La especiación alocrónica (también conocida como aislamiento alocrónico o aislamiento temporal ) es una forma de especiación (específicamente especiación ecológica ) que surge del aislamiento reproductivo que ocurre debido a un cambio en el tiempo de reproducción que reduce o elimina el flujo de genes entre dos poblaciones de una especie. El término alocronía se utiliza para describir el fenómeno ecológico general de las diferencias fenológicas que surgen entre dos o más especies: la especiación causada por la alocronía es efectivamente especiación alocrónica.
Los cambios ambientales que actúan sobre una población o poblaciones de especies pueden impulsar el aislamiento. Una forma importante de aislamiento es cuando las poblaciones están separadas, no geográficamente, sino temporalmente (por tiempo). Los cambios genéticos ( mutaciones ) a lo largo del tiempo pueden hacer que las dos poblaciones difieran, especialmente en la fenología (eventos en la vida de una especie dictados por el tiempo, como las temporadas de reproducción); que exhiben fenotipos únicos (las características o rasgos observables de un organismo).
Los científicos han desarrollado modelos para explicar cómo ocurre este proceso y cómo se detecta en poblaciones naturales. Existe una gran cantidad de estudios sobre especies en alocronía, con unos pocos seleccionados que sugieren fuertemente que las especies se están especiando o ya se han especiado como consecuencia directa de este modo de aislamiento.
Modelo
En última instancia, la especiación se debe al aislamiento reproductivo entre dos poblaciones. Esto puede suceder de muchas formas, un modo común de los cuales se conoce como especiación alopátrica . El modo geográfico, donde dos especies quedan físicamente aisladas y no pueden cruzarse, permite que la selección actúe sobre ambas poblaciones de forma independiente. Con el tiempo, esto da lugar a una nueva especie. [1] : 86 La especiación alocrónica es una forma de aislamiento que puede involucrar alopatría; sin embargo, no es obligatorio. [1] : 208
La alocronía puede involucrar una serie de factores que inducen la formación de una nueva especie. Los organismos han desarrollado diversas estrategias reproductivas (p . Ej., Semelparidad e iteroparidad , ciclos reproductivos únicos o múltiples a lo largo de la vida) que pueden dar lugar a diferentes resultados de la alocronía. Muchos organismos también se reproducen en diferentes momentos del día, diferentes estaciones del año e incluso durante varios años o décadas. [2] La cría estacional de animales es una ocurrencia común, así como las épocas de desove (en animales acuáticos). [1] : 202 En las plantas, la reproducción con respecto al tiempo podría involucrar la receptividad del estigma (la parte femenina de la flor) para aceptar esperma , períodos de liberación de polen (como en los árboles de coníferas donde los conos masculinos dispersan el polen dependiendo del viento para dirigir el polen a los conos femeninos), o el momento general de la floración (basado en posibles señales ambientales como los niveles de humedad, el tipo o calidad del suelo, la temperatura o el fotoperíodo ). [1] : 202–206 Incluso los patrones migratorios pueden desempeñar un papel, ya que las especies pueden aislarse debido a la migración en diferentes momentos y lugares. [3] Se considera que el cambio climático tiene un impacto significativo en la alocronía, en particular, las especies reproductoras estacionales. [2] Se ha demostrado que es importante modelar los cambios en los patrones de reproducción de las especies debido al clima, así como comprender los mecanismos genéticos que lo controlan. [2]
Debido a estos muchos factores, cambios leves o importantes en la fenología pueden impulsar la divergencia entre dos poblaciones. Por ejemplo, una especie con múltiples temporadas de reproducción en un año puede cambiar esos tiempos dependiendo de las condiciones externas como la temperatura o la depredación. En el caso de que las poblaciones ( distribuidas alopátricamente o simpátricamente , comenzaran a reproducirse en diferentes momentos, evitaría que los miembros de cada población intercambien genes entre sí. Con el tiempo, si los genes no se intercambian, surgen diferencias genéticas en cada población. Si es natural La selección actúa fuertemente sobre las dos poblaciones, pueden quedar aisladas reproductivamente, incapaces de reproducir descendencia viable y fértil. [1] : 202-210
Para que se considere que la especiación alocrónica ha ocurrido realmente, el modelo necesita tres requisitos principales: [2]
- El análisis filogenético debe indicar que los dos taxones en cuestión son especies incipientes o claramente taxones hermanos.
