Acherontiscus es un género extintode estegocéfalos que vivió en el Carbonífero Temprano(era del Misisipio ) de Escocia . [1] [2] El tipo y única especie es Acherontiscus caledoniae , nombrado por el paleontólogo Robert Carroll en 1969. Los miembros de este género tienen una combinación inusual de características que hace que su ubicación dentro de lostetrápodos de grado anfibio sea incierta. Poseen vértebras multi-óseas similares a las de los embolómeros , pero también un cráneo similar a los lepospondilos . El único espécimen conocido deAcherontiscus poseía un cuerpo alargado similar al de una serpiente o una anguila. No se conservaron miembros, [1] y la evidencia de su presencia en parientes cercanos de Acherontiscus es, en el mejor de los casos, dudosa. [3] Los análisis filogenéticos creados por Marcello Ruta y otros paleontólogos en la década de 2000 indican que Acherontiscus es parte de Adelospondyli , estrechamente relacionado con otros animales parecidos a serpientes como Adelogyrinus y Dolichopareias . Los adelospondilos se colocan tradicionalmente dentro del grupo Lepospondyli debido a sus vértebras fusionadas (aunque Acherontiscus es una excepción entre los adelospondilos). [4] Algunos análisis publicados desde 2007 han argumentado que los adelospondilos como Acherontiscus pueden no ser realmente lepospondilos, sino parientes cercanos o miembros de la familia Colosteidae . Esto indicaría que evolucionaron antes de la división entre el linaje tetrápodo que conduce a los reptiles ( Reptiliomorpha ) y el que conduce a los anfibios modernos ( Batrachomorpha ). [5] Los miembros de este género eran probablemente animales acuáticos que podían nadar con movimientos similares a los de las serpientes. [1]
Acherontiscus | |
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Fotografías y tomografías computarizadas del fósil | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Estegocefalia |
Pedido: | † Adelospondyli |
Familia: | † Acherontiscidae Carroll , 1969 |
Género: | † Acherontiscus Carroll, 1969 |
Especie tipo | |
† Acherontiscus caledoniae Carroll, 1969 |
Descubrimiento
Acherontiscus se conoce solo por un único esqueleto, RSM 1967/13/1, que se encuentra en el Museo Real de Escocia en Edimburgo . Aunque se sabe que este espécimen fue descubierto en 1964, se desconoce información adicional sobre la ubicación de su descubrimiento. Sin embargo, la losa de roca en la que se ha conservado es un tipo conocido como esquisto carbón, similar a la de principios carbonífero (Mississippian) -era ironstone de Burghlee en Midlothian . La losa también incluye restos de pequeños crustáceos conocidos como ostrácodos , así como esporas de polen. Los ostrácodos fueron identificados como el género Carbonita del Paleozoico tardío , aunque diferentes científicos que estudian las losas no están de acuerdo con la especie precisa de Carbonita . [1] Las esporas de polen corresponden a especies de plantas que vivieron aproximadamente entre finales del Viseense medias y Namurian ( Serpujoviense edades) de la carbonífero. [6] [7]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/c/c4/Acherontiscus_skeletal.png/328px-Acherontiscus_skeletal.png)
Este esqueleto holotipo estaba casi completo, pero mal conservado. El cráneo se aplanó y parte de la superficie se erosionó, mientras que la mayoría de las vértebras faltaban y solo quedaban impresiones detalladas. Al disolver los fragmentos restantes con ácido clorhídrico fundiendo estas impresiones en caucho de silicona , los preparadores de la muestra pudieron describirlo más fácilmente. El espécimen recibió una descripción formal y un nombre como especie Acherontiscus caledoniae cortesía de Robert Carroll en 1969. El nombre genérico Acherontiscus es una referencia a Acheron , un río que en la mitología griega desemboca en el inframundo como afluente del río Estigia . Esta convención de nombres es un homenaje al afecto de Edward Drinker Cope por nombrar lepospondilos parecidos a serpientes en honor a ríos infernales, como Phlegethontia (llamado así por Phlegethon ) y Cocytinus (llamado así por Cocytus ). El nombre específico , caledoniae , hace referencia a Caledonia , el nombre latino de Escocia. [1]
