Los albertosaurinos , o dinosaurios de la subfamilia Albertosaurinae , vivieron en el Cretácico Superior de Estados Unidos y Canadá. La subfamilia fue utilizada por primera vez por Philip J. Currie , Jørn H. Hurum y Karol Sabath como un grupo de dinosaurios tiranosáuridos . Originalmente se definió como "( Albertosaurus + Gorgosaurus )", incluyendo solo los dos géneros . El grupo es un clado hermano de Tyrannosaurinae . En 2007 , se descubrió que el grupo también contenía Maleevosaurus , a menudo sinonimizado con Tarbosaurus.. Sin embargo, esta clasificación no ha sido aceptada, y Maleevosaurus todavía se considera un Tarbosaurus o Tyrannosaurus juvenil .
Albertosaurinos | |
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Molde de cráneo de Albertosaurus | |
Cráneo de gorgosaurio | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Superfamilia: | † Tiranosaurioidea |
Clade : | † Pantyrannosauria |
Clade : | † Eutyrannosauria |
Familia: | † Tyrannosauridae |
Subfamilia: | † Albertosaurinae Currie y col. , 2003 |
Especie tipo | |
† Sarcófago de Albertosaurus | |
Géneros [1] [2] [3] | |
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Descripción
Los albertosaurinos son tiranosáuridos grandes y de constitución ligera . En comparación con los tiranosaurios , son de constitución liviana, tienen cráneos más cortos y planos, huesos ilíacos más cortos y tibias proporcionalmente más largas . Los albertosaurinos y los tiranosaurios comparten brazos o aproximadamente la misma longitud, con la excepción de Tarbosaurus , que tenía brazos cortos para su tamaño. [4]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/4/44/Albertosaurinae_Scale_V2.svg/220px-Albertosaurinae_Scale_V2.svg.png)
Albertosaurus era más pequeño que algunos otros tiranosáuridos, como Tarbosaurus y Tyrannosaurus . Los adultos típicos de Albertosaurus y Gorgosaurus medían hasta 8 a 9 m (26 a 30 pies) de largo, [5] [6] mientras que los raros individuos de Albertosaurus podían crecer hasta más de 10 m (33 pies) de largo. [7] Varias estimaciones de masa independientes, obtenidas por diferentes métodos, sugieren que un Albertosaurus adulto pesaba entre 1,3 toneladas (1,4 toneladas cortas; 1,3 toneladas largas) y 2 toneladas (2,2 toneladas cortas; 2,0 toneladas largas). [8] [9] [10] [11] Las estimaciones de Gorgosaurus son más altas, alrededor de 2,5 toneladas (2,8 toneladas cortas; 2,5 toneladas largas), [12] [11] aunque existen estimaciones mayores de aproximadamente 2,8-2,9 toneladas (3,1-3,2 toneladas cortas; 2,8-2,9 toneladas largas). [13] [10]
Todos los tiranosáuridos, incluido el Albertosaurus , compartían una apariencia corporal similar. Típicamente para un terópodo, Albertosaurus era bípedo y balanceaba la cabeza pesada y el torso con una cola larga. Sin embargo, las extremidades anteriores de los tiranosáuridos eran extremadamente pequeñas para el tamaño de su cuerpo y solo conservaban dos dedos. Las extremidades traseras eran largas y terminaban en un pie de cuatro dedos. El primer dígito, llamado hallux , era corto y solo los otros tres tocaron el suelo, siendo el tercer dígito (del medio) más largo que el resto. [6] Albertosaurus pudo haber alcanzado velocidades de caminata de 14-21 kilómetros por hora (8-13 millas por hora). [14] Al menos para las personas más jóvenes, una alta velocidad de carrera es plausible. [15]
Clasificación y sistemática
La subfamilia fue utilizada por primera vez por Philip J. Currie , Jørn H. Hurum y Karol Sabath como un grupo de dinosaurios tiranosáuridos . Originalmente se definió como "( Albertosaurus + Gorgosaurus )", incluyendo solo los dos géneros . El grupo es un clado hermano de Tyrannosaurinae . [1] En 2007 , se descubrió que el grupo también contenía Maleevosaurus , a menudo sinonimizado con Tarbosaurus . [16] Sin embargo, esta clasificación no ha sido aceptada, y Maleevosaurus todavía se considera un Tarbosaurus o Tyrannosaurus juvenil . [4] Esta clasificación no ha sido aceptada. [2] [3]