- Se requiere que el momento de reproducción sea de base genética ( hereditario ) en lugar de modificable a lo largo de la vida ( plasticidad fenotípica .
- Se puede determinar que la fuente de divergencia es explícitamente la alocronía y no el resultado del refuerzo u otros mecanismos evolutivos.
Se cree que la alocronía evoluciona más fácilmente cuanto mayor es la heredabilidad del momento reproductivo, es decir, cuanto mayor es el vínculo entre los genes y el momento de la reproducción, es más probable que ocurra la especiación. [4] La alocronía puede ser no genética; [1] : 203 sin embargo, los factores genéticos deben estar involucrados para que el aislamiento conduzca al aislamiento reproductivo completo y la especiación posterior. Los períodos de tiempo que involucran la alocronía se dividen típicamente en tres categorías (la prevalencia en la naturaleza, así como los ejemplos se proporcionan junto a cada categoría): [2]
- Diariamente (considerado común), los ejemplos incluyen corales pétreos como Acropora [5] u Orbicella . [6]
- Estacionalmente (considerado el más común), los tiempos de reproducción estacionales a menudo coinciden con el invierno, la primavera, el otoño o el verano; los ejemplos incluyen carreras de cría de salmón como en el salmón rojo . [7]
- Anualmente (considerado más raro), los ejemplos incluyen cigarras periódicas [8] y bambú , [9] los cuales se reproducen en una escala de décadas.
Estructuras de población
A menudo se encuentra que otros rasgos fenotípicos coexisten con el tiempo reproductivo, como el número de floración, el tamaño de las nidadas de huevos, la esperanza de vida reproductiva o el tamaño corporal, lo que puede definirse como clines fenotípicos temporales . [4] Existen dos explicaciones para la existencia de estas clinas: plasticidad fenotípica o heredabilidad fenotípica (o posiblemente una combinación de ambas). Si son plásticos, los clines surgen cuando ciertos rasgos fenotípicos influyen en el tiempo de reproducción, como cuando se reproducen en momentos en que sus rasgos son más adecuados o si las condiciones impulsan la expresión de los rasgos. [4] Si es hereditario, se pueden expresar los mismos factores que en una explicación plástica; sin embargo, las limitaciones del flujo de genes permiten la adaptación a las condiciones específicas del tiempo reproductivo. Esto significa que, "un individuo con una tendencia hereditaria a reproducirse temprano que, en cambio, se reproduce tardíamente, podría expresar rasgos típicos de los primeros reproductores". [4]
El aislamiento por tiempo (IBT) es parcialmente análogo al concepto de aislamiento por distancia (IBD) [4] en el que las diferencias genéticas entre poblaciones aumentan con la distancia espacial. [11] Cuando IBT está presente en una población, la variación de la selección natural durante una temporada de reproducción provoca la adaptación por tiempo (ABT) generando una variación temporal adaptativa en los rasgos fenotípicos. Estos dos conceptos se describen en las siguientes secciones. Estudios de peces salmónidos (que incluyen la esperanza de vida reproductiva, el tamaño en la edad adulta, la edad, el almacenamiento de energía, la masa de los ovarios , el tamaño de los huevos, el número de huevos en una nidada, la fecundidad y las tasas de desarrollo) y las plantas con flores (que incluyen el tamaño de la planta, la duración de la tiempo de flujo, el número de flores, el número de frutos, el momento de la fructificación y el tamaño de la hoja) han proporcionado una fuerte evidencia de IBT que conduce a ABT [4] , así como estudios de alocronía anual. [2]
Aislamiento por tiempo
El concepto de IBT garantiza dos probabilidades: en el caso de que exista heredabilidad en el tiempo reproductivo entre poblaciones que se reproducen durante diferentes estaciones, la probabilidad de apareamiento será "inversamente proporcional a la diferencia en el componente hereditario de sus tiempos reproductivos". [4] [12] La probabilidad de apareamiento también puede ser proporcional a los valores genéticos (rasgo fenotípico expresado como rasgo de esta descendencia) para el tiempo reproductivo en el caso de que la heredabilidad sea aditiva (más de un gen controla el rasgo fenotípico). [4] En una población, la descendencia heredará los rasgos durante el tiempo reproductivo, lo que provocará una disminución en el flujo de genes mientras que las diferencias en el tiempo reproductivo aumentan. [4]
