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Tyrannosaurus [nb 1] es un género de dinosaurios terópodos tiranosáuridos . La especie Tyrannosaurus rex ( rex que significa "rey" en latín ), a menudo llamada T. rex o coloquialmente T-Rex , es una de las mejor representadas de los grandes terópodos. Tyrannosaurus vivió en lo que hoy es el oeste de América del Norte , en lo que entonces era un continente insular conocido como Laramidia . Tyrannosaurus tenía un rango mucho más amplio que otros tiranosáuridos . Los fósiles se encuentran en una variedad de formaciones rocosas que datan de la edad de Maastrichtiano del período Cretácico Superior , hace 68 a 66  millones de años . Fue el último miembro conocido de los tiranosáuridos y uno de los últimos dinosaurios no aviares que existieron antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno .

Como otros tiranosáuridos, Tyrannosaurus era un carnívoro bípedo con un cráneo enorme equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus grandes y poderosas extremidades traseras, las extremidades anteriores del Tyrannosaurus eran cortas pero inusualmente poderosas para su tamaño, y tenían dos dedos con garras. El espécimen más completo mide hasta 12,3 metros (40 pies) de largo, aunque el T.rex podría crecer hasta más de 12,3 m (40 pies), hasta 3,96 m (13 pies) de altura en las caderas, y según la mayoría estimaciones modernas de 8.4 toneladas métricas (9.3 toneladas cortas) a 14 toneladas métricas (15.4 toneladas cortas) de peso. Aunque otros terópodos rivalizaban o superaban al Tyrannosaurus rex en tamaño, todavía se encuentra entre los depredadores terrestres más grandes conocidos y se estima que ha ejercido la fuerza de mordedura más fuerte entre todos los animales terrestres. Con mucho, el carnívoro más grande de su entorno, Tyrannosaurus rex era probablemente un depredador ápice , que se alimentaba de hadrosaurios , herbívoros juveniles con armadura como ceratopsianos y anquilosaurios , y posiblemente saurópodos . Algunos expertos han sugerido que el dinosaurio era principalmente un carroñero . La cuestión de si Tyrannosaurus era un depredador supremo o un carroñero puro fue uno de los debates más largos en la paleontología . La mayoría de los paleontólogos aceptan hoy queTyrannosaurus era un depredador activo y un carroñero .

Los especímenes de Tyrannosaurus rex incluyen algunos que son esqueletos casi completos. Se han notificado tejidos blandos y proteínas en al menos una de estas muestras. La abundancia de material fósil ha permitido una investigación significativa en muchos aspectos de su biología, incluida su historia de vida y biomecánica . Los hábitos de alimentación, la fisiología y la velocidad potencial del Tyrannosaurus rex son algunos temas de debate. Su taxonomía también es controvertida, ya que algunos científicos consideran que Tarbosaurus bataar de Asia es una segunda especie de Tyrannosaurus , mientras que otros mantienen Tarbosauruses un género separado. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido sinonimizados con Tyrannosaurus .

Como terópodo arquetípico, Tyrannosaurus ha sido uno de los dinosaurios más conocidos desde principios del siglo XX y ha aparecido en películas, publicidad, sellos postales y muchos otros medios.

Historia de la investigacion

Hallazgos más tempranos

Espécimen tipo (AMNH 3982) de Manospondylus gigas

Los dientes de lo que ahora se documenta como un Tyrannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por Arthur Lakes cerca de Golden, Colorado . A principios de la década de 1890, John Bell Hatcher recolectó elementos postcraneales en el este de Wyoming . Se creía que los fósiles eran de la especie grande Ornithomimus grandis (ahora Deinodon ), pero ahora se consideran restos de T. rex . [2]

En 1892, Edward Drinker Cope encontró dos fragmentos vertebrales de un gran dinosaurio. Cope creía que los fragmentos pertenecían a un dinosaurio "agathaumid" ( ceratopsid ), y los llamó Manospondylus gigas , que significa "vértebra porosa gigante", en referencia a las numerosas aberturas para los vasos sanguíneos que encontró en el hueso. [2] Los restos de M. gigas fueron, en 1907, identificados por Hatcher como los de un terópodo en lugar de un ceratópsido. [3]

Henry Fairfield Osborn reconoció la similitud entre Manospondylus gigas y T. rex ya en 1917, momento en el que se había perdido la segunda vértebra. Debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras de Manospondylus , Osborn no sinonimizó los dos géneros, sino que consideró al género más antiguo como indeterminado. [4] En junio de 2000, el Instituto Black Hills encontró alrededor del 10% de un esqueleto de Tyrannosaurus ( BHI 6248) en un sitio que podría haber sido la localidad original de M. gigas . [5]

Descubrimiento y denominación de esqueletos

Restauración esquelética de William D. Matthew de 1905, publicada junto con el artículo de descripción de Osborn

Barnum Brown , curador asistente del Museo Americano de Historia Natural , encontró el primer esqueleto parcial de T. rex en el este de Wyoming en 1900. Brown encontró otro esqueleto parcial en la Formación Hell Creek en Montana en 1902, que comprende aproximadamente 34 huesos fosilizados. [6] Escribiendo en ese momento Brown dijo: "La Cantera No. 1 contiene el fémur, pubis, húmero, tres vértebras y dos huesos indeterminados de un gran dinosaurio carnívoro no descrito por Marsh ... Cretácico ". [7] Henry Fairfield Osborn , presidente del Museo Americano de Historia Natural, nombrado el segundo esqueleto de T. rex en 1905. El nombre genérico se deriva de las palabras griegas τύραννος ( tyrannos , que significa "tirano") y σαῦρος ( sauros , que significa "lagarto"). Osborn usó la palabra latina rex , que significa "rey", para el nombre específico. Por lo tanto, el binomio completo se traduce como "lagarto tirano el rey" o "lagarto tirano rey", enfatizando el tamaño del animal y el dominio percibido sobre otras especies de la época. [6]

Dynamosaurus imperiosus holotipo , Museo de Historia Natural

Osborn nombró al otro espécimen Dynamosaurus imperiosus en un artículo en 1905. [6] En 1906, Osborn reconoció que los dos esqueletos eran de la misma especie y seleccionó Tyrannosaurus como el nombre preferido. [8] El material original de Dynamosaurus reside en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres. [9] En 1941, el espécimen tipo T. rex se vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania, por $ 7,000. [7] Dynamosaurus luego sería honrado por la descripción de 2018 de otra especie de tiranosáurido por Andrew McDonald y sus colegas,Dynamoterror dynastes , cuyo nombre fue elegido en referencia al nombre de 1905, ya que había sido un "favorito de la infancia" de McDonald's. [10]

Desde la década de 1910 hasta finales de la de 1950, los descubrimientos de Barnum siguieron siendo los únicos especímenes de Tyrannosaurus , ya que la Gran Depresión y las guerras mantuvieron a muchos paleontólogos fuera del campo. [5]

Interés resurgente

Espécimen " Sue ", Museo Field de Historia Natural , Chicago

A partir de la década de 1960, hubo un renovado interés en Tyrannosaurus , lo que resultó en la recuperación de 42 esqueletos (5 a 80% completos según el recuento de huesos) del oeste de América del Norte. [5] En 1967, el Dr. William MacMannis localizó y recuperó el esqueleto llamado "MOR 008", que está completo en un 15% según el recuento óseo y tiene un cráneo reconstruido que se exhibe en el Museo de las Rocosas . La década de 1990 vio numerosos descubrimientos, con casi el doble de hallazgos que en todos los años anteriores, incluidos dos de los esqueletos más completos encontrados hasta la fecha: Sue y Stan . [5]

Sue Hendrickson , una paleontóloga aficionada , descubrió el esqueleto de Tyrannosaurus más completo (aproximadamente 85%) y más grande en la Formación Hell Creek el 12 de agosto de 1990. El espécimen Sue, que lleva el nombre del descubridor, fue objeto de una batalla legal por su propiedad. . En 1997, el litigio se resolvió a favor de Maurice Williams, el propietario original de la tierra. La colección de fósiles fue comprada por el Museo Field de Historia Natural en una subasta por $ 7,6 millones, lo que lo convierte en el esqueleto de dinosaurio más caro hasta la venta de Stan por $ 31,8 millones en 2020 [11] . De 1998 a 1999, el personal del Field Museum of Natural History pasó más de 25.000 horas quitando la piedra de los huesos. [12]Luego, los huesos se enviaron a Nueva Jersey, donde se construyó la montura, y luego se enviaron de regreso a Chicago para el ensamblaje final. El esqueleto montado se abrió al público el 17 de mayo de 2000 en el Museo Field de Historia Natural. Un estudio de los huesos fosilizados de este espécimen mostró que Sue alcanzó su tamaño completo a los 19 años y murió a los 28, la vida estimada más larga de cualquier tiranosaurio conocido. [13]

"Scotty", el espécimen más grande conocido, exhibido en Japón

Otro Tiranosaurio , apodado Stan (BHI 3033), en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, fue recuperado de la Formación Hell Creek en 1992. Stan es el segundo esqueleto más completo encontrado, con 199 huesos recuperados que representan el 70% del total. [14] Este tiranosaurio también tenía muchas patologías óseas, incluyendo costillas rotas y curadas, un cuello roto (y curado) y un agujero sustancial en la parte posterior de su cabeza, aproximadamente del tamaño de un diente de Tyrannosaurus . [15]

En 1998, Bucky Derflinger notó un dedo del pie de T.rex expuesto sobre el suelo, lo que convirtió a Derflinger, que tenía 20 años en ese momento, en la persona más joven en descubrir un tiranosaurio . El espécimen, apodado Bucky en honor a su descubridor, era un adulto joven, de 3,0 metros (10 pies) de alto y 11 metros (35 pies) de largo. Bucky es el primer tiranosaurio que se encuentra que conserva una furcula (espoleta). Bucky se exhibe permanentemente en el Museo de los Niños de Indianápolis . [dieciséis]

Los especímenes "Sue", AMNH 5027, "Stan" y "Jane", a escala con un humano.