Albertosaurus es un miembro de la familia de terópodos Tyrannosauridae, en la subfamilia Albertosaurinae. Su pariente más cercano es Gorgosaurus libratus, un poco más viejo (a veces llamado Albertosaurus libratus ; ver más abajo). [1] Estas dos especies son los únicos albertosaurinos descritos; pueden existir otras especies no descritas. [17] Thomas Holtz descubrió que Appalachiosaurus era un albertosaurino en 2004, [6] pero su trabajo inédito más reciente lo ubica en las afueras de Tyrannosauridae, [18] de acuerdo con otros autores. [19] La otra subfamilia principal de tiranosáuridos es Tyrannosauridae , que incluye géneros como Daspletosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus . [1] [17]
Relación de Gorgosaurus y Albertosaurus
Las estrechas similitudes entre Gorgosaurus libratus y el sarcófago de Albertosaurus han llevado a muchos expertos a combinarlos en un solo género a lo largo de los años. Albertosaurus fue nombrado primero, por lo que por convención se le da prioridad sobre el nombre Gorgosaurus , que a veces se considera su sinónimo menor . William Diller Matthew y Barnum Brown dudaron de la distinción de los dos géneros ya en 1922. [20] Gorgosaurus libratus fue formalmente reasignado a Albertosaurus (como Albertosaurus libratus ) por Dale Russell en 1970, [5] y muchos autores posteriores siguieron su ejemplo. [19] [21] La combinación de los dos amplía enormemente el rango geográfico y cronológico del género Albertosaurus . Otros expertos mantienen los dos géneros separados. [6] El paleontólogo canadiense Phil Currie afirma que hay tantas diferencias anatómicas entre Albertosaurus y Gorgosaurus como entre Daspletosaurus y Tyrannosaurus , que casi siempre se mantienen separados. También señala que los tiranosáuridos no descritos descubiertos en Alaska , Nuevo México y en otras partes de América del Norte pueden ayudar a aclarar la situación. [17] Gregory S. Paul ha sugerido que Gorgosaurus libratus es ancestral del sarcófago de Albertosaurus . [22]
Filogenia
Albertosaurinae es una subfamilia basal de tiranosáuridos . Fueron reconocidos en el análisis de 2014 del nuevo género Nanuqsaurus , un tiranosaurio derivado , el grupo hermano de Albertosaurinae. Albertosaurinae se recuperó incluyendo solo Albertosaurus y Gorgosaurus . [3] Albertosaurus y Gorgosaurus se mantienen separados por la mayoría de las clasificaciones, [2] [3] como debería estar de acuerdo con Currie. [17] El cladograma a continuación fue encontrado durante el análisis de Nanuqsaurus por Anthony Fiorillo y Ronald Tykoski . [3]
Tyrannosauridae |
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Paleobiología
Coexistencia de Gorgosaurus y Daspletosaurus
En las etapas intermedias de la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivió junto a una especie más rara del tiranosaurio Daspletosaurus . Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosáuridos. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nicho entre los tiranosáuridos de Dinosaur Park no se comprende bien. [23] En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que el Gorgosaurus más común cazaba activamente hadrosaurios de patas ligeras , mientras que los ceratopsianos y anquilosaurios ( dinosaurios con cuernos y con armadura pesada ) , más raros y problemáticos, se quedaron en manos del Daspletosaurus de construcción más pesada . [5] Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus ( OTM 200) de la Formación Two Medicine contemporánea de Montana conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal, [24] y otro lecho de huesos contiene los restos de tres Daspletosaurus junto con los restos de al menos cinco hadrosaurios. [25]
A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ninguno de los géneros era más común en elevaciones más altas o más bajas que el otro. [23] Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones del norte como Dinosaur Park, con especies de Daspletosaurus más abundantes en el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y hadrosáuridos hadrosaurinos también son más comunes en la Formación Dos Medicina de Montana y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano, mientras que los centrosaurinos y lambeosaurinos dominan en las latitudes del norte. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurios , chasmosaurinos y hadrosaurinos . Al final de la etapa posterior de Maastrichtiano, los tiranosaurios como Tyrannosaurus rex , hadrosaurinos como Edmontosaurus y chasmosaurinos como Triceratops se extendieron por todo el oeste de América del Norte, mientras que los lambeosaurinos eran raros y los albertosaurinos y centrosaurinos se habían extinguido . [6]