Adaptación por tiempo
La adaptación en el tiempo es una extensión de la divergencia debido al flujo genético limitado entre poblaciones que experimentan diferentes presiones selectivas. [13] Normalmente, esto se limita a la variación espacial, como en la especiación ecológica; sin embargo, en la alocronía, la selección varía no solo en el espacio, sino también en el tiempo reproductivo, dando lugar a clines temporales adaptativos en rasgos fenotípicos que son heredables. El aislamiento por tiempo permite que las clinas temporales adaptativas evolucionen siempre que la temporada reproductiva tenga una variación selectiva. La evidencia de la adaptación por el tiempo exige cuatro factores: 1) el tiempo restringe el flujo de genes, 2) la temporada reproductiva expresa variaciones en los rasgos fenotípicos, 3) la variación temporal está controlada genéticamente (no es plástica) y 4) la variación temporal es adaptativa. [4] ABT aumenta "a medida que (i) aumenta la selección del rasgo; (ii) disminuyen las influencias ambientales sobre el tiempo reproductivo; (iii) aumenta la heredabilidad del tiempo reproductivo; y (iv) la distribución temporal de la actividad reproductiva se vuelve cada vez más uniforme . " [4]
Detectando alocronía
Debido a que la especiación alocrónica puede ocurrir junto con otros modos y formas de especiación, los investigadores deben intentar determinar si las etapas iniciales de aislamiento fueron el resultado de la alocronía. El continuo de especiación de alopatría, parapatría y simpatía se ha visto implicado en estudios de aislamiento temporal. [1] : 206 La alocronía también puede facilitar el refuerzo después del contacto secundario . [2] Se cree que la frecuencia de la especiación alocrónica es común, pero poco estudiada ya que la alocronía es de naturaleza generalizada. [14]
Probar si la alocronía previene o no el flujo de genes puede ser difícil debido a la multitud de variables desconocidas en las poblaciones silvestres y la incapacidad de reproducirlas y manipularlas en entornos de laboratorio. [1] : 203 No siempre es posible producir descendencia viable y fértil (o la falta de ella); afortunadamente, las pruebas de lago de pareja no necesariamente indican que el aislamiento temporal no está en juego. [1] : 203 Como se indicó anteriormente, uno de los criterios necesarios es que la especie en cuestión debe ser un taxón hermano (o incipiente demostrablemente). Esto significa que las filogenias precisas son vitales para determinar la etapa inicial de un evento de especiación. [1] : 203
A pesar de la multitud de estudios, no siempre es evidente si la alocronía es el único impulsor de la especiación o si otros factores que actúan simultáneamente son responsables. [2] Esto puede ser más desafiante cuando la especiación ya ha ocurrido (en el sentido de que los taxones en cuestión están aislados reproductivamente y ya no son incipientes). [2] La determinación de la importancia de la alocronía como causa histórica de la especiación se puede probar mediante: 1) estudios comparativos que muestran que las parejas jóvenes de taxones hermanos están temporalmente aisladas y 2) pruebas de casos de especies incipientes en simpatía donde el aislamiento reproductivo es incompleto sin aislamiento temporal. [1] : 206
Determinar si la alocronía es la fuente de divergencia requiere que se mida un patrón clave: el aislamiento (y posteriormente la especiación) debe correlacionarse con una disminución en los tiempos de reproducción superpuestos. [2] Este patrón indica que la alocronía diaria es más propensa al flujo de genes (la cercanía de los tiempos de reproducción puede permitir el entremezclado accidental de poblaciones) mientras que la alocronía anual es la menos propensa al flujo de genes (el entremezclado accidental es raro si existen grandes períodos de tiempo entre los períodos de apareamiento ). [2]