En el verano de 2000, equipos organizados por Jack Horner descubrieron cinco esqueletos de Tyrannosaurus cerca del embalse de Fort Peck . [17] En 2001, un equipo del Museo Burpee de Historia Natural descubrió un esqueleto completo al 50% de un Tiranosaurio juvenil en la Formación Hell Creek . Apodado Jane (BMRP 04.01.2002), se pensó que el hallazgo ser el esqueleto primera conocida de un pigmeo tiranosáurido, nanotirano , pero la investigación posterior reveló que es más probable un menor Tyrannosaurus , y el ejemplo más completo conocido juvenil; [18]Jane se exhibe en el Museo de Historia Natural de Burpee. [19] En 2002, un esqueleto llamado Wyrex, descubierto por coleccionistas aficionados Dan Wells y Don Wyrick, tenía 114 huesos y estaba completo en un 38%. La excavación fue concluida durante 3 semanas en 2004 por el Instituto Black Hills con la primera excavación de Tyrannosaurus en vivo en línea que proporcionó informes diarios, fotos y videos. [5]

En 2006, la Universidad Estatal de Montana reveló que poseía el cráneo de Tiranosaurio más grande descubierto hasta ahora (de un espécimen llamado MOR 008), que mide 5 pies (152 cm) de largo. [20] Las comparaciones posteriores indicaron que la cabeza más larga era de 136,5 centímetros (53,7 pulgadas) (del espécimen LACM 23844) y la cabeza más ancha era de 90,2 centímetros (35,5 pulgadas) (de Sue). [21]

Huellas

Huella probable de Nuevo México

Se han asignado provisionalmente dos huellas fosilizadas aisladas a T. rex . El primero fue descubierto en Philmont Scout Ranch , Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecía a un hadrosáurido , el examen de la huella reveló un gran 'talón' desconocido en las huellas de los dinosaurios ornitópodos , y rastros de lo que pudo haber sido un hallux , el cuarto dedo en forma de espolón del pie de tiranosaurio. La huella fue publicada como el ichnogenus Tyrannosauripus pillmorei en 1994, por Martin Lockley y Adrian Hunt. Lockley y Hunt sugirieron que era muy probable que la pista fuera hecha por unT. rex , lo que la convertiría en la primera huella conocida de esta especie. La pista se hizo en lo que una vez fue una marisma de humedales con vegetación. Mide 83 centímetros (33 pulgadas) de largo por 71 centímetros (28 pulgadas) de ancho. [22]

Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un tiranosaurio fue reportada por primera vez en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, de la Formación Hell Creek de Montana. Esta segunda pista mide 72 centímetros (28 pulgadas) de largo, más corta que la pista descrita por Lockley y Hunt. No está claro si la huella fue hecha por Tyrannosaurus o no, aunque Tyrannosaurus y Nanotyrannus son los únicos terópodos grandes que se sabe que existieron en la Formación Hell Creek. [23] [24]

Un conjunto de huellas en Glenrock, Wyoming que data del Maastrichtiano etapa del Cretácico superior y que provienen de la formación en lanza fueron descritos por Scott Personas, Phil Currie y colegas en 2016, y se considera que pertenecen a cualquiera de un menor T. rex o la dudoso tiranosáurido Nanotyrannus lancensis . A partir de las mediciones y en función de las posiciones de las huellas, se creía que el animal viajaba a una velocidad de caminata de alrededor de 2.8 a 5 millas por hora y se estimó que tenía una altura de cadera de 1.56 m (5.1 pies) a 2.06 m (6.8 pie). [25] [26] [27] En 2017 apareció un documento de seguimiento que aumentó las estimaciones de velocidad entre un 50% y un 80%. [28]

Descripción

Tamaño

Tamaño (en púrpura) en comparación con terópodos gigantes seleccionados y un humano

T. rex fue uno de los carnívoros terrestres más grandes de todos los tiempos. Uno de los especímenes más grandes y completos, apodado Sue (FMNH PR2081), se encuentra en el Museo Field de Historia Natural . Sue medía 12,3-12,8 metros (40-42 pies) de largo, [29] [30] medía 3,66 metros (12 pies) de altura en las caderas, [31] y según los estudios más recientes, utilizando una variedad de técnicas, se estimó haber pesado entre 8,4 toneladas métricas (9,3 toneladas cortas) y 14 toneladas métricas (15,4 toneladas cortas). [30] [32] Un espécimen apodado Scotty (RSM P2523.8), ubicado en el Museo Real de Saskatchewan, se informa que mide 13 m (43 pies) de largo. Usando una técnica de estimación de masa que extrapola de la circunferencia del fémur, Scotty se estimó como el espécimen más grande conocido con 8.8 toneladas métricas (9.7 toneladas cortas) de peso. [33] [34]

No todos los ejemplares adultos de Tyrannosaurus recuperados son tan grandes. Históricamente, las estimaciones de masa promedio de adultos han variado ampliamente a lo largo de los años, desde tan solo 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas), [35] [36] hasta más de 7,2 toneladas métricas (7,9 toneladas cortas), [37] con la mayoría de las estimaciones modernas. oscilando entre 5,4 toneladas métricas (6,0 toneladas cortas) y 8,0 toneladas métricas (8,8 toneladas cortas). [30] [38] [39] [40] [41]

Esqueleto

Restauración que muestra piel escamosa con escaso plumaje y mandíbulas con labios.

El cráneo de T.rex más grande conocido mide 1,52 metros (5 pies) de largo. [31] Grandes fenestras (aberturas) en el cráneo reducen el peso, como en todos los terópodos carnívoros. En otros aspectos , el cráneo de Tyrannosaurus era significativamente diferente al de los grandes terópodos no tiranosáuridos . Era extremadamente ancho en la parte trasera pero tenía un hocico estrecho, lo que permitía una visión binocular inusualmente buena . [42] [43] Los huesos del cráneo eran enormes y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, lo que impedía el movimiento entre ellos; pero muchos fueron neumatizados(contenía un "panal" de diminutos espacios de aire) y por lo tanto más ligero. Estas y otras características de fortalecimiento del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordida cada vez más poderosa, que superó fácilmente a la de todos los no tiranosáuridos. [44] [45] [46] La punta de la mandíbula superior tenía forma de U (la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos tenían mandíbulas superiores en forma de V), lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podía arrancar con un mordisco. aunque también aumentó las tensiones en los dientes frontales. [47]

Vista de perfil de una calavera (AMNH 5027)

Los dientes de T. rex mostraban una marcada heterodoncia (diferencias de forma). [48] [49] Los dientes premaxilares , cuatro por lado en la parte delantera de la mandíbula superior, estaban muy compactos, en forma de D en la sección transversal, tenían crestas de refuerzo en la superficie posterior, eran incisiformes (sus puntas eran en forma de cincel cuchillas) y curvado hacia atrás. La sección transversal en forma de D , las crestas de refuerzo y la curva hacia atrás redujeron el riesgo de que los dientes se partieran cuando Tyrannosaurus mordiera y tirara. Los dientes restantes eran robustos, como "plátanos letales" en lugar de dagas, estaban más espaciados y también tenían crestas de refuerzo. [50]Aquellos en la mandíbula superior, doce por lado en individuos maduros, [48] eran más grandes que sus contrapartes de la mandíbula inferior, excepto en la parte posterior. Se estima que el más grande encontrado hasta ahora medía 30,5 centímetros (12 pulgadas) de largo, incluida la raíz cuando el animal estaba vivo, lo que lo convierte en el diente más grande de cualquier dinosaurio carnívoro encontrado hasta ahora. [51] La mandíbula inferior era robusta. Su hueso dentario frontal tenía trece dientes. Detrás de la fila de dientes, la mandíbula inferior se volvió notablemente más alta. [48] Las mandíbulas superior e inferior de Tyrannosaurus , como las de muchos dinosaurios, poseían numerosos agujeros., o pequeños agujeros en el hueso. Se han propuesto varias funciones para estos agujeros, como un sistema sensorial similar al de un cocodrilo [52] o evidencia de estructuras extraorales como escamas o potencialmente labios. [53] [54] [55]

La columna vertebral del Tyrannosaurus constaba de diez vértebras del cuello, trece vértebras de la espalda y cinco vértebras sacras. Se desconoce el número de vértebras de la cola y bien podría haber variado entre los individuos, pero probablemente haya al menos cuarenta. Sue estaba montada con cuarenta y siete de esas vértebras caudales. [48] El cuello del T. rex formó una curva natural en forma de S como la de otros terópodos. Comparado con estos, era excepcionalmente corto, profundo y musculoso para sostener la enorme cabeza. La segunda vértebra, el eje, era especialmente corta. Las vértebras restantes del cuello eran débilmente opistocelulares, es decir, con una parte frontal convexa del cuerpo vertebral y una parte posterior cóncava. Los cuerpos vertebrales tenían pleurocele individuales, depresiones neumáticas creadas porsacos de aire , en sus lados. [48] Los cuerpos vertebrales del torso eran robustos pero con una cintura estrecha. Sus partes inferiores estaban quilladas. Los lados frontales eran cóncavos con un profundo canal vertical. Tenían pleurocele grandes. Sus espinas neurales tenían lados delanteros y traseros muy rugosos para la unión de tendones fuertes. Las vértebras sacras se fusionaron entre sí, tanto en sus cuerpos vertebrales como en sus espinas neurales. Estaban neumatizados. Estaban conectados a la pelvis por procesos transversales y costillas sacras. La cola era pesada y moderadamente larga, para equilibrar la enorme cabeza y el torso y proporcionar espacio para los músculos locomotores masivos.que se adjunta a los huesos del muslo. La decimotercera vértebra de la cola formó el punto de transición entre la base profunda de la cola y la cola media que se endureció por un proceso de articulación frontal bastante largo. La parte inferior del tronco estaba cubierta por dieciocho o diecinueve pares de costillas del vientre segmentadas. [48]

Furcula del espécimen "Sue"

La cintura escapular era más larga que toda la extremidad anterior. El omóplato tenía un eje estrecho pero estaba excepcionalmente expandido en su extremo superior. Se conecta a través de una larga protuberancia hacia adelante con la coracoides , que estaba redondeada. Ambos omóplatos estaban conectados por una pequeña furcula . Los huesos del pecho emparejados posiblemente estaban hechos solo de cartílago . [48]

Extremidad anterior derecha de Tyrannosaurus

La extremidad anterior o el brazo era muy corto. El hueso de la parte superior del brazo, el húmero, era corto pero robusto. Tenía un extremo superior estrecho con una cabeza excepcionalmente redondeada. Los huesos del antebrazo, el cúbito y el radio, eran elementos rectos, mucho más cortos que el húmero. El segundo metacarpiano era más largo y ancho que el primero, mientras que normalmente en los terópodos ocurre lo contrario. Las extremidades anteriores tenían sólo dos dedos en forma de garra, [48] junto con un tercer metacarpiano pequeño en forma de férula adicional que representa el remanente de un tercer dedo. [56]

La pelvis era una estructura grande. Su hueso superior, el ilion , era a la vez muy largo y alto, lo que proporcionaba un área de unión extensa para los músculos de las extremidades posteriores. El hueso púbico frontal terminaba en una enorme bota púbica, más larga que todo el eje del elemento. El isquion posterior era delgado y recto, apuntando oblicuamente hacia atrás y hacia abajo. [48]