Descripción
Acherontiscus era serpentino en forma general del cuerpo, con un cuerpo alargado y una cabeza relativamente pequeña en comparación. Es posible que no tuviera piernas debido a la falta de huesos de las extremidades preservados. Aunque esta hipótesis parece probable, Acherontiscus probablemente tuvo antepasados con extremidades considerando que poseía una cintura escapular dérmica bien desarrollada . Era de tamaño pequeño; el único espécimen conocido medía unos 14 centímetros (5,5 pulgadas) de largo. Sin embargo, puede haber sido un poco más largo considerando que se cree que falta parte de la cola. [8]
Cráneo
El cráneo es robusto, con pequeñas órbitas (agujeros para los ojos) hacia la parte frontal de la cabeza. Aunque la erosión y la superposición dificultan la distinción de los huesos individuales del cráneo, se pueden identificar algunos. La punta del hocico contenía pequeñas fosas nasales externas (orificios nasales) precedidas por huesos premaxilares y seguidas por huesos lagrimales y nasales inusualmente pequeños . [2] Para adaptarse al pequeño tamaño de los nasales, los huesos frontales y prefrontales adyacentes se alargan, ocupando la longitud de casi todo el lado superior del hocico. [1] [8]
La parte del cráneo detrás de los ojos está compuesta por varios huesos que eran difíciles de interpretar debido a las diferentes hipótesis sobre su disposición y denominación. Quizás los menos controvertidos fueron los huesos yugal y postorbitario, que fueron encontrados por la mayoría de los paleontólogos que estudiaron el espécimen. Algunos autores, como Carroll (1969), [1] Carroll & Kuhn (1998), [8] y Ruta et al. (2003) [4] identificaron un hueso posfrontal frente al postorbital, pero los datos de TC de Clack et al. (2019) argumentó que este hueso era en realidad el postorbital, al que le siguió un hueso supratemporal. [2] Por encima de esos huesos había un par de parietales que pasaban por alto huesos mucho más largos que llegaban a la cara posterior del cráneo. Estos huesos incluían los huesos escamoso y cuadratoyugal (cerca de la mandíbula) y posiblemente uno o más huesos adicionales. El borde posterior del cráneo era suavemente convexo, sin ensenadas inusuales, como la muesca ótica de los temnospondilos y otros "laberintodontos". Los huesos en la parte posterior de la cabeza están cubiertos con hoyos poco profundos, mientras que los huesos ubicados más adelante son más lisos. Ciertos huesos cercanos a las órbitas poseían surcos sensoriales conocidos como líneas laterales. [2]
El cráneo de Acherontiscus era generalmente similar al de los microsaurios como Microbrachis y Cardiocephalus . Algunos han argumentado que esta similitud aumenta aún más debido a que posiblemente solo un solo hueso formó la región temporal del cráneo (entre los huesos del techo del cráneo posterior y los del área de la mandíbula). La mayoría de los otros tetrápodos tempranos tienen de dos a tres huesos distintos en esa área: los supratemporales , los huesos tabulares y, a veces, los intertemporales . Antes de la década de 1970, la mayoría de los estudios de microsaurios a menudo consideraban que el único hueso que retienen era el supratemporal (incluido en la descripción original de 1969 de Acherontiscus ). [1] Sin embargo, muchos estudios desde entonces lo identificaron como el hueso tabular. [9] [8] Según Andrews y Carroll (1991), los adelospondilos poseen una reducción aún más extrema en el número de huesos del cráneo en esta área. Sus huesos tabulares se fusionan con los huesos escamosos debajo de ellos, creando un hueso llamado 'escamosotabular'. [3] Aunque la descripción original de Acherontiscus describía al escamoso como separado del tabular, Ruta et. Alabama. (2003) interpretaron el cráneo de manera diferente. Según su interpretación, Acherontiscus también poseía el escamosotabular fusionado de adelogirínidos, lo que respalda su condición de adelospondilo. [4] Una disertación de 2010 de David Marjanović afirmó que el escamosotabular de los adelospondilos era simplemente un hueso escamoso típico, con el tabular completamente perdido. [10] Por otro lado, Clack et al. (2019) una vez más encontraron múltiples huesos por encima del escamoso en Acherontiscus , a saber, un gran posparietal (o un par de posparietales) bordeado por pequeños tabulares. [2]
