupo A y el Haplogrupo BT. Posteriormente, se encontró el grupo A00, fuera del árbol conocido anteriormente. El reordenamiento del árbol genealógico del cromosoma Y implica que los linajes clasificados como haplogrupo A no forman necesariamente un clado monofilético . [20] El haplogrupo A, por lo tanto, se refiere a una colección de linajes que no poseen los marcadores que definen al haplogrupo BT, aunque el haplogrupo A incluye los cromosomas Y más distantes.

Las mutaciones M91 y P97 distinguen al Haplogrupo A del Haplogrupo BT. Dentro de los cromosomas del haplogrupo A, el marcador M91 consta de un tramo de 8 unidades de nucleobase T. En el haplogrupo BT y los cromosomas de chimpancé , este marcador consta de 9 unidades de nucleobase T. Este patrón sugirió que el tramo 9T del Haplogrupo BT era la versión ancestral y que el Haplogrupo A se formó mediante la eliminación de una base nucleica . Los haplogrupos A1b y A1a se consideraron subclados del haplogrupo A ya que ambos poseían el M91 con 8T. [19] [20]

Pero según Cruciani et al. 2011, la región que rodea al marcador M91 es un hotspot mutacional propenso a mutaciones recurrentes. Por tanto, es posible que el tramo 8T del Haplogrupo A pueda ser el estado ancestral de M91 y el 9T del Haplogrupo BT pueda ser el estado derivado que surgió por una inserción de 1T. Esto explicaría por qué los subclades A1b y A1a-T, las ramas más profundas del haplogrupo A, poseen ambos la misma versión de M91 con 8T. Además, Cruciani et al. 2011 determinó que el marcador P97, que también se usa para identificar el haplogrupo A, poseía el estado ancestral en el haplogrupo A pero el estado derivado en el haplogrupo BT. [20]

Origen geográfico probable

Más información: Haplogrupo A (Y-DNA)

Dado que las estimaciones actuales sobre TMRCA convergen con las estimaciones de la edad de los humanos anatómicamente modernos y son muy anteriores a la migración fuera de África , las hipótesis del origen geográfico continúan limitándose al continente africano . [ cita requerida ]

Según Cruciani et al. 2011, los linajes más basales se han detectado en África occidental , noroeste y central , lo que sugiere plausibilidad para el Y-MRCA que vive en la región general de "África central-noroeste". [21]

Scozzari y col. (2012) estuvieron de acuerdo con una ubicación plausible en "el cuadrante noroeste del continente africano" para el surgimiento del haplogrupo A1b. [22] El informe de 2013 del haplogrupo A00 encontrado entre la población Mbo del actual Camerún occidental también es compatible con esta imagen. [1]

La revisión de la filogenia del cromosoma Y desde 2011 ha afectado las estimaciones del probable origen geográfico de Y-MRCA, así como las estimaciones sobre la profundidad del tiempo. Según el mismo razonamiento, el descubrimiento futuro de haplogrupos arcaicos actualmente desconocidos en personas vivas conduciría nuevamente a tales revisiones. En particular, la posible presencia de entre el 1% y el 4% de ADN derivado del neandertal en los genomas euroasiáticos implica que el evento (poco probable) de un descubrimiento de un solo macho euroasiático vivo que exhiba una línea patrilineal neandertal haría retroceder inmediatamente a T-MRCA (" tiempo hasta MRCA ") a al menos el doble de su estimación actual. Sin embargo, el descubrimiento de un cromosoma Y neandertal por Mendez et al . [6]sugiere la extinción de los patrilinajes neandertales, ya que el linaje inferido de la secuencia neandertal está fuera del rango de variación genética humana contemporánea . Las cuestiones de origen geográfico se convertirían en parte del debate sobre la evolución neandertal a partir del Homo erectus .

Ver también

  • La maldición de Adam (libro de Bryan Sykes )
  • Arqueogenética
  • San pueblo
  • Adán euroasiático
  • Prueba de ADN genealógica
  • Genealogía genética
  • Proyecto Genográfico
  • Haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano : artículo detallado sobre el tema
  • Punto de antepasados ​​idénticos
  • Transmisión del mtDNA paterno
  • Aaron cromosómico Y

Referencias

  1. ↑ a b c d Méndez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, agosto; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark; Karafet, Tatiana M .; Hammer, Michael F. (7 de marzo de 2013). "Un linaje paterno afroamericano agrega una raíz extremadamente antigua al árbol filogenético del cromosoma Y humano" (PDF) . Revista Estadounidense de Genética Humana . 92 (3): 454–59. doi : 10.1016 / j.ajhg.2013.02.002 . PMC  3591855 . PMID  23453668 . (fuente principal)
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Otras lecturas