Ejemplos de divergencia impulsada por la alocronía
La siguiente tabla documenta casos de especiación alocrónica. Existen diversos grados de certeza, ya que no todos los casos cumplen con los tres criterios principales necesarios para la especiación alocrónica. Las especies marcadas con un asterisco (*) indican una mayor confianza evaluada por Rebecca Taylor y Vicki Friesen (2017). [2]
Especies | Descripción |
---|---|
Acropora samoensis * y otras Acropora spp. * | Los corales japoneses se encuentran aislados reproductivamente por el momento de su desove. [5] Las poblaciones de especies simpátricas de coral A. samoensis desovan por separado en el otoño y la primavera, siendo el desove hereditario, probablemente relacionado con el gen PaxC. [15] |
Montastraea annularis *, M. faveolata * y M. franksi * | Tres especies de coral relacionadas que se han especiado debido al momento de su desove. [6] |
Oncorhynchus nerka *, O. gorbuscha * y O. tshawytscha | Las rachas reproductivas anuales de salmón rojo que se producen durante dos períodos del año (tardío y temprano) han provocado el aislamiento genético de poblaciones incipientes. Se sabe que la cría del salmón es genética, pero no se conocen genes específicos para esta especie. [7] [16] [17] Los ciclos de vida de dos años pares e impares, junto con las rachas de reproducción estacionales del salmón rosado ( O. gorbuscha ), han impulsado la diferenciación genética entre las dos poblaciones. [18] [19] [20] [21] [22] Los tiempos de reproducción también varían en el rango de población del salmón Chinook ( O. tshawytscha ). [23] [24] |
Thaumetopoea pityocampa * | La codominancia en genes está asociada con el tiempo de emergencia de los estadios larvarios de esta especie de polilla. Las poblaciones de larvas de invierno y verano están en proceso de especiación. [25] [26] [27] |
Inurois punctigera * | Se evita la reproducción en áreas donde las temperaturas de mediados del invierno no son adecuadas para las especies de polillas. Esto ha dado lugar a poblaciones tardías y tempranas. [28] |
Pénfigo populi-transverso * y P. obesinymphae * | Los pulgones que forman agallas producen agallas en diferentes hojas de la misma especie de árbol huésped. P. populi-transversus forma agallas en las hojas de principios de la primavera, mientras que P. obesinymphae las forma en las hojas durante el verano. Esto ha llevado a un aislamiento reproductivo total. [29] |
Asphondylia spp. * | Tres especies de mosquitos infectan los tallos de Larrea tridentata , A. auripila en verano, A. resinosa en invierno y A. foliosa en primavera. [30] |
Cellana spp. * | Habitando a diferentes profundidades dentro de centímetros, las lapas se han aislado reproductivamente probablemente debido a una combinación de especiación parapátrica y señales de desove (por ejemplo, desove según el nivel del agua [31]). |
Hydrobates spp. * | El grupo de los petreles ha aislado reproductivamente (en las Azores ) y especies incipientes (otros archipiélagos) causadas por temporadas de reproducción frías y cálidas. [32] [33] [34] |
Howea belmoreana * y H. forsteriana * | Los tiempos de floración controlados genéticamente han provocado (junto con los diferentes niveles de pH del suelo ) el aislamiento reproductivo de dos especies de palmeras en la isla Lord Howe . [35] |
Erysiphe necator * | Presenta evidencia de aislamiento debido a diferencias temporales de su especie hospedadora Vitis vinifera . [36] |
Magicicada spp. * | Grupos de parejas de especies de ciclo de vida de 13 y 17 años (siete especies en total) de cigarras emergen para reproducirse separados por grandes períodos de tiempo entre las temporadas de reproducción. [37] [38] [8] Solo cada 221 años se alinean los ciclos de 13 y 17 años donde ambos pares emergen simultáneamente. [2] |
Antitrogus parvulus * | Dos cohortes de escarabajos expresan una diferenciación genética de los ciclos de vida separados por intervalos de dos años. [39] |
Oeneis melissa semidea * | Los ciclos de vida de dos años de los grupos reproductores de especies de mariposas han provocado la diferenciación genética. [40] |