La mandíbula inferior era profunda pero afilada hacia el frente y contenía al menos 18 dientes conservados. Cuatro dientes cerca de la parte posterior de la mandíbula eran grandes, romos y estriados, mientras que la mayoría del resto eran mucho más pequeños. Los dientes de la mandíbula superior eran más pequeños y numerosos, con al menos 32 compartidos entre el maxilar y el premaxilar. Algunos dientes cerca de la parte posterior del maxilar estaban algo agrandados. El diferente número de dientes de la mandíbula superior e inferior también se observa en los colosteides. Sin embargo, los dientes de Acherontiscus carecían del pliegue interno del esmalte en forma de laberinto que dio su nombre a los "laberintodontos" (incluidos los colosteidos). También se han encontrado huesos del aparato hioides cerca del cráneo. [1]
Vértebras
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Acherontiscus poseía una característica poco ortodoxa en comparación con la mayoría de los lepospondilos. En la mayoría de los lepospondilos, cada vértebra está compuesta por un solo hueso complejo. Sin embargo, Acherontiscus tiene vértebras con múltiples componentes óseos separados. El cuerpo principal (centro) de cada segmento vertebral está formado por dos de estos huesos, un intercentro (en la parte delantera) y un pleurocentro (en la parte posterior), con un tercer hueso adicional, la espina neural en forma de placa, que sobresale de la parte superior de cada intercentro. Esta condición era mucho más similar a la de los embolómeros que a la de los lepospondilos. Se conservaron más de 32 vértebras compuestas. Extrapolando los fragmentos faltantes de la columna vertebral, era probable que Acherontiscus tuviera hasta 64 vértebras en total. [1]
La intercentra y la pleurocentra son similares en tamaño y forma, siendo la pleurocentra ligeramente más larga rostrocaudamente (en la orientación de la cabeza a la cola) en la mayoría de las situaciones. El intercentra también tiene facetas que se habrían conectado a costillas de dos cabezas. Se presume que faltan las primeras vértebras del cuello, lo que hace imposible determinar la naturaleza exacta de la articulación del cráneo. La primera vértebra conservada es un pleurocentro relativamente corto, en lugar de una vértebra compleja de la articulación del cráneo, como un atlas o un eje . El resto de las vértebras en el área del cuello tienen forma de media luna y tienen forma de tubo, aunque en la quinta vértebra preservada al menos la pleurocentra ha pasado a cilindros cerrados, cada uno perforado por un orificio para la médula espinal . El intercentro hizo la transición más lentamente, ya que ningún intercentro entre la sexta (que tenía forma de media luna) y la vigésima quinta (cilíndrica) era visible desde el frente. Las espinas neurales preservadas de la región de la cadera (alrededor de la vértebra 30) son bajas y están muy atrás en sus respectivas vértebras, aunque también se conservan desplazadas de ellas. Esto indica que también eran huesos separados del intercentra y pleurocentra. Los elementos centrales están cubiertos con una pequeña cantidad de hoyos grandes y profundos, aunque en la región de la cola (alrededor de la vértebra 40) estos hoyos se vuelven menos profundos. Los dos elementos centrales también se vuelven básicamente iguales en tamaño en esta parte de la columna. Las pocas vértebras de la cola que se conservan también poseen arcos hemales , estructuras espinosas poco adheridas que sobresalen de la parte inferior del intercentra. [1]
Otros huesos