En contraste con los brazos, las patas traseras estaban entre las más largas en proporción al tamaño corporal de cualquier terópodo. En el pie, el metatarso era "arctometatarsaliano", lo que significa que la parte del tercer metatarsiano cerca del tobillo estaba pellizcada. El tercer metatarsiano también era excepcionalmente sinuoso. [48] ​​Para compensar la inmensa masa del animal, se ahuecaron muchos huesos en todo el esqueleto, lo que redujo su peso sin una pérdida significativa de fuerza. [48]

Clasificación

Moldes de cráneos de diferentes especímenes de Tyrannosaurus

Tyrannosaurus es el género tipo de la superfamilia Tyrannosauroidea , la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae; en otras palabras, es el estándar por el cual los paleontólogos deciden si incluir otras especies en el mismo grupo. Otros miembros de la subfamilia de tiranosaurios incluyen el Daspletosaurus norteamericano y el Tarbosaurus asiático , [18] [57] los cuales ocasionalmente han sido sinonimizados con Tyrannosaurus . [58] Alguna vez se pensó comúnmente que los tiranosáuridos eran descendientes de grandes terópodos anteriores como los megalosaurios ycarnosaurios , aunque más recientemente se reclasificaron con los celurosaurios generalmente más pequeños . [47]

Diagrama que muestra las diferencias entre un cráneo de Tarbosaurus (A) y Tyrannosaurus (B) generalizado

En 1955, el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró una nueva especie, Tyrannosaurus bataar , de Mongolia . [59] En 1965, esta especie había sido rebautizada como Tarbosaurus bataar . [60] A pesar del cambio de nombre, muchos análisis filogenéticos han encontrado que Tarbosaurus bataar es el taxón hermano de T. rex , [57] ya menudo se ha considerado una especie asiática de Tyrannosaurus . [47] [61] [62] El descubrimiento del tiranosáurido Lythronax indica además queTarbosaurus y Tyrannosaurus están estrechamente relacionados, formando un clado con el tiranosaurio asiático Zhuchengtyrannus , siendo Lythronax su taxón hermano. [63] [64] Un estudio adicional de 2016 realizado por Steve Brusatte, Thomas Carr y sus colegas, también indica que Tyrannosaurus puede haber sido un inmigrante de Asia, así como un posible descendiente de Tarbosaurus . [sesenta y cinco]

En 2001, varios dientes de tiranosáuridos y un metatarso desenterrados en una cantera cerca de Zhucheng , China, fueron asignados por el paleontólogo chino Hu Chengzhi al recién construido Tyrannosaurus zhuchengensis . Sin embargo, en un sitio cercano, el maxilar derecho y la mandíbula izquierda fueron asignados al género de tiranosáuridos recién erigido Zhuchengtyrannus en 2011, y es posible que T. zhuchengensis sea sinónimo de Zhuchengtyrannus . En cualquier caso, T. zhuchengensis se considera un nomen dubium ya que el holotipo carece de características diagnósticas por debajo del nivel Tyrannosaurinae. [66]

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen y sus colegas en 2013. [63]

Reconstrucción esquelética de "Sue"

Nanotyrannus

Antiguo holotipo de Nanotyrannus lancensis , ahora interpretado como un tiranosaurio juvenil

Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que el T. rex se clasificaron originalmente como taxones separados, incluidos Aublysodon y Albertosaurus megagracilis , [58] este último se llamó Dinotyrannus megagracilis en 1995. [67] Estos fósiles ahora se consideran universalmente como pertenecientes a juveniles T. rex . [68] Un cráneo pequeño pero casi completo de Montana, de 60 centímetros (2,0 pies) de largo, podría ser una excepción. Este cráneo, CMNH 7541, fue clasificado originalmente como una especie de Gorgosaurus ( G. lancensis ) por Charles W. Gilmore en 1946.[69] En 1988, el espécimen fue vuelto a describir por Robert T. Bakker , Phil Currie y Michael Williams, entonces curador de paleontología en el Museo de Historia Natural de Cleveland, donde se encontraba el espécimen original y ahora se exhibe. Su investigación inicial indicó que los huesos del cráneo estaban fusionados y que, por lo tanto, representaba un espécimen adulto. A la luz de esto, Bakker y sus colegas asignaron el cráneo a un nuevo género llamado Nanotyrannus (que significa "tirano enano", por su aparentemente pequeño tamaño adulto). Se estima que el espécimen medía alrededor de 5,2 metros (17 pies) de largo cuando murió. [70] Sin embargo, en 1999, un análisis detallado de Thomas Carrreveló que el espécimen era un juvenil, lo que llevó a Carr y muchos otros paleontólogos a considerarlo un individuo de T.rex juvenil . [71] [72]

Esqueleto reconstruido de "Jane", Museo de Historia Natural de Burpee

En 2001 , se descubrió un tiranosaurio juvenil más completo (apodado " Jane ", número de catálogo BMRP 2002.4.1), perteneciente a la misma especie que el espécimen original de Nanotyrannus . Este descubrimiento dio lugar a una conferencia sobre tiranosaurios centrada en las cuestiones de la validez de Nanotyrannus en el Museo de Historia Natural de Burpee en 2005. Varios paleontólogos que habían publicado previamente opiniones de que N. lancensis era una especie válida, incluidos Currie y Williams, vieron el descubrimiento de " Jane", como una confirmación de que nanotirano era, de hecho, un menor T. rex . [73] [74] [75] Peter Larsonseguido apoyando la hipótesis de que N . lancensis era una especie separada pero estrechamente relacionada, según las características del cráneo, como dos dientes más en ambas mandíbulas que el T. rex ; así como manos proporcionalmente más grandes con falanges en el tercer metacarpiano y diferente anatomía de la espoleta en una muestra no descrita. También argumentó que Stygivenator , generalmente se considera que un menor T. rex , puede ser un más jóvenes Nanotyrannus espécimen. [76] [77] Investigaciones posteriores revelaron que otros tiranosáuridos como Gorgosaurus también experimentaron una reducción en el recuento de dientes durante el crecimiento, [71]y dada la disparidad en el recuento de dientes entre individuos del mismo grupo de edad en este género y Tyrannosaurus , esta característica también puede deberse a variaciones individuales . [72] En 2013, Carr señaló que todas las diferencias que se alega que apoyan a Nanotyrannus han resultado ser características o productos de distorsión de los huesos individual u ontogenéticamente variables . [78]

Esqueleto adulto de T.rex (el espécimen AMNH 5027) en el Museo Americano de Historia Natural .

En 2016, el análisis de las proporciones de las extremidades realizado por Persons y Currie sugirió que los especímenes de Nanotyrannus tienen diferentes niveles de cursorialidad, lo que potencialmente los separa del T.rex . [79] Sin embargo, el paleontólogo Manabu Sakomoto ha comentado que esta conclusión puede verse afectada por el bajo tamaño de la muestra , y la discrepancia no refleja necesariamente una distinción taxonómica. [80] En 2016, Joshua Schmerge defendió la validez de Nanotyrannus basándose en las características del cráneo, incluido un surco dentario en el cráneo de BMRP 2002.4.1. Según Schmerge, como esa característica está ausente en T. rex y se encuentra solo en Dryptosaurus y albertosaurines, esto sugiereNanotyrannus es un taxón distinto dentro de Albertosaurinae. [81] El mismo año, Carr y sus colegas notaron que esto no era suficiente para aclarar la validez o clasificación de Nanotyrannus , siendo una característica común y ontogenéticamente variable entre los tiranosáuridos. [82]

Un estudio de 2020 realizado por Holly Woodward y sus colegas mostró que los especímenes referidos a Nanotyrannus eran todos ontogenéticamente inmaduros y encontró probable que estos especímenes pertenecieran al T.rex . [83] El mismo año, Carr publicó un documento sobre T . rexde crecimiento, encontrando que CMNH 7541 encaja dentro de la variación ontogenética esperada del taxón y mostró características juveniles encontradas en otros especímenes. Se clasificó como juvenil, menor de 13 años con un cráneo de menos de 80 cm (31 pulgadas). No se pudo discernir una variación sexual o filogenética significativa entre ninguno de los 44 especímenes estudiados, y Carr afirmó que los caracteres de importancia filogenética potencial disminuyen a lo largo de la edad al mismo ritmo que ocurre el crecimiento. [84] Al discutir los resultados del artículo, Carr describió cómo todos los especímenes de " Nanotyrannus " formaron una transición de crecimiento continuo entre los juveniles más pequeños y los subadultos, a diferencia de lo que se esperaría si fuera un taxón distinto donde los especímenes se agruparían con la exclusión deTiranosaurio . Carr concluyó que "los 'nanomorfos' no son tan similares entre sí y, en cambio, forman un puente importante en la serie de crecimiento de T. rex que captura los inicios del cambio profundo del cráneo superficial de los juveniles al cráneo profundo que es visto en adultos completamente desarrollados ". [85]

Paleobiología

Historia de vida

Un gráfico que muestra la curva de crecimiento hipotética, masa corporal versus edad (dibujada en negro, con otros tiranosáuridos para comparar). Basado en Erickson y colegas 2004

La identificación de varios especímenes como T. rex juvenil ha permitido a los científicos documentar los cambios ontogenéticos en la especie, estimar la vida útil y determinar qué tan rápido habrían crecido los animales. Se estima que el individuo más pequeño conocido ( LACM 28471, el "terópodo de Jordania") pesó solo 30 kg (66 lb), mientras que el más grande, como FMNH PR2081 (Sue) probablemente pesó alrededor de 5650 kg (12,460 lb). Histológico análisis de T. rex huesos mostraron LACM 28.471 había envejecido sólo 2 años cuando murió, mientras que Sue fue de 28 años de edad, una edad que puede haber sido cerca del máximo para la especie. [38]

La histología también ha permitido determinar la edad de otros ejemplares. Las curvas de crecimiento se pueden desarrollar cuando las edades de diferentes especímenes se trazan en un gráfico junto con su masa. A rex T. curva de crecimiento es en forma de S, con los menores restantes bajo 1800 kg (4000 lb) de hasta 14 años de edad, cuando el tamaño del cuerpo empezó a aumentar de forma espectacular. Durante esta fase de rápido crecimiento, un T.rex joven ganaría un promedio de 600 kg (1300 lb) al año durante los próximos cuatro años. A los 18 años, la curva vuelve a estabilizarse, lo que indica que el crecimiento se desaceleró drásticamente. Por ejemplo, solo 600 kg (1300 lb) separaron a Sue, de 28 años, de un espécimen canadiense de 22 años ( RTMP 81.12.1). [38]Un estudio histológico de 2004 realizado por diferentes trabajadores corrobora estos resultados, encontrando que el rápido crecimiento comenzó a desacelerarse alrededor de los 16 años de edad. [86]

Diagrama que muestra las etapas de crecimiento.