Crecimiento
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/6/63/Tyrantgraph.png/250px-Tyrantgraph.png)
Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos utilizando histología ósea , que puede determinar la edad de una muestra cuando murió. Se puede desarrollar una curva de crecimiento cuando las edades de varios individuos se grafican contra sus tamaños en un gráfico. Los tiranosáuridos crecieron a lo largo de sus vidas, pero experimentaron tremendos brotes de crecimiento durante unos cuatro años, después de una fase juvenil prolongada. La madurez sexual puede haber terminado con esta fase de crecimiento rápido, después de la cual el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. [8] Al examinar cinco especímenes de Gorgosaurus de varios tamaños, Erickson calculó una tasa de crecimiento máxima de aproximadamente 50 kg (110 lb) por año durante la fase de crecimiento rápido, más lenta que en tiranosaurios como Daspletosaurus y Tyrannosaurus , pero comparable a Albertosaurus . [8]
Gorgosaurus pasó hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de alcanzar un tamaño casi máximo en solo unos pocos años. [8] Esto, junto con la completa falta de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que estos nichos pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Este patrón se ve en los dragones de Komodo modernos, cuyas crías comienzan como insectívoros que habitan en los árbolesy maduran lentamente hasta convertirse en depredadores ápice masivoscapaces de derribar grandes vertebrados. [6]
Durante el crecimiento, a través del engrosamiento, la morfología de los dientes cambió tanto que, si la asociación de esqueletos jóvenes y adultos en el lecho óseo de Dry Island no se hubiera probado que pertenecían al mismo taxón, los dientes de los juveniles probablemente se hubieran identificado mediante análisis estadístico como los de una especie diferente. [26]
Historia de vida
La mayoría de los individuos conocidos de Albertosaurus tenían 14 años o más en el momento de la muerte. [27] Sin embargo, el individuo más joven conocido es un menor de dos años, y el mayor es un adulto de 28 años. El niño de dos años fue descubierto en el lecho de huesos de Dry Island , pesaba aproximadamente 50 kg (110 lb) y medía aproximadamente 2 m (6,6 pies) de largo. El espécimen de 28 años de la misma cantera medía 10 m (33 pies) de largo. [7] Los animales jóvenes rara vez se encuentran como fósiles por varias razones, principalmente el sesgo de preservación , donde los huesos más pequeños de los animales más jóvenes tenían menos probabilidades de ser preservados por fosilización que los huesos más grandes de los adultos, y el sesgo de recolección, donde los fósiles más pequeños son menos probables para ser notado por los coleccionistas en el campo. [27] Los jóvenes Albertosaurus son relativamente grandes para los animales jóvenes, pero sus restos aún son raros en el registro fósil en comparación con los adultos. Se ha sugerido que este fenómeno es una consecuencia de la historia de vida , más que un sesgo, y que los fósiles de Albertosaurus juveniles son raros porque simplemente no murieron con tanta frecuencia como lo hicieron los adultos. [7]
Una hipótesis de la historia de vida de Albertosaurus postula que las crías murieron en grandes cantidades, pero no se han conservado en el registro fósil debido a su pequeño tamaño y frágil construcción. Después de solo dos años, los juveniles eran más grandes que cualquier otro depredador en la región, aparte del Albertosaurus adulto , y más veloces que la mayoría de sus animales de presa. Esto resultó en una disminución dramática en su tasa de mortalidad y la correspondiente rareza de restos fósiles. Las tasas de mortalidad se duplicaron a los doce años, quizás como resultado de las demandas fisiológicas de la fase de rápido crecimiento, y luego volvieron a duplicarse con el inicio de la madurez sexual entre los catorce y los dieciséis años. Esta elevada tasa de mortalidad continuó durante la edad adulta, quizás debido a las