En el holotipo de Acherontiscus no se conservaron huesos de las extremidades anteriores ni de las traseras . Además, también faltan huesos de la cintura escapular endocondral (es decir, escápula y coracoides ). Sin embargo, se conserva una cintura escapular dérmica bien desarrollada (que consta de clavículas y una interclavícula ), lo que indica que los antepasados de Acherontiscus poseían extremidades anteriores. En 1969, Carroll consideró improbable que Acherontiscus no hubiera poseído extremidades considerando el tamaño de la cintura escapular, con los huesos faltantes tal vez perdiéndose a través de los procesos por los cuales el animal murió y se fosilizó. [1] Sin embargo, en 1998 consideró igualmente plausible que el animal no tuviera patas, y que la cintura dérmica se conservara como una reliquia de un antepasado anterior. [8] La cintura escapular dérmica está representada por una interclavícula en forma de placa (que habría estado en el centro del pecho de un animal vivo), así como dos huesos de clavícula que se ramifican desde ella. La interclavícula simple y de forma ovalada está dividida en dos por una cresta baja y cubierta de ranuras. Los huesos de la clavícula son gruesos y redondeados en su base, pero se estrechan a medida que se extienden hacia afuera (y hacia arriba en el caso de un animal vivo). [1]
No se ha encontrado evidencia concluyente de una cintura pélvica o miembros posteriores, aunque Carroll (1969) consideró que algunos fragmentos óseos alrededor de las vértebras 26 a 31 pueden haber sido huesos de las piernas. En conjunto, la falta de material endocondral y de las extremidades conocidas, pero la retención de la cintura escapular dérmica es una condición similar a la de la otra familia de adelospondilos, los adelogirínidos. Aunque supuestamente se encontraron extremidades anteriores en varios adelogirínidos a fines de la década de 1960, Andrews y Carroll (1991) encontraron que todos los casos de huesos de extremidades anteriores en adelogirínidos eran en realidad malas interpretaciones. Por ejemplo, las putativas extremidades anteriores descubiertas en Adelogyrinus y Palaeomolgophis por Brough y Brough (1967) fueron re-identificadas respectivamente como huesos hioides y costillas. Carroll (1967) también afirmó que las extremidades anteriores estaban presentes en Adelospondylus , pero se encontró que eran hioides como en Adelogyrinus . [3] Se han conservado unas pocas escamas alargadas entre los huesos del esqueleto de Acherontiscus . Estas escamas muestran algunas similitudes con las de los microsaurios, pero también con otros tetrápodos como el dvinosaurio temnospondyl Trimerorhachis . [1]
Clasificación
Incertidumbre taxonómica
La clasificación de Acherontiscus ha pasado por muchas revisiones en el pasado, ya que muestra una mezcla de características de varios grupos de tetrápodos no amniote (anfibios en la definición amplia del término). Tradicionalmente, los anfibios antiguos se han clasificado en dos grupos: laberintodontos y lepospondilos. Los laberintodontos se pueden caracterizar por su esmalte dental en forma de laberinto, la presencia de múltiples huesos que forman cada segmento vertebral y una apariencia generalmente similar a un cocodrilo . Los análisis modernos han concluido que el orden "Labyrinthodontia" se compone de varios grupos de estegocéfalos no amniote dispersos dentro y cerca del árbol genealógico de los tetrápodos. Dichos grupos incluyen tetrápodos de tallo como Ichthyostega , así como los diversos grupos Embolomeri y Temnospondyli , el último de los cuales probablemente incluye lisanfibios modernos como ranas y salamandras . Los lepospondilos, por otro lado, generalmente tenían vértebras de un solo hueso y, a menudo, poseían cuerpos largos y extremidades reducidas (o incluso ausentes).
Entre 1969 y 2003, muchos paleontólogos no pudieron colocar Acherontiscus en ningún grupo con absoluta certeza. En cierto modo, el Acherontiscus se parecía a los lepospondilos. Por ejemplo, su cuerpo similar a una anguila y potencialmente sin patas era similar a los miembros de los grupos Lysorophia , Aïstopoda y Adelospondyli , mientras que su cráneo y dientes se parecían mucho a los de varios microsaurios como Microbrachis . Sin embargo, la presencia de múltiples huesos de casi el mismo tamaño que componen cada vértebra fue más similar a la condición en los laberintodontos, específicamente miembros del grupo Embolomeri. La descripción que hizo Carroll de Acherontiscus en 1969 se negó a colocar el género en una subclase y un orden en particular .