Un estudio de Hutchinson y sus colegas en 2011 corroboró los métodos de estimación anteriores en general, pero su estimación de las tasas de crecimiento máximas es significativamente mayor; encontró que las "tasas máximas de crecimiento de T. rex durante la etapa exponencial son 1790 kg / año". [30] Aunque estos resultados fueron mucho más altos que las estimaciones anteriores, los autores notaron que estos resultados redujeron significativamente la gran diferencia entre su tasa de crecimiento real y la que se esperaría de un animal de su tamaño. [30] El cambio repentino en la tasa de crecimiento al final de la etapa de crecimiento puede indicar la madurez física, una hipótesis que se soporta por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un 16 a 20 años de edad, T. rex de Montana (MOR 1125, también conocido como B-rex). El tejido medular se encuentra solo en las aves hembras durante la ovulación, lo que indica que B-rex estaba en edad reproductiva. [87] Un estudio adicional indica una edad de 18 años para este espécimen. [88] En 2016, Mary Higby Schweitzer y Lindsay Zanno y sus colegas confirmaron finalmente que el tejido blando dentro del fémur de MOR 1125 era tejido medular. Esto también confirmó la identidad del espécimen como mujer. El descubrimiento de tejido óseo medular dentro de Tyrannosaurus puede resultar valioso para determinar el sexo de otras especies de dinosaurios en exámenes futuros, ya que la composición química del tejido medular es inconfundible. [89]Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más bajos. [90]

Un estudio adicional publicado en 2020 por Woodward y sus colegas, para la revista Science Advances, indica que durante su crecimiento de juvenil a adulto, Tyrannosaurus fue capaz de ralentizar su crecimiento para contrarrestar factores ambientales como la falta de alimentos. El estudio, que se centró en dos especímenes juveniles de entre 13 y 15 años alojados en el Museo Burpee en Illinois, indica que la tasa de maduración del Tyrannosaurus dependía de la abundancia de recursos. Este estudio también indica que en entornos tan cambiantes, Tyrannosaurusestaba particularmente bien adaptado a un entorno que cambiaba anualmente en lo que respecta a la abundancia de recursos, insinuando que otros depredadores medianos podrían haber tenido dificultades para sobrevivir en condiciones tan duras y explicando la división del nicho entre tiranosaurios juveniles y adultos. El estudio indica además que Tyrannosaurus y el dudoso género Nanotyrannus son sinónimos, debido al análisis de los anillos de crecimiento en los huesos de los dos especímenes estudiados. [91] [92]

Más de la mitad de los especímenes conocidos de T.rex parecen haber muerto dentro de los seis años posteriores a la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos en la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad aumenta nuevamente después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Un estudio sugiere que la rareza de los fósiles juveniles de T. rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juvenil; los animales no morían en grandes cantidades a estas edades y, por lo tanto, no se fosilizaban a menudo. Esta rareza también puede deberse a lo incompleto del registro fósil.o al sesgo de los recolectores de fósiles hacia especímenes más grandes y espectaculares. [90] En una conferencia de 2013, Thomas Holtz Jr. sugirió que los dinosaurios "vivían rápido y morían jóvenes" porque se reproducían rápidamente, mientras que los mamíferos tienen una vida más larga porque tardan más en reproducirse. [93] Gregory S. Paul también escribe que Tyrannosaurus se reprodujo rápidamente y murió joven, pero atribuye su corta duración a las vidas peligrosas que vivieron. [94]

Piel y posible plumaje filamentoso

Impresiones de piel fosilizada de la región de la cola de un tiranosaurio , Museo de Ciencias Naturales de Houston

El descubrimiento de los dinosaurios emplumados llevó a un debate sobre si el Tyrannosaurus podría haber sido emplumado y en qué medida . [95] [96] Las estructuras filamentosas, que son comúnmente reconocidas como las precursoras de las plumas , han sido reportadas en el tiranosáuroide Dilong paradoxus basal de cuerpo pequeño de la Formación Yixian del Cretácico Temprano de China en 2004. [97] Debido a que las impresiones tegumentarias de tiranosáuroides más grandes conocidos en ese momento mostraron evidencia de escamas , los investigadores que estudiaron Dilongespeculó que las plumas aislantes podrían haber sido perdidas por especies más grandes debido a su menor relación superficie-volumen. [97] El descubrimiento posterior de la especie gigante Yutyrannus huali , también del Yixian, mostró que incluso algunos tiranosáuridos grandes tenían plumas que cubrían gran parte de sus cuerpos, lo que arrojaba dudas sobre la hipótesis de que fueran una característica relacionada con el tamaño. [98] Un estudio de 2017 revisó las impresiones cutáneas conocidas de tiranosáuridos, incluidas las de un espécimen de Tyrannosaurus apodado "Wyrex" (BHI 6230) que conserva parches de escamas de mosaico en la cola, la cadera y el cuello. [5] El estudio concluyó que la cobertura de plumas de grandes tiranosáuridos como el Tyrannosaurusestaba, si estaba presente, limitado al lado superior del tronco. [95]

Un resumen de la conferencia publicado en 2016 postuló que los terópodos como el Tyrannosaurus tenían los dientes superiores cubiertos por los labios, en lugar de los dientes desnudos como se ve en los cocodrilos . Esto se basó en la presencia de esmalte , que según el estudio necesita mantenerse hidratado, un problema al que no se enfrentan los animales acuáticos como los cocodrilos. [54] Un estudio analítico de 2017 propuso que los tiranosáuridos tenían escamas grandes y planas en el hocico en lugar de en los labios. [52] [99]Sin embargo, ha habido críticas donde favorece la idea de labios. Los cocodrilos en realidad no tienen escamas planas, sino piel queratinizada agrietada, al observar la rugosidad irregular de los tiranosáuridos y compararla con los lagartos existentes, encontraron que los tiranosáuridos tenían escamas escamosas en lugar de una piel parecida a la de un cocodrilo. [100] [101]

Dimorfismo sexual

Moldes de esqueletos montados en posición de apareamiento, Museo Jurásico de Asturias

A medida que aumentaba el número de especímenes conocidos, los científicos comenzaron a analizar la variación entre los individuos y descubrieron lo que parecían ser dos tipos de cuerpos distintos, o morfos , similares a algunas otras especies de terópodos. Como uno de estos morfos tenía una estructura más sólida, se le denominó morfo "robusto", mientras que el otro se denominó " grácil ". Se utilizaron varias diferencias morfológicas asociadas con los dos morfos para analizar el dimorfismo sexual en T. rex , con el morfismo "robusto" que generalmente se sugiere que es hembra. Por ejemplo, la pelvis de varios especímenes "robustos" parecía ser más ancha, quizás para permitir el paso de los huevos . [102]También se pensó que la morfología 'robusta' se correlacionaba con un cheurón reducido en la primera vértebra de la cola, también aparentemente para permitir que los huevos salieran del tracto reproductivo , como se había informado erróneamente para los cocodrilos . [103]

En los últimos años, la evidencia del dimorfismo sexual se ha debilitado. Un estudio de 2005 informó que las afirmaciones anteriores de dimorfismo sexual en la anatomía de chevron de cocodrilo estaban equivocadas, lo que arroja dudas sobre la existencia de dimorfismo similar entre los sexos de T.rex . [104] Se descubrió un galón de tamaño completo en la primera vértebra de la cola de Sue, un individuo extremadamente robusto, lo que indica que esta característica no podría usarse para diferenciar las dos morfos de todos modos. Como T. rex se han encontrado ejemplares de Saskatchewan a Nuevo México , las diferencias entre los individuos pueden ser indicativos de la variación geográfica en lugar de dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, siendo los individuos "robustos" animales más viejos.[48]

Se ha demostrado de manera concluyente que solo un espécimen de T.rex pertenece a un sexo específico. El examen de B-rex demostró la preservación del tejido blando dentro de varios huesos. Parte de este tejido se ha identificado como tejido medular, un tejido especializado que se cultiva solo en las aves modernas como fuente de calcio para la producción de cáscara de huevo durante la ovulación . Como solo las hembras ponen huevos, el tejido medular solo se encuentra naturalmente en las hembras, aunque los machos son capaces de producirlo cuando se les inyectan hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno . Esto sugiere fuertemente que B-rex era mujer y que murió durante la ovulación. [87]Investigaciones recientes han demostrado que el tejido medular nunca se encuentra en los cocodrilos, que se cree que son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, aparte de las aves. La presencia compartida de tejido medular en aves y dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre los dos. [105]

Postura

Reconstrucción obsoleta (por Charles R. Knight ), mostrando pose erguida

Como muchos dinosaurios bípedos , el T.rex fue representado históricamente como un 'trípode viviente', con el cuerpo a 45 grados o menos de la vertical y la cola arrastrándose por el suelo, similar a un canguro . Este concepto data de la reconstrucción de 1865 de Joseph Leidy de Hadrosaurus , el primero en representar un dinosaurio en una postura bípeda. [106] En 1915, convencido de que la criatura estaba erguida, Henry Fairfield Osborn , ex presidente del Museo Americano de Historia Natural, reforzó aún más la noción al revelar el primer T. rex completo .esqueleto dispuesto de esta manera. Se mantuvo erguido durante 77 años, hasta que fue desmantelado en 1992. [107]

En 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta y no podría haber sido mantenida por un animal vivo, ya que habría resultado en la dislocación o debilitamiento de varias articulaciones , incluidas las caderas y la articulación entre la cabeza y la columna vertebral . [108] El montaje de AMNH inexacta representaciones similares inspirados en muchas películas y pinturas (como Rudolph Zallinger 'famoso mural s La edad de los reptiles en la Universidad de Yale ' s Museo Peabody de Historia Natural ) [109] hasta la década de 1990, cuando las películas tales como Jurassic Park presentó una postura más precisa al público en general.[110] Las representaciones modernas en museos, arte y cine muestran al T. rex con su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo con la cola extendida detrás del cuerpo para equilibrar la cabeza. [111]

Para sentarse, Tyrannosaurus pudo haber colocado su peso hacia atrás y apoyado su peso en una bota púbica, la amplia expansión al final del pubis en algunos dinosaurios. Con su peso descansando sobre la pelvis, pudo haber sido libre para mover las patas traseras. Volver a levantarse podría haber implicado cierta estabilización de las diminutas extremidades anteriores. [112] [108] Se ha debatido este último conocido como la teoría de las flexiones de Newman. No obstante, es probable que Tyrannosaurus pudiera levantarse si caía, lo que solo habría requerido colocar las extremidades por debajo del centro de gravedad, con la cola como un contrapeso efectivo. [113]

Brazos

Las extremidades anteriores podrían haber sido utilizadas para ayudar al T.rex a levantarse de una pose de reposo, como se ve en este elenco ( espécimen de Bucky )