altas demandas fisiológicas de la procreación, incluido el estrés y las lesiones recibidas durante la competencia intraespecífica por parejas y recursos y, finalmente, los efectos cada vez mayores de la senescencia . La mayor tasa de mortalidad en adultos puede explicar su conservación más común. Los animales muy grandes eran raros porque pocos individuos sobrevivían lo suficiente para alcanzar tales tamaños. Las altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una reducción de la mortalidad entre los juveniles y un aumento repentino de la mortalidad después de la madurez sexual, con muy pocos animales que alcanzan el tamaño máximo, es un patrón observado en muchos mamíferos grandes modernos, incluidos los elefantes, el búfalo africano y el rinoceronte . El mismo patrón también se observa en otros tiranosáuridos. La comparación con animales modernos y otros tiranosáuridos apoya esta hipótesis de historia de vida , pero el sesgo en el registro fósil aún puede jugar un papel importante, especialmente porque más de dos tercios de todos los especímenes de Albertosaurus se conocen en una localidad. [7] [28] Los individuos de Albertosaurus y Gorgosaurus crecen más rápidamente durante un período de cuatro años hasta que tienen aproximadamente 16 años. [7]
Comportamiento del paquete
El lecho de huesos de Dry Island descubierto por Barnum Brown y su tripulación contiene los restos de 26 Albertosaurus , la mayor cantidad de individuos encontrados en una localidad de cualquier gran terópodo del Cretácico, y el segundo más grande de cualquier dinosaurio terópodo grande detrás del conjunto de Allosaurus en Cleveland-Lloyd. Cantera de dinosaurios en Utah . El grupo parece estar compuesto por un adulto muy anciano; ocho adultos entre 17 y 23 años; siete subadultos en fase de rápido crecimiento entre los 12 y los 16 años; y seis juveniles entre 2 y 11 años, que aún no habían alcanzado la fase de crecimiento. [7]
La casi ausencia de restos de herbívoros y el estado de conservación similar común a los muchos individuos en la cantera de lecho de huesos de Albertosaurus llevaron a Currie a concluir que la localidad no era una trampa para depredadores como La Brea Tar Pits en California , y que todos los los animales murieron al mismo tiempo. Currie afirma esto como evidencia del comportamiento de la manada. [30] Otros científicos se muestran escépticos y observan que los animales pueden haber sido conducidos juntos por la sequía, las inundaciones o por otras razones. [7] [27] [31]
Existe abundante evidencia de comportamiento gregario entre los dinosaurios herbívoros, incluidos los ceratopsianos y hadrosaurios . [32] Sin embargo, solo en raras ocasiones se encuentran tantos depredadores dinosaurios en el mismo sitio. Se han encontrado pequeños terópodos como Deinonychus , [33] Coelophysis y Megapnosaurus ( Syntarsus rhodesiensis ) [34] en agregaciones, al igual que depredadores más grandes como Allosaurus y Mapusaurus . [35] También hay alguna evidencia de comportamiento gregario en otros tiranosáuridos. Se encontraron restos fragmentarios de individuos más pequeños junto a "Sue", el Tiranosaurio montado en el Museo Field de Historia Natural de Chicago , y un lecho de huesos en la Formación Dos Medicina de Montana contiene al menos tres especímenes de Daspletosaurus , conservados junto con varios hadrosaurios. [25] Estos hallazgos pueden corroborar la evidencia de comportamiento social en Albertosaurus , aunque algunas o todas las localidades anteriores pueden representar agregaciones temporales o antinaturales. [30] Otros han especulado que en lugar de grupos sociales, al menos algunos de estos hallazgos representan el acoso de cadáveres como un dragón de Komodo , donde la competencia agresiva lleva a que algunos de los depredadores sean asesinados y canibalizados . [27] Aunque los Albertosaurus se encuentran comúnmente en manadas, no hay evidencia de comportamiento grupal en el pariente cercano Gorgosaurus . [25] [36]
Ver también
- Cronología de la investigación de tiranosaurios
Referencias
Notas al pie
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enlaces externos
- "Albertosaurinae" . Fossilworks: puerta de entrada a la base de datos de paleobiología.