Desde entonces, alguna información adicional ha ayudado a clasificar Acherontiscus . Una revisión de los microsaurios realizada por Carroll y Gaskill en 1978 encontró que el género no tenía suficientes características específicas para justificar su inclusión en ese grupo. Por ejemplo, Acherontiscus posee canales de línea lateral (que son desconocidos en los microsaurios), y no preservó (ni poseyó) el hueso de atlas característico de los microsaurios. [9] De manera similar, la revisión de Wellstead de 1991 sobre lisorofianos rechazó cualquier ubicación de Acherontiscus dentro del grupo, ya que su cráneo y cintura pectoral eran bastante diferentes de la condición en lisorofios, que tenían cráneos altamente modificados y prácticamente ningún elemento óseo en la región del hombro. [11]
Ruta y col. (2003): Acherontiscus como adelospondyl (dentro de Lepospondyli)
Acherontiscus finalmente fue colocado en un grupo específico más amplio por Ruta et al. (2003) sobre el estudio de los primeros tetrápodos. Argumentaron que el espécimen de Acherontiscus era un miembro joven o neoténico del grupo Adelospondyli. Los autores de este estudio volvieron a examinar el espécimen, proporcionando nuevas interpretaciones de los huesos del cráneo aplastados, como la presencia de un escamosotabular y un postorbitario que no contactaban con la órbita. Los huesos nasales cortos, los huesos frontales largos, la presencia de líneas laterales y los ojos colocados muy hacia adelante en el cráneo se combinaron con las nuevas interpretaciones para construir Acherontiscus con un cráneo muy similar al de los adelospondilos. El cuerpo con forma de serpiente, las extremidades muy reducidas o ausentes y la gran cintura pectoral también fueron características generales que respaldaron la ubicación de Acherontiscus entre los adelospondilos. [4]
La única característica con el potencial de poner en peligro esta clasificación son las vértebras de Acherontiscus en forma de embolómero , que contrastan con las vértebras de los adelogirínidos (con un solo hueso principal en el centro). Sin embargo, nuevos datos han demostrado que varios otros lepospondilos tempranos no poseían vértebras de un solo hueso. Por ejemplo, los primeros aïstopod Lethiscus todavía conservaban intercentra y pleurocentra separados, [12] y algunos microsaurios tempranos como Trihecaton poseían intercentra pequeña para complementar su pleurocentra grande. [9] Los lepospondilos se agrupan típicamente en función de sus vértebras de un solo hueso (lepospondilos), pero el hecho de que muchos grupos lepospondilos hayan desarrollado estas vértebras de forma independiente arroja dudas sobre la validez del grupo. Animales como Acherontiscus , Lethiscus y Trihecaton muestran que Lepospondyli, en lugar de ser un grupo monofilético tradicional con un solo antepasado, puede ser de hecho una colección polifilética de tetrápodos y tetrápodos de tallo no relacionados, con diferentes grupos que tienen ascendencia en diferentes ubicaciones en el estegocéfalo. árbol de familia. Vallin y Laurin (2004) consideraron que los adelospondilos están estrechamente relacionados con los aïstopdy debido a sus tipos de cuerpos similares y al hecho de que se encuentran entre los lepospondyls más antiguos conocidos. Sin embargo, este estudio no presentó ni discutió Acherontiscus . [13]
El siguiente cladograma es una parte del estricto árbol de consenso de Ruta et al. (2003), que muestra a Lepospondyli como monofilético y Acherontiscus como miembro de Adelospondyli. El árbol de consenso estricto de este análisis es el resultado promedio de 64 árboles más parsimoniosos (MPT). Un MPT es un árbol genealógico con el menor número posible de 'pasos' evolutivos donde los rasgos anatómicos muestreados se adquieren, pierden y vuelven a adquirir. Según el principio de la navaja de Occam , un MPT es el árbol genealógico más preciso, ya que asume que los caminos evolutivos no son más complejos de lo necesario. Cuando el software filogenético encuentra más de un MPT (por ejemplo, este estudio tiene 64, cada uno en 1375 pasos), se debe crear un árbol de consenso estricto. Un árbol de consenso estricto es un compromiso entre MPT que conserva la forma amplia de cada MPT sin ser lo suficientemente específico como para parecerse a uno solo. Esta falta de especificidad a veces puede resultar en una politomía , donde una rama de taxones se colapsa en un grupo de múltiples frentes debido a que los MPT no están de acuerdo con la estructura del grupo. [4]
Lepospondyli |
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Hook (1983), Ruta & Coates (2007): Acherontiscus como adelospondilo (cerca de Colosteidae)
Si Lepospondyli es realmente polifilético, entonces sus componentes deben encontrar nuevas ubicaciones en el árbol genealógico de los estegocéfalos. Aunque todos los MPT de Ruta et al. (2003) encontraron adelospondilos (incluido Acherontiscus ) dentro de un Lepospondyli monofilético, varios otros árboles genealógicos encontrados por el análisis ofrecieron una posición alternativa. Un árbol 1380 pasos de largo (sólo 5 pasos más largos que los MPT) colocado adelospondyls lejos de otros lepospondyls, en lugar de colocarlos como el grupo hermano de colosteids, un grupo de cuerpo largo tallo de tetrápodos sólo ligeramente más avanzada que Ichthyostega -Grado stegocephalians . Los estudios sobre la distribución de datos dentro de este resultado alternativo indican que era apenas inferior a la posición tradicional de los adelospondilos dentro de Lepospondyli. [4] Este resultado intrigó a los autores, y una revisión de seguimiento de Ruta & Coates en 2007 encontró que los adelospondilos estaban cerca de los colosteidos incluso en sus MPT, lo que indica que esta posición era significativamente más probable que una posición dentro de Lepospondyli. [5]
Estos estudios no fueron los primeros en sugerir una estrecha relación entre Acherontiscus y Colosteidae. En 1983, Robert Hook observó varias características compartidas entre adelospondyls y colsteids en su redescripción de Colosteus . Señaló que tanto los colosteides como los adelospondilos poseían un hueso prefrontal que contactaba con el borde frontal de la órbita y un hueso postorbital que contactaba con el parietal cerca de la parte posterior de la cabeza. Además, señaló que ambos grupos combinaban tradicionalmente características de "laberintodo" (como la presencia de líneas laterales) con características de "lepospondilo" (como la falta de muescas óticas). [14] Sin embargo, la hipótesis de Hook no recibió más discusión hasta que Ruta et al. (2003) y Ruta & Coates (2007). Los estudios filogenéticos realizados desde Ruta & Coates (2007) han apoyado en general esta hipótesis.