Cuando se descubrió el T. rex por primera vez, el húmero era el único elemento conocido de la extremidad anterior. [6] Para el esqueleto montado inicial visto por el público en 1915, Osborn sustituyó las extremidades anteriores más largas de tres dedos como las de Allosaurus . [4] Un año antes, Lawrence Lambe describió las extremidades anteriores cortas y de dos dedos del Gorgosaurus estrechamente relacionado . [114] Esto sugirió fuertemente que T. rex tenía extremidades anteriores similares, pero esta hipótesis no se confirmó hasta que se identificaron las primeras extremidades anteriores completas de T. rex en 1989, pertenecientes a MOR 555 (el "Wankel rex").[115] [116] Los restos de Sue también incluyen extremidades anteriores completas. [48] ​​Los brazos del T.rex son muy pequeños en relación con el tamaño total del cuerpo, miden solo 1 metro (3,3 pies) de largo, y algunos estudiosos los han etiquetado como vestigiales . Los huesos muestran grandes áreas deunión muscular , lo que indica una fuerza considerable. Esto fue reconocido ya en 1906 por Osborn, quien especuló que las extremidades anteriores podrían haber sido utilizadas para agarrar a una pareja durante la cópula . [8] También se ha sugerido que las extremidades anteriores se utilizaron para ayudar al animal a levantarse de una posición boca abajo. [108]

Diagrama que ilustra la anatomía del brazo

Otra posibilidad es que las extremidades anteriores sostuvieran a una presa que luchaba mientras era asesinada por las enormes mandíbulas del tiranosaurio. Esta hipótesis puede estar respaldada por análisis biomecánicos . Los huesos de las extremidades anteriores del T. rex exhiben un hueso cortical extremadamente grueso , lo que se ha interpretado como evidencia de que fueron desarrollados para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un T. rex adulto era capaz de levantar 199 kilogramos (439 libras) por sí mismo; otros músculos como el braquial trabajarían junto con el bíceps para hacer que la flexión del codo sea aún más poderosa. El músculo bíceps de T.rex era 3,5 veces más poderoso que el equivalente humano. A T. rex antebrazo tenía un rango limitado de movimiento, con las articulaciones del hombro y el codo que permite sólo 40 y 45 grados de movimiento, respectivamente. En contraste, las mismas dos articulaciones en Deinonychus permiten hasta 88 y 130 grados de movimiento, respectivamente, mientras que un brazo humano puede rotar 360 grados en el hombro y moverse 165 grados en el codo. La estructura pesada de los huesos del brazo, la fuerza de los músculos y el rango de movimiento limitado pueden indicar un sistema desarrollado para mantenerse firme a pesar del estrés de una presa que lucha. En la primera descripción científica detallada de las extremidades anteriores del Tyrannosaurus , los paleontólogos Kenneth Carpenter y Matt Smith descartaron las nociones de que las extremidades anteriores eran inútiles o que el T. rex era un carroñero obligado.[117]

Según el paleontólogo Steven M. Stanley , los brazos de 1 metro (3,3 pies) de T.rex se usaron para cortar presas, especialmente al usar sus garras para infligir rápidamente cortes largos y profundos a su presa, aunque este concepto es cuestionado por otros que creen los brazos se usaban para agarrar a una pareja sexual. [118]

Termorregulación

Restauración que muestra un desvanecimiento parcial

A partir de 2014, no está claro si Tyrannosaurus era endotérmico ("de sangre caliente"). Durante mucho tiempo se pensó que el tiranosaurio , como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo reptil ectotérmico ("de sangre fría") . La idea de la ectotermia de los dinosaurios fue cuestionada por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años del " Renacimiento de los dinosaurios ", a partir de finales de la década de 1960. [119] [120] Se afirmó que el propio T. rex era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implica un estilo de vida muy activo. [36] Desde entonces, varios paleontólogos han buscado determinar la capacidad del Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en T. rex jóvenes , comparables a las de mamíferos y aves, puede apoyar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las curvas de crecimiento indican que, como en los mamíferos y las aves, el crecimiento de T. rex se limitó principalmente a los animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado que se observa en la mayoría de los otros vertebrados . [86]

Las proporciones de isótopos de oxígeno en el hueso fosilizado se utilizan a veces para determinar la temperatura a la que se depositó el hueso, ya que la proporción entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. En una muestra, las proporciones de isótopos en huesos de diferentes partes del cuerpo indicaron una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 ° C (7 a 9 ° F) entre las vértebras del torso y la tibia de la parte inferior de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que el T.rex mantenía una temperatura corporal interna constante ( homeotermia) y que disfrutaba de un metabolismo en algún lugar entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. [121] Otros científicos han señalado que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles de hoy no representa necesariamente la misma proporción en el pasado distante, y puede haber sido alterada durante o después de la fosilización ( diagénesis ). [122] Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en artículos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y decenas de millones de años antes ( Giganotosaurus ). [123] ornitisquios dinosaurios también mostraron evidencia de homeotermia, mientras varano lagartosde la misma formación no. [124] Incluso si el T. rex muestra evidencia de homeotermia, no significa necesariamente que sea endotérmico. Tal termorregulación también puede explicarse por gigantotermia , como en algunas tortugas marinas vivas . [125] [126] [127] Similar a los caimanes contemporáneos, la fenestra dorsotemporal en el cráneo de Tyrannosaurus puede haber ayudado a la termorregulación. [128]

Tejido suave

T. rex fémur (MOR 1125) de la que la matriz desmineralizada y péptidos se obtuvieron (adiciones)

En la edición de marzo de 2005 de Science , Mary Higby Schweitzer de la Universidad Estatal de Carolina del Norte y sus colegas anunciaron la recuperación de tejido blando de la cavidad de la médula ósea de un hueso de la pierna fosilizado de un T. rex . El hueso había sido roto intencionalmente, aunque a regañadientes, para su envío y luego no se conservó de la manera normal, específicamente porque Schweitzer esperaba analizarlo para detectar tejido blando. [129] Designado como el espécimen 1125 del Museo de las Rocosas, o MOR 1125, el dinosaurio fue excavado previamente en la Formación Hell Creek . Vasos sanguíneos flexibles que se bifurcan y hueso fibroso pero elásticose reconocieron tejido de matriz. Además, se encontraron microestructuras que se asemejan a las células sanguíneas dentro de la matriz y los vasos. Las estructuras se parecen a los vasos sanguíneos y las células sanguíneas de avestruz . Si un proceso desconocido, distinto de la fosilización normal, conservó el material o si el material es original, los investigadores no lo saben y tienen cuidado de no hacer ninguna afirmación sobre la preservación. [130]Si se encuentra que es material original, cualquier proteína sobreviviente puede usarse como un medio para adivinar indirectamente algo del contenido de ADN de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína es típicamente creada por un gen específico. La ausencia de hallazgos previos puede deberse a que las personas asumieron que el tejido preservado era imposible, por lo que no miraron. Desde el primero, también se ha descubierto que dos tiranosaurios más y un hadrosaurio tienen estructuras similares a los tejidos. [129] La investigación sobre algunos de los tejidos involucrados ha sugerido que las aves son parientes más cercanos de los tiranosaurios que otros animales modernos. [131]

En estudios publicados en Science en abril de 2007, Asara y sus colegas concluyeron que siete trazas de proteínas de colágeno detectadas en el hueso de T.rex purificado coinciden más estrechamente con las reportadas en pollos., seguido de ranas y tritones. El descubrimiento de proteínas de una criatura de decenas de millones de años, junto con rastros similares que el equipo encontró en un hueso de mastodonte de al menos 160.000 años, cambia la visión convencional de los fósiles y puede cambiar el enfoque de los paleontólogos de la búsqueda de huesos a la bioquímica. Hasta estos hallazgos, la mayoría de los científicos suponían que la fosilización reemplazaba todos los tejidos vivos con minerales inertes. El paleontólogo Hans Larsson de la Universidad McGill en Montreal, que no formó parte de los estudios, calificó los hallazgos como "un hito" y sugirió que los dinosaurios podrían "ingresar al campo de la biología molecular y realmente lanzar la paleontología al mundo moderno". [132]

El presunto tejido blando fue cuestionado por Thomas Kaye de la Universidad de Washington y sus coautores en 2008. Afirman que lo que realmente estaba dentro del hueso del tiranosaurio era una biopelícula viscosa creada por bacterias que cubrían los vacíos que una vez ocuparon los vasos sanguíneos y células. [133] Los investigadores encontraron que lo que anteriormente se había identificado como restos de células sanguíneas, debido a la presencia de hierro, eran en realidad framboides , esferas minerales microscópicas que contenían hierro. Encontraron esferas similares en una variedad de otros fósiles de varios períodos, incluida una amonita. En la amonita, encontraron las esferas en un lugar donde el hierro que contienen no pudo haber tenido relación alguna con la presencia de sangre. [134] Schweitzer ha criticado enérgicamente las afirmaciones de Kaye y argumenta que no hay evidencia reportada de que las biopelículas puedan producir tubos huecos ramificados como los señalados en su estudio. [135] San Antonio, Schweitzer y sus colegas publicaron un análisis en 2011 de qué partes del colágeno se habían recuperado, y encontraron que eran las partes internas de la espiral de colágeno las que se habían conservado, como se hubiera esperado después de un largo período de degradación de proteínas. [136] Otra investigación desafía la identificación de tejido blando como biopelícula y confirma el hallazgo de "estructuras ramificadas, parecidas a vasos" dentro del hueso fosilizado.[137]

Velocidad

Los científicos han producido una amplia gama de posibles velocidades máximas de carrera para Tyrannosaurus : principalmente alrededor de 9 metros por segundo (32 km / h; 20 mph), pero tan bajas como 4.5-6.8 metros por segundo (16-24 km / h; 10– 15 mph) y tan alto como 20 metros por segundo (72 km / h; 45 mph), aunque es muy poco probable que corra a esta velocidad. Tyrannosaurus era un carnívoro voluminoso y pesado, por lo que es poco probable que corra muy rápido en comparación con otros terópodos como Carnotaurus o Giganotosaurus . [138] Los investigadores se han basado en varias técnicas de estimación porque, si bien hay muchas huellas de grandes terópodos caminando, ninguna mostró evidencia de correr. [139]