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enlaces externos

  • Documental redibuja el árbol genealógico de los seres humanos (de National Geographic )
  • Misterios del ADN: la búsqueda de Adam (de National Geographic Channel )
  • Eva mitocondrial y diagramas de Adán del cromosoma Y
  • Haplogrupos bialélicos del cromosoma Y
  • La mayoría de los varones europeos 'descienden de agricultores'
  • Por que estudiar el cromosoma Y: revela el camino de los humanos ancestrales
Árbol filogenético de haplogrupos de ADN del cromosoma Y humano [χ 1] [χ 2] Este artículo debe actualizarse . Actualice este artículo para reflejar los eventos recientes o la información disponible recientemente. ( Febrero de 2021 )
" Adán cromosómico Y "
A00A0-T  [χ 3]
A0A1  [χ 4]
A1aA1b
A1b1BT
BConnecticut
DelawareCF
DmiCF
F1 F2 F3 GHIJK
GRAMOHIJK
IJKH
IJK
I  J    LT  [χ 5]      K2  [χ 6]
L    T   K2a  [χ 7]       K2b  [χ 8]    K2c    K2dK2e  [χ 9]  
K-M2313  [χ 10]    K2b1  [χ 11]P  [χ 12]
NO  S  [χ 13] M  [χ 14]   P1    P2
norteOQR
ADN-Y por población Haplogrupos de ADN-Y de personas históricas Notas al pie  ^ Van Oven M, Van Geystelen A, Kayser M, Decorte R, Larmuseau HD (2014). "Ver la madera para los árboles: una filogenia de referencia mínima para el cromosoma Y humano". Mutación humana . 35 (2): 187–91. doi : 10.1002 / humu.22468 . PMID 24166809 .  ^ Sociedad Internacional de Genealogía Genética (ISOGG; 2015), Y-DNA Haplogroup Tree 2015 . (Fecha de acceso: 1 de febrero de 2015.) ^ El haplogrupo A0-T también se conoce como A-L1085 (y anteriormente como A0'1'2'3'4). ^ El haplogrupo A1 también se conoce como A1'2'3'4. ^ Haplogroup LT (L298 / P326) también se conoce como Haplogroup K1. ^ Entre 2002 y 2008, Haplogroup T-M184 se conocía como "Haplogroup K2". Desde entonces, ese nombre ha sido reasignado a K-M526 , el hermano de Haplogroup LT. ↑ Haplogroup K2a (M2308) y su subclade primario K-M2313 se separaron del Haplogroup NO (F549) en 2016. (Esto siguió a la publicación de: Poznik GD, Xue Y, Mendez FL, et al. (2016). " Ráfagas puntuadas en demografía varón humano inferido a partir de secuencias del cromosoma Y 1244 en todo el mundo" . Nature Genetics . 48 (6): 593-9. doi : 10.1038 / ng.3559 . PMC 4.884.158 . PMID 27111036 .   En el pasado, otros haplogrupos, incluidos NO (M214) y K2e, también se habían identificado con el nombre "K2a". ^ Haplogroup K2b (M1221 / P331 / PF5911) también se conoce como Haplogroup MPS. ^ El haplogrupo K2e (K-M147) se conocía anteriormente como "Haplogrupo X" y "K2a" (pero es un subclade hermano del actual K2a). ^ K-M2313 *, que aún no tiene nombre filogenético, se ha documentado en dos individuos vivos, que tienen vínculos étnicos con la India y el sudeste asiático. Además, se ha encontrado K-Y28299, que parece ser una rama principal de K-M2313, en tres individuos vivos de la India. Ver: Poznik op. cit. ; YFull YTree v5.08 , 2017, "K-M2335" y; PhyloTree , 2017, "Detalles de los marcadores Y-SNP incluidos en el árbol Y mínimo" (Fecha de acceso a estas páginas: 9 de diciembre de 2017) ^ Haplogroup K2b1 (P397 / P399) también se conoce como Haplogroup MS, pero tiene una estructura interna más amplia y compleja. ^ El haplogrupo P (P295) también se conoce como K2b2. ^ Haplogroup S, a partir de 2017, también se conoce como K2b1a. (Anteriormente, el nombre Haplogroup S se asignaba a K2b1a4). ^ Haplogrupo M, a partir de 2017, también se conoce como K2b1b. (Anteriormente, el nombre Haplogroup M se asignaba a K2b1d).
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