El siguiente cladograma es el árbol de consenso estricto de 9 MPT encontrados en el análisis reponderado de Ruta & Coates (2007). El análisis reponderado es similar a un análisis filogenético típico, pero ciertas transiciones implican diferentes números de pasos debido a que se ponderan diferentes rasgos evolutivos. La ponderación de los rasgos se relaciona con cuán consistentes aparecen los rasgos entre el árbol genealógico de los tetrápodos. Los rasgos que son propensos a evolucionar de manera convergente se enfatizan menos durante los "pasos" en los árboles genealógicos, mientras que los rasgos que son exclusivos de unos pocos grupos se enfatizan más: [5]
Estegocefalia |
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Un estudio en particular que discutió ampliamente las relaciones de Acherontiscus y otros adelospondilos fue un estudio de 2016 sobre cómo el muestreo de tiempo puede alterar los árboles filogenéticos. Este estudio, Bernardi et al. (2016), señaló que las especializaciones en anfibios avanzados pueden contaminar las relaciones de taxones más basales cuando todos ellos se colocan en un solo análisis filogenético. Para probar esta posibilidad, el estudio separó a los estegocéfalos prehistóricos en cinco grupos según su edad: Devónico (D), Misisipiano (M), Pensilvánico (P), Pérmico (R) y Mesozoico (Z). Acherontiscus y otros adelospondilos se colocaron dentro del grupo "M". A continuación, el estudio construyó cinco conjuntos de datos separados que se centran en los taxones de cada grupo, así como cuatro conjuntos de datos más que incorporaron progresivamente más grupos (de "D + M" a "D + M + P + R + Z"). Cada uno de estos nueve conjuntos de datos fue una versión alterada del conjunto de datos utilizado por Ruta & Coates (2007), excepto que se cambiaron ciertos parámetros y los rasgos solo se puntuaron si eran informativos sobre las relaciones de cualquier taxón dentro de cada conjunto de datos. Estos nueve conjuntos de datos se denominaron "árboles reanalizados" [15].
Además, Bernardi et al. (2016) utilizaron el conjunto de datos de Ruta & Coates (2007) para construir otro grupo de conjuntos de datos. Sin embargo, estos conjuntos de datos adicionales (denominados "árboles podados") no sufrieron los parámetros y rasgos modificados de los "árboles analizados nuevamente". En cambio, siguieron exactamente los mismos métodos que Ruta & Coates (2007), con la única diferencia de que los taxones fueron excluidos ("podados") según el período de tiempo. Los "árboles podados" utilizaron el mismo protocolo de nueve agrupaciones que los "árboles analizados nuevamente". [15]
Cuando finalmente se llevó a cabo este análisis de dieciocho partes, se recopilaron algunos resultados interesantes. Se encontró que Acherontiscus y los otros adelospondilos estaban cerca de los colosteides en casi todos los conjuntos en los que estaban incluidos. Sin embargo, algunos conjuntos tuvieron resultados diferentes. El "árbol re-analizado D + M" también incluyó a Lethiscus entre los adelospondilos y colosteides, en lugar de los aïstopds como se cree habitualmente. El "árbol re-analizado de D + M + P" colocó a los adelospondilos lejos de los colosteides, en lugar de los lepospondilos, como han argumentado las hipótesis anteriores. Sin embargo, este fue el único conjunto que incluyó este resultado. Los otros diecisiete conjuntos utilizados en este análisis coincidieron en que los adelospondilos eran tetrápodos de tallo cercanos a Colosteidae. [15]