Un informe de 2002 utilizó un modelo matemático (validado aplicándolo a tres animales vivos: caimanes , pollos y humanos ; y ocho especies más, incluidos emús y avestruces [139] ) para medir la masa muscular de las piernas necesaria para correr rápido (más de 40 km / ho 25 mph). [138] Los científicos que piensan que Tyrannosaurus pudo correr señalan que los huesos huecos y otras características que habrían aligerado su cuerpo pueden haber mantenido el peso adulto en tan solo 4.5 toneladas métricas (5.0 toneladas cortas) más o menos, o que otros animales como los avestruces y los caballos con patas largas y flexibles pueden alcanzar altas velocidades a través de zancadas más lentas pero más largas.[139] Las velocidades máximas propuestas excedían los 40 kilómetros por hora (25 mph) para Tyrannosaurus , pero se consideraron inviables porque requerirían músculos excepcionales de las piernas de aproximadamente 40-86% de la masa corporal total. Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido músculos grandes en las piernas. Si la masa muscular fuera menor, solo habrían sido posibles 18 kilómetros por hora (11 mph) para caminar o trotar. [138] Holtz señaló que los tiranosáuridos y algunos grupos estrechamente relacionados teníancomponentes distales de las extremidades posterioressignificativamente más largos(espinilla más pie más dedos de los pies) en relación con la longitud del fémur que la mayoría de los otros terópodos, y que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos tenían un metatarso estrechamente entrelazado(huesos del pie ). [140]El tercer metatarsiano se apretó entre el segundo y el cuarto metatarsiano para formar una sola unidad llamada arctometatarso . Esta característica del tobillo puede haber ayudado al animal a correr de manera más eficiente. [141] En conjunto, estas características de la pierna permitieron al Tyrannosaurus transmitir las fuerzas locomotoras desde el pie hasta la parte inferior de la pierna de manera más efectiva que en los terópodos anteriores. [140]

Única vía conocida de tiranosáuridos ( Bellatoripes fredlundi ), de la Formación Wapiti , Columbia Británica

Además, un estudio de 2020 indica que Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Los estudios de Dececchi et al. , comparó las proporciones de las piernas, la masa corporal y los andares de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluido el Tyrannosaurusy sus familiares. Luego, el equipo de investigación aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio cuando corría, así como la cantidad de energía que gastaba cada dinosaurio mientras se movía a velocidades más relajadas, como cuando caminaba. Entre las especies más pequeñas y medianas, como los dromeosáuridos, las patas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con los resultados anteriores de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesan más de 1,000 kg (2,200 lb), la velocidad máxima de carrera está limitada por el tamaño del cuerpo, por lo que se encontró que las piernas más largas se correlacionaron con caminar con poca energía. Los resultados indican además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas como un medio tanto para ayudar en la caza como para escapar de los depredadores más grandes, mientras que los terópodos más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de búsqueda de alimento.ya que fueron liberados de las demandas de la presión de los depredadores debido a su papel como depredadores ápice. En comparación con los grupos más basales de terópodos del estudio, a los tiranosaurios les gustaEl propio Tyrannosaurus mostró un marcado aumento en la eficiencia de la búsqueda de alimento debido a la reducción del gasto de energía durante la caza o la recolección. Esto, a su vez, probablemente resultó en que los tiranosaurios tuvieran una menor necesidad de incursiones de caza y, como resultado, requirieran menos comida para mantenerse. Además, la investigación, junto con estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de gran tamaño, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho a larga distancia seguido de una rápida explosión de velocidad para matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por la evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos estaban cazando en entornos grupales. [142] [143]

Estudios publicados en 2021 por Pasha van Bijlert et al. , indican que Tyrannosaurus puede haber caminado tranquilamente a velocidades promedio de aproximadamente 2.9 mph (4.7 km / h). Usando un modelo 3-D de Trix, el espécimen de Tyrannosaurus utilizado en el estudio por van Bijlert, se agregaron y simularon músculos para ayudar a los investigadores a comprender su locomoción. Los animales resuenan a ciertas frecuencias cuando caminan, y cuando se mueven a ciertos ritmos de pasos, pueden moverse de manera muy eficiente sin gastar demasiada energía, y lo mismo habría sido cierto para Tyrannosaurus , pero según los métodos de van Bijlert, estudios previos no tuvieron en cuenta por el impacto la cola de tiranosauriotenía en su velocidad de caminar. Según los resultados de los autores, cuando el Tyrannosaurus se movía, su cola rebotaba levemente con cada paso como una goma elástica como resultado de su ritmo de caminar preferido, lo que resultaba en una forma de locomoción rítmica y energéticamente eficiente similar a la que se observa en humanos y elefantes animales vivos que también prefieren velocidades de marcha rítmicas similares. [144] [145]

Un estudio de 2017 estimó la velocidad máxima de carrera de Tyrannosaurus en 17 mph (27 km / h), especulando que Tyrannosaurus agotó sus reservas de energía mucho antes de alcanzar la velocidad máxima, lo que resultó en una relación de parábola entre tamaño y velocidad. [146] [147] Otro estudio de 2017 planteó la hipótesis de que un tiranosaurio adulto era incapaz de correr debido a las altas cargas esqueléticas. Usando una estimación de peso calculada de 7 toneladas, el modelo mostró que velocidades superiores a 11 mph (18 km / h) probablemente habrían destrozado los huesos de las piernas de Tyrannosaurus . El hallazgo puede significar que correr tampoco fue posible para otros dinosaurios terópodos gigantes como Giganotosaurus , Mapusaurus yAcrocanthosaurus . [148] Sin embargo, estudios de Eric Snively y sus colegas , publicados en 2019, indican que el Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran más maniobrables que los alosauroides y otros terópodos de tamaño comparable debido a la baja inercia rotacional en comparación con su masa corporal combinada con los músculos grandes de las piernas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que Tyrannosaurusera capaz de hacer giros relativamente rápidos y probablemente podría girar su cuerpo más rápidamente cuando estaba cerca de su presa, o que mientras giraba, el terópodo podía hacer "piruetas" sobre un solo pie plantado mientras la pierna alterna se sostenía en un columpio suspendido durante un búsqueda. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad podría haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosáuridos. [149]

Posibles huellas

Las huellas y huellas fósiles raras encontradas en Nuevo México y Wyoming que se asignan al ichnogenus Tyrannosauripus se han atribuido a que fueron hechas por Tyrannosaurus , basándose en la edad estratigráfica de las rocas en las que se conservan. El primer espécimen, encontrado en 1994 fue descrito por Lockley and Hunt y consta de una sola huella grande. Otro par de icnofósiles, descrito en 2020, muestra grandes tiranosaurios que se elevan desde una posición boca abajo al levantarse usando sus brazos junto con las almohadillas de sus pies para pararse. Estos dos conjuntos únicos de fósiles se encontraron en Ludlow, Colorado y Cimarron, Nuevo México. [150] Otro icnofósil descrito en 2018, quizás perteneciente a un tiranosaurio juvenil o al género dudosoNanotyrannus fue descubierto en la Formación Lance de Wyoming. La vía en sí ofrece una visión poco común de la velocidad al caminar de los tiranosáuridos, y se estima que el rastreador se movía a una velocidad de 4.5 a 8.0 kilómetros por hora (2.8 a 5.0 mph), significativamente más rápido de lo que se suponía anteriormente para las estimaciones de la velocidad al caminar. en tiranosáuridos. [151] [152]

Cerebro y sentidos

Las cuencas de los ojos miraban principalmente hacia adelante, lo que le da una buena visión binocular ( muestra de Sue ).

Un estudio realizado por Lawrence Witmer y Ryan Ridgely de la Universidad de Ohio encontró que Tyrannosaurus compartía las capacidades sensoriales aumentadas de otros celurosaurios , destacando los movimientos de los ojos y la cabeza relativamente rápidos y coordinados; una capacidad mejorada para detectar sonidos de baja frecuencia, lo que permitiría a los tiranosaurios rastrear los movimientos de sus presas desde largas distancias; y un sentido del olfato mejorado. [153] Un estudio publicado por Kent Stevens concluyó que Tyrannosaurus tenía una visión aguda. Al aplicar la perimetría modificada a las reconstrucciones faciales de varios dinosaurios, incluido el Tyrannosaurus , el estudio encontró que Tyrannosaurustenía un rango binocular de 55 grados, superando al de los halcones modernos. Stevens estimó que Tyrannosaurus tenía 13 veces la agudeza visual de un humano y superó la agudeza visual de un águila, que es 3,6 veces la de una persona. Stevens estimó un punto lejano límite (es decir, la distancia a la que un objeto puede verse como separado del horizonte) hasta 6 km (3,7 millas) de distancia, que es mayor que los 1,6 km (1 mi) que un humano puede ver. [42] [43] [154]

Thomas Holtz Jr.señaló que la percepción de alta profundidad del Tyrannosaurus puede haberse debido a la presa que tuvo que cazar, y señaló que tuvo que cazar dinosaurios con cuernos como Triceratops , dinosaurios blindados como Ankylosaurus y los dinosaurios con pico de pato y sus posiblemente comportamientos sociales complejos. Él sugeriría que esto hacía que la precisión fuera más crucial para el Tyrannosaurus, permitiéndole "entrar, dar ese golpe y derribarlo". Por el contrario, Acrocanthosaurus tenía una percepción de profundidad limitada porque cazaba grandes saurópodos, que eran relativamente raros durante la época del Tyrannosaurus . [93]

El tiranosaurio tenía bulbos olfativos y nervios olfativos muy grandes en relación con el tamaño de su cerebro, los órganos responsables de un sentido del olfato elevado. Esto sugiere que el sentido del olfato estaba muy desarrollado e implica que los tiranosaurios podían detectar cadáveres solo con el olor a grandes distancias. El sentido del olfato en los tiranosaurios puede haber sido comparable al de los buitres modernos , que usan el olor para rastrear los cadáveres y buscarlos. La investigación sobre los bulbos olfativos ha demostrado que el T. rex tenía el sentido del olfato más desarrollado de las 21 especies de dinosaurios no aviares muestreadas. [155]

Elenco de la caja del cerebro en el Museo Australiano , Sydney.

Algo inusual entre los terópodos, T. rex tenía una cóclea muy larga . La longitud de la cóclea a menudo se relaciona con la agudeza auditiva, o al menos con la importancia de la audición en el comportamiento, lo que implica que la audición era un sentido particularmente importante para los tiranosaurios. Específicamente, los datos sugieren que el T.rex se escucha mejor en el rango de baja frecuencia y que los sonidos de baja frecuencia son una parte importante del comportamiento del tiranosaurio. [153] Un estudio de 2017 de Thomas Carr y sus colegas encontró que el hocico de los tiranosáuridos era muy sensible, basado en una gran cantidad de pequeñas aberturas en los huesos faciales del Daspletosaurus relacionado que contenía neuronas sensoriales.. El estudio especuló que los tiranosaurios podrían haber usado sus sensibles hocicos para medir la temperatura de sus nidos y recoger suavemente huevos y crías, como se ve en los crocodilianos modernos. [52]

Un estudio de Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely y Lawrence Witmer obtuvo estimaciones de los coeficientes de encefalización (EQ), basadas en reptiles y aves, así como estimaciones de la relación entre el cerebro y la masa cerebral. El estudio concluyó que Tyrannosaurus tenía el cerebro relativamente más grande de todos los dinosaurios adultos no aviares con la excepción de ciertos maniraptoriformes pequeños ( Bambiraptor , Troodon y Ornithomimus ). El estudio encontró que el tamaño relativo del cerebro de Tyrannosaurus todavía estaba dentro del rango de los reptiles modernos, con un máximo de 2 desviaciones estándar.por encima de la media de los EQ de reptiles no aviares. Las estimaciones de la relación entre la masa del cerebro y la masa del cerebro oscilarían entre el 47,5 y el 49,53 por ciento. Según el estudio, esto es más que las estimaciones más bajas para las aves existentes (44,6 por ciento), pero aún está cerca de las proporciones típicas de los caimanes sexualmente maduros más pequeños que oscilan entre el 45,9 y el 47,9 por ciento. [156] Otros estudios, como los de Steve Brusatte, indican que el cociente de encefalización de Tyrannosaurus era similar en rango (2,0-2,4) a un chimpancé (2,2-2,5), aunque esto puede ser discutible ya que los cocientes de encefalización de reptiles y mamíferos no lo son equivalente. [157]

Comportamiento social

Esqueletos montados de diferentes grupos de edad (esqueleto en la parte inferior izquierda basado en el joven anteriormente llamado Stygivenator ), Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles

Al sugerir que Tyrannosaurus pudo haber sido cazadores en manada , Philip J. Currie comparó al T. rex con especies relacionadas Tarbosaurus bataar y Albertosaurus sarcophagus , citando evidencia fósil que puede indicar el comportamiento de la manada. [158] Un hallazgo en Dakota del Sur donde tres esqueletos de T. rex estaban muy cerca sugirió un paquete. [159] [160] Debido a que las presas disponibles como Triceratops y Ankylosaurus tenían defensas significativas, puede haber sido efectivo para el T. rex cazar en grupos. [158]

La hipótesis de la caza de manadas de Currie ha sido criticada por no haber sido revisada por pares , sino que fue discutida en una entrevista televisiva y en un libro llamado Dino Gangs . [161] La teoría de Currie para la caza en manada de T. rex se basa principalmente por analogía con una especie diferente, Tarbosaurus bataar , y que la supuesta evidencia de la caza en manada en T. bataar aún no había sido revisada por pares. Según los científicos que evalúan el programa Dino Gangs , la evidencia de la caza en manada en Tarbosaurus y Albertosauruses débil y se basa en restos óseos para los que se pueden aplicar explicaciones alternativas (como una sequía o una inundación que obliga a los dinosaurios a morir juntos en un solo lugar). [161] Las huellas fosilizadas de la Formación Wapiti del Cretácico Superior del noreste de la Columbia Británica , Canadá, dejadas por tres tiranosáuridos que viajan en la misma dirección, también pueden indicar paquetes. [162] [163]

Joseph Peterson y sus colegas encontraron evidencia de ataque intraespecífico en el Tyrannosaurus juvenil apodado Jane . Peterson y su equipo encontraron que el cráneo de Jane mostraba heridas punzantes curadas en la mandíbula superior y el hocico que creen que provenían de otro tiranosaurio juvenil . Las tomografías computarizadas posteriores del cráneo de Jane confirmarían aún más la hipótesis del equipo, mostrando que las heridas por punción provienen de una lesión traumática y que hubo una curación posterior. [164] El equipo también afirmaría que las lesiones de Jane eran estructuralmente diferentes de las lesiones inducidas por parásitos encontradas en Sue y que las lesiones de Jane estaban en su cara mientras que el parásito que infectó a Sue causó lesiones en la mandíbula inferior. [165]

Estrategias de alimentación

Marcas de dientes de tiranosaurio en huesos de varios dinosaurios herbívoros
Un tiranosaurio montado junto a un triceratops en el Museo de Historia Natural de Los Ángeles

La mayoría de los paleontólogos aceptan que Tyrannosaurus era un depredador activo y un carroñero como la mayoría de los grandes carnívoros . [166] Con mucho, el carnívoro más grande de su entorno, T. rex era probablemente un depredador ápice , que se alimentaba de hadrosaurios , herbívoros acorazados como ceratopsianos y anquilosaurios , y posiblemente saurópodos . [167] Un estudio realizado en 2012 por Karl Bates y Peter Falkingham encontró que el tiranosaurio tenía la mordedura más poderosa de cualquier animal terrestre que jamás haya existido, al encontrar un adultoTyrannosaurus podría haber ejercido de 35,000 a 57,000 N (7,868 a 12,814 lbf ) de fuerza en los dientes posteriores. [168] [169] [170] Mason B. Meers hizo estimaciones aún más altas en 2003. [45] Esto le permitió aplastar huesos durante mordeduras repetitivas y consumir por completo los cadáveres de dinosaurios grandes. [21] Stephan Lautenschlager y sus colegas calcularon que Tyrannosaurus era capaz de una apertura máxima de la mandíbula de alrededor de 80 grados, una adaptación necesaria para una amplia gama de ángulos de mandíbula para impulsar la fuerte mordida de la criatura. [171] [172]

Sin embargo, existe un debate sobre si Tyrannosaurus era principalmente un depredador o un carroñero puro ; el debate fue evaluado en un estudio de 1917 por Lambe que argumentó que Tyrannosaurus era un carroñero puro porque los dientes de Gorgosaurus apenas mostraban desgaste. [173] Este argumento puede no ser válido porque los terópodos reemplazaron sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento de Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han especulado que era un depredador; al igual que los grandes depredadores modernos, fácilmente hurgaría o robaría la presa de otro depredador si tuviera la oportunidad. [174]

El paleontólogo Jack Horner ha sido uno de los principales defensores de la opinión de que el Tyrannosaurus no era un depredador en absoluto, sino que era exclusivamente un carroñero. [115] [175] [176] Ha presentado argumentos en la literatura popular para apoyar la hipótesis del carroñero puro:

  • Los brazos del tiranosaurio son cortos en comparación con otros depredadores conocidos. Horner sostiene que los brazos eran demasiado cortos para hacer la fuerza de agarre necesaria para sujetar a la presa. [176]
  • Los tiranosaurios tenían bulbos olfativos y nervios olfatorios grandes (en relación con el tamaño de su cerebro). Estos sugieren un sentido del olfato altamente desarrollado que podría olfatear cadáveres a grandes distancias, como lo hacen los buitres modernos . La investigación sobre los bulbos olfativos de los dinosaurios ha demostrado que Tyrannosaurus tenía el sentido del olfato más desarrollado de 21 dinosaurios muestreados. [155]
  • Los dientes de los tiranosaurios podrían aplastar los huesos y, por lo tanto, podrían extraer la mayor cantidad de alimento ( médula ósea ) posible de los restos del cadáver, generalmente las partes menos nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en coprolitos (heces fosilizadas) que atribuyen a los tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un tiranosaurio no estaban bien adaptados para masticar huesos sistemáticamente como lo hacen las hienas para extraer la médula. [177]
  • Dado que al menos algunos de Tyrannosaurus ' presa potencial s podían moverse rápidamente, evidencia de que entró en lugar de RAN podría indicar que era un carroñero. [175] Por otro lado, análisis recientes sugieren que Tyrannosaurus , aunque más lento que los grandes depredadores terrestres modernos, bien puede haber sido lo suficientemente rápido como para cazar hadrosaurios y ceratopsianos grandes . [138] [24]

Otra evidencia sugiere un comportamiento de caza en Tyrannosaurus . Las cuencas de los ojos de los tiranosaurios están colocadas de manera que los ojos apunten hacia adelante, lo que les da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos . No es obvio por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido puros carroñeros, lo que no habría necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica . [42] [43] En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores.

Un estudio de 2021 se centró en la visión y la audición del pequeño terópodo Shuvuuia , con el que se comparó Tyrannosaurus sugiere que Tyrannosaurus era diurno y habría cazado predominantemente durante las horas del día, una característica que compartió con Dromaeosaurus , un tercer dinosaurio comparado con Shuvuuia en el estudio. . [178] [179]

El daño a las vértebras de la cola de este esqueleto de Edmontosaurus annectens (en exhibición en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver) indica que pudo haber sido mordido por un Tiranosaurio.

Se ha descrito un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens de Montana con daños curados infligidos por un tiranosaurio en las vértebras de la cola . El hecho de que el daño parece haberse curado sugiere que el Edmontosaurus sobrevivió al ataque de un tiranosaurio contra un objetivo vivo, es decir, el tiranosaurio había intentado una depredación activa. [180] A pesar del consenso de que las mordeduras de la cola fueron causadas por Tyrannosaurus , ha habido alguna evidencia que muestra que podrían haber sido creadas por otros factores. Por ejemplo, un estudio de 2014 sugirió que las lesiones en la cola podrían deberse a que los individuos de Edmontosaurus se pisaron entre sí [181].mientras que otro estudio en 2020 respalda la hipótesis de que el estrés biomecánico es la causa de las lesiones en la cola. [182] También hay evidencia de una interacción agresiva entre un Triceratops y un Tiranosaurio en forma de marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en un cuerno de frente de Triceratops y escamosa (un hueso del volante del cuello ); el cuerno mordido también se rompe, con crecimiento de hueso nuevo después de la fractura. Sin embargo, no se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción: cualquiera de los animales podría haber sido el agresor. [183] Dado que las heridas del Triceratops sanaron, es muy probable que el Triceratopssobrevivió al encuentro y logró vencer al Tyrannosaurus . En una batalla contra un toro Triceratops , el Triceratops probablemente se defendería infligiendo heridas fatales al Tyrannosaurus usando sus afilados cuernos. [184] Los estudios de Sue encontraron un peroné y una vértebra de la cola rotos y curados , huesos faciales con cicatrices y un diente de otro tiranosaurio incrustado en una vértebra del cuello, lo que proporciona evidencia de un comportamiento agresivo. [185] Estudios sobre vértebras hadrosaurio de la Formación Hell Creek que fueron perforadas por los dientes de lo que parece ser un Tiranosaurio juvenil en etapa tardía.indican que a pesar de carecer de las adaptaciones para aplastar huesos de los adultos, los individuos jóvenes todavía eran capaces de utilizar la misma técnica de alimentación para perforar huesos que sus contrapartes adultas. [186]

Tyrannosaurus pudo haber usado saliva infecciosa para matar a su presa, como lo propuso William Abler en 1992. Abler observó que las estrías (pequeñas protuberancias) en los bordes cortantes de los dientes están muy cerca, encerrando pequeñas cámaras. Estas cámaras podrían haber atrapado trozos de cadáveres con bacterias, lo que le dio al Tyrannosaurus una mordedura mortal e infecciosa muy similar a la que se pensaba que tenía el dragón de Komodo . [187] [188] Jack Horner y Don Lessem, en un libro popular de 1993, cuestionaron la hipótesis de Abler, argumentando que Tyrannosaurus 'Las estrías de los dientes tienen más forma de cubos que las estrías de los dientes de un monitor de Komodo, que son redondeadas. [115] : 214–215