Sin embargo, esta reinterpretación no está respaldada por todos los análisis desde Ruta & Coates (2007). Marjanovic & Laurin (2019) revisaron algunos puntajes y la metodología utilizada por Ruta & Coates (2007), incluida la eliminación de su protocolo de reponderación. Encontraron que acherontiscus y el resto de los adelospondyls cambiaron de nuevo en un Lepospondyli monofilético, donde se colocan generalmente cerca urocordylids y aistopods . [16] Clack y col. (2019) encontraron una combinación inusual de ambas hipótesis, al colocar Acherontiscus y otros adelospondilos como tetrápodos de tallo en un clado que también contenía colostéidos, urocordílidos, aistópodos (que recientemente también se han reconsiderado como tetrápodos de tallo) y ocasionalmente Tulerpeton . Su resultado también colocó al Aytonerpeton de tallo tetrápodo descubierto recientemente dentro de Adelospondyli como el taxón hermano de Acherontiscus . [2]
Paleobiología
Debido a la presencia de líneas laterales, se infiere que los individuos de Acherontiscus son animales acuáticos. Carroll (1969) también señaló que incluso si las extremidades estuvieran presentes en la vida, su falta de conservación indicaría que tenían muy poco material óseo. Esto también apoya la hipótesis de que Acherontiscus vivió prácticamente toda su vida en el agua. El cuerpo largo y las vértebras embolomerosas habrían facilitado la natación "como una serpiente" de lado a lado. [1] Al igual que con otros adelospondilos, el gran aparato hioides de Acherontiscus sugiere que poseían branquias, aunque esas branquias eran probablemente internas como las de los peces más que externas como las de las salamandras neoténicas. [13]
Al notar los dientes grandes, romos y estriados de la mandíbula inferior, Clack et al. (2019) argumentó que Acherontiscus era durophagous , lo que significa que se alimentaba de invertebrados de caparazón duro . Algunas de sus presas podrían haber incluido moluscos acuáticos y crustáceos , especialmente ostrácodos , que eran comunes en la losa de roca que conservaba el espécimen. La mandíbula profunda también apoya esta hipótesis, ya que le habría dado a Acherontiscus una fuerte mordida. Acherontiscus es el tetrápodo más antiguo conocido con dentición heterodonta (es decir, dientes de diferentes formas y tamaños), anterior al siguiente más antiguo (el captorrínido del Pérmico temprano Opisthodontosaurus ) en unos 50 millones de años. [2]
Ver también
- Anfibio prehistórico
- Lista de anfibios prehistóricos
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Carroll, Robert L. (1969). "Una nueva familia de anfibios carboníferos" (PDF) . Paleontología (12). Archivado desde el original (PDF) el 15 de febrero de 2010.
- ^ a b c d e f g Clack, Jennifer A .; Ruta, Marcello; Milner, Andrew R .; Marshall, John EA; Smithson, Timothy R .; Smithson, Keturah Z. (1 de mayo de 2019). " Acherontiscus caledoniae : el primer tetrápodo heterodonte y durophagous" . Ciencia Abierta de la Royal Society . 6 (5): 182087. Bibcode : 2019RSOS .... 682087C . doi : 10.1098 / rsos.182087 . PMC 6549999 . PMID 31218034 .
- ^ a b c Andrews, SM; Carroll, RL (1991). "El orden Adelospondyli: anfibios lepospondyl carboníferos" . Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 82 (3): 239-275. doi : 10.1017 / S0263593300005332 . ISSN 1473-7116 .
- ^ a b c d e f Marcello Ruta, Michael I. Coates y Donald LJ Quicke (2003). "Revisión de las relaciones tempranas de los tetrápodos" (PDF) . Revisiones biológicas . 78 (2): 251–345. doi : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID 12803423 . S2CID 31298396 .
- ^ a b c Ruta, Marcello; Coates, Michael I. (1 de marzo de 2007). "Fechas, nodos y conflicto de caracteres: abordar el problema del origen de Lissamphibian". Revista de Paleontología Sistemática . 5 (1): 69-122. doi : 10.1017 / S1477201906002008 . S2CID 86479890 .
- ^ Smith, AHV; Butterworth, Mavis A. (junio de 1967). "Miosporas en las vetas de carbón del Carbonífero de Gran Bretaña" (PDF) . Artículos especiales en Paleontología . 1 : 1–324.
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