El tiranosaurio , y la mayoría de los otros terópodos, probablemente procesaron principalmente cadáveres con sacudidas laterales de la cabeza, como los cocodrilos. La cabeza no era tan maniobrable como los cráneos de los alosauroides , debido a las articulaciones planas de las vértebras del cuello. [189]

Canibalismo

La evidencia también sugiere fuertemente que los tiranosaurios eran al menos ocasionalmente caníbales. El propio Tyrannosaurus tiene una fuerte evidencia que apunta a que ha sido caníbal en al menos una capacidad de barrido basada en las marcas de dientes en los huesos del pie, el húmero y los metatarsianos de un espécimen. [190] Los fósiles de la Formación Fruitland , la Formación Kirtland (ambas de edad Campaniana) y la Formación Ojo Alamo de edad Maastichtiana sugieren que el canibalismo estaba presente en varios géneros de tiranosáuridos de la Cuenca de San Juan. La evidencia recopilada de los especímenes sugiere un comportamiento de alimentación oportunista en tiranosáuridos que canibalizaron a miembros de su propia especie. [191]Un estudio de Currie, Horner, Erickson y Longrich en 2010 se ha presentado como evidencia de canibalismo en el género Tyrannosaurus . [190] Estudiaron algunos ejemplares de Tyrannosaurus con marcas dentales en los huesos, atribuibles al mismo género. Las marcas dentales se identificaron en el húmero , los huesos del pie y los metatarsianos , y esto se consideró como evidencia de una búsqueda oportunista, más que como heridas causadas por un combate intraespecífico. En una pelea, propusieron que sería difícil agacharse para morder los pies de un rival, por lo que es más probable que las marcas de mordedura se hicieran en un cadáver. Como las marcas de mordida se hicieron en partes del cuerpo con cantidades relativamente escasas de carne, se sugiere que elTyrannosaurus se estaba alimentando de un cadáver en el que ya se habían consumido las partes más carnosas. También estaban abiertos a la posibilidad de que otros tiranosáuridos practicaran el canibalismo. [190]

Patología

Restauración de un individuo (basado en MOR 980 ) con infecciones parasitarias

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examina la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento regular que por otros tipos de lesiones. De los 81 huesos del pie de Tyrannosaurus examinados en el estudio, se encontró que uno tenía una fractura por estrés, mientras que ninguno de los 10 huesos de la mano tenía fracturas por estrés. Los investigadores encontraron avulsiones de tendones solo entre Tyrannosaurus y Allosaurus . Una lesión por avulsión dejó una hendidura en el húmero de Sue, el T.rex, aparentemente ubicado en el origen de los músculos deltoides o redondo mayor . La presencia de lesiones por avulsión que se limita a la extremidad anterior y el hombro tanto en Tyrannosaurus como en Allosaurus sugiere que los terópodos pueden haber tenido una musculatura más compleja y funcionalmente diferente a la de las aves. Los investigadores concluyeron que la avulsión del tendón de Sue probablemente se obtuvo de una presa que luchaba. La presencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones, en general, proporciona evidencia de una dieta basada en la depredación "muy activa" en lugar de la recolección obligada. [192]

Un estudio de 2009 mostró que los agujeros de bordes lisos en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados ​​por parásitos similares a las Trichomonas que comúnmente infectan a las aves . Los individuos seriamente infectados, incluidos "Sue" y MOR 980 ("Peck's Rex"), podrían haber muerto por inanición después de que la alimentación se volviera cada vez más difícil. Anteriormente, estos agujeros se habían explicado por la actinomicosis, una infección ósea bacteriana o por ataques intraespecíficos. [193]

Un estudio de muestras de Tyrannosaurus con marcas dentales en los huesos atribuibles al mismo género se presentó como evidencia de canibalismo . [190] Las marcas dentales en el húmero , los huesos del pie y los metatarsianos pueden indicar una búsqueda oportunista, en lugar de heridas causadas por el combate con otro T. rex . [190] [194] Otros tiranosáuridos también pueden haber practicado el canibalismo. [190]

Paleoecología

Fauna of Hell Creek ( Tyrannosaurus en marrón oscuro )

Tyrannosaurus vivió durante lo que se conoce como la etapa de la fauna lanciana ( edad de Maastrichtiano ) al final del Cretácico Superior. Tyrannosaurus se extendía desde Canadá en el norte hasta al menos Nuevo México en el sur de Laramidia . [5] Durante este tiempo, el Triceratops fue el principal herbívoro en la parte norte de su rango, mientras que el saurópodo titanosaurio Alamosaurus "dominaba" su rango sur. Se han descubierto restos de tiranosaurio en diferentes ecosistemas, incluidos los llanos interiores y costeros subtropicales y semiáridos.

Tyrannosaurus y otros animales de la Formación Hell Creek

Se han encontrado varios restos notables de Tyrannosaurus en la Formación Hell Creek . Durante el Maastrichtiano esta zona era subtropical , con un clima cálido y húmedo. La flora estaba formada principalmente por angiospermas , pero también incluía árboles como la secuoya del amanecer ( Metasequoia ) y Araucaria . Tyrannosaurus compartió este ecosistema con los ceratopsianos Leptoceratops , Torosaurus y Triceratops , el hadrosáurido Edmontosaurus annectens , el parkosaurio Thescelosaurus , los anquilosaurios Ankylosaurus y Denversaurus , los pachycephalosaurs Pachycephalosaurus y Sphaerotholus , y los terópodos Ornithomimus , Struthiomimus , Acheroraptor , Dakotaraptor , Pectinodon y Anzu . [195]

Otra formación con restos de Tyrannosaurus es la Formación Lance de Wyoming. Esto se ha interpretado como un entorno pantanoso similar al de la actual Costa del Golfo. La fauna era muy similar a Hell Creek, pero con Struthiomimus reemplazando a su relativo Ornithomimus . El pequeño Leptoceratops ceratopsiano también vivía en la zona. [196]

Gráfico del censo promediado en el tiempo para dinosaurios de gran tamaño de toda la Formación Hell Creek en el área de estudio

En su rango sur, Tyrannosaurus vivió junto al titanosaurio Alamosaurus , los ceratopsianos Torosaurus, Bravoceratops y Ojoceratops , hadrosaurios que consistían en una especie de Edmontosaurus, Kritosaurus y una posible especie de Gryposaurus , el nodosaurio Glyptodontopelta , el oviraptorid Oporaptoson therods , posibles especies de therods Troodtosaurus y Richardoestesia , y el pterosaurio Quetzalcoatlus . [197]Se cree que la región estuvo dominada por llanuras interiores semiáridas, luego del probable retroceso de la vía marítima interior occidental a medida que caían los niveles del mar en todo el mundo. [198]

Tyrannosaurus también pudo haber habitado la formación Lomas Coloradas de México en Sonora. Aunque se carece de evidencia esquelética, seis dientes caídos y rotos del lecho fósil se han comparado a fondo con otros géneros de terópodos y parecen ser idénticos a los de Tyrannosaurus . Si es cierto, la evidencia indica que el rango de Tyrannosaurus era posiblemente más extenso de lo que se creía anteriormente. [199] Es posible que los tiranosaurios fueran originalmente especies asiáticas, que migraron a América del Norte antes del final del período Cretácico. [200]

Estimaciones de población

Según estudios publicados en 2021 por Charles Marshall et al. , la población total de Tyrannosaurus adulto en un momento dado fue quizás de 20.000 individuos, y las estimaciones informáticas también sugieren una población total no inferior a 1.300 y no superior a 328.000. Los propios autores sugieren que la estimación de 20.000 personas es probablemente más baja de lo que debería esperarse, especialmente cuando se tiene en cuenta que las pandemias de enfermedades podrían acabar fácilmente con una población tan pequeña. A lo largo de la existencia del género, se estima que hubo alrededor de 127.000 generaciones y que esto sumaba un total de aproximadamente 2.500 millones de animales hasta su extinción. En el mismo artículo, se sugiere que en una población de Tyrannosaurusadultos que suman 20,000, la cantidad de individuos que viven en un área del tamaño de California podría ser tan alta como 3,800 animales, mientras que un área del tamaño de Washington DC podría albergar una población de solo dos Tyrannosaurus adultos . El estudio no toma en cuenta la cantidad de animales juveniles del género presentes en esta estimación poblacional debido a su ocupación de un nicho diferente al de los adultos, por lo que es probable que la población total fuera mucho mayor al tomar en cuenta este factor. Al mismo tiempo, los estudios de carnívoros vivos sugieren que algunas poblaciones de depredadores tienen una densidad más alta que otras de peso similar (como los jaguares y las hienas, que son similares en peso pero tienen densidades de población muy diferentes). Por último, el estudio sugiere que en la mayoría de los casos, solo uno de cada 80 millonesEl tiranosaurio se fosilizaría, mientras que las posibilidades eran tan altas como una de cada 16.000 de que un individuo se fosilizara en áreas que tenían poblaciones más densas. [201] [202]

Relevancia cultural

Desde que fue descrito por primera vez en 1905, T. rex se ha convertido en la especie de dinosaurio más reconocida en la cultura popular . Es el único dinosaurio que es comúnmente conocido por el público en general por su nombre científico completo ( nombre binomial ) y la abreviatura científica T. rex también se ha utilizado ampliamente. [48] Robert T. Bakker señala esto en The Dinosaur Heresies y explica que, "un nombre como ' T. rex ' es simplemente irresistible para la lengua". [36]

Notas explicatorias

  1. ^ Pronuncia / t ɪ ˌ r æ n ə s ɔː r ə s , t aɪ - / , que significa "lagarto tirano", del griego tyrannos ( τύραννος ), "tirano", y sauros ( σαῦρος ), "lagarto". [1]

Referencias

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Otras lecturas

  • Farlow, JO; Gatesy, SM; Holtz, TR, Jr .; Hutchinson, JR; Robinson, JM (2000). "Locomoción terópodo" . Zoólogo estadounidense . 40 (4): 640–663. doi : 10.1093 / icb / 40.4.640 . JSTOR  3884284 .

enlaces externos

  • Conferencia de la Universidad de Edimburgo Dr. Stephen Brusatte - Tyrannosaur Discoveries 20 de febrero de 2015
  • 28 especies en el árbol genealógico del tiranosaurio, cuándo y dónde vivieron Stephen Brusatte Thomas Carr 2016

Exhibiciones

  • Museo Americano de Historia Natural