Bambusoideae * | Los bambúes experimentan una reproducción semielpar donde viven durante años antes de que florezcan en masa a la vez. Esto puede suceder en diferentes años y en diferentes lugares. Se cree que los parches alocrónicos han impulsado la diversificación de las especies de bambú globales. [41] [9] [42] |
Spodoptera frugiperda | Un ejemplo fitófago de dos cepas de larvas de polilla que se reproducen en maíz o arroz en diferentes momentos de la noche. Otras causas de aislamiento pueden estar actuando sobre la especie. La población de los Estados Unidos parece estar especiando a través de la alocronía; [43] [44] sin embargo, la población de Colombia no lo hace. [45] |
Anopheles gambiae y A. coluzzii | Controlados por ritmos circadianos que estimulan el apareamiento, los enjambres de mosquitos en momentos ligeramente diferentes durante el crepúsculo exhiben alguna evidencia de alocronía, aunque es posible que esté en juego el refuerzo o la especiación microallopátrica . [46] [47] |
Bactrocera tryoni y B. neohumeralis | Solo se ha observado hibridación de laboratorio entre las dos moscas de la fruta de Queensland, la última de las cuales se aparean solo durante el día, mientras que la primera solo se aparea durante la noche. [48] |
Anastrepha bistrigata y A. striata | Las moscas de la fruta se aparean durante la mañana y la tarde respectivamente. El comportamiento de cortejo también podría estar aislando a las dos especies. [49] |
Salmo salar | La edad de maduración completa, así como la diferenciación genética, varía entre uno y tres años del salmón del Atlántico (estos son los años en los que los peces jóvenes salen al océano y regresan a sus zonas de reproducción). [50] |
Anguila anguila | Las anguilas europeas tienen diferentes tasas de maduración en función de factores ambientales. Esto crea poblaciones reproductoras separadas que muestran alguna diferenciación genética, en particular entre intervalos de reproducción de 2 a 3 años. [51] |
Cuculus canorus | La alocronía probablemente juega un papel en el pájaro cuco, ya que dependen de las especies hospedadoras para criar a sus crías. Los anfitriones ponen huevos en diferentes momentos y los cucos dependen de estos plazos para reemplazar los huevos de un ave anfitriona. [52] |
Antechinus spp. | Los ratones marsupiales responden fuertemente a señales fotoperiódicas y en poblaciones simpátricas, se encuentra que las especies reproductivamente aisladas se reproducen en diferentes momentos. [53] |
Coregonus clupeaformis | El pescado blanco del lago tiene dos formas conocidas, normal y enana. Tienen diferentes tiempos de desove, pero pueden haber divergido en alopatría. [54] [55] |
Exapion ulicis y E. lemovicinum | E. lemovicinum infecta las plantas de Ulex minor y U. gallii , mientras que E. ulicis infecta a U. europaeus . El momento en que ponen los huevos en la planta ocurre en otoño y primavera, respectivamente. [56] |
Meconopsis autumnalis y M. paniculata | La amapola del Himalaya es una especie completamente aislada reproductivamente que se cree que se ha especiado a través de la alocronía, ya que existe en simpatía y florece en diferentes momentos de la temporada. [57] |
Cordia spp. | Algunas de las especies del género exhiben una variación significativa en los tiempos de floración. [58] |
Hesperiidae | Se cree que el aislamiento temporal es responsable de la especiación en muchas de las 400 especies de mariposas patrón estudiadas. [59] |
Bryopsidales spp. | Las algas verdes se reproducen liberando gametos en diferentes momentos. Se cree que esto ha impulsado el aislamiento reproductivo, pero no está claro si está controlado genéticamente o si se basa puramente en señales ambientales. [60] |
Chilo suppressalis | La sincronización del apareamiento ocurre a diferentes intervalos durante la noche, así como la dependencia de diferentes plantas hospedantes. [61] |
Prodoxus quinquepunctellus | Las razas hospedadoras de las polillas habitan en la yuca de hilo y aguja de Adán y la emergencia de las larvas ocurre junto con el tiempo de floración. Se cree que la morfología y el cambio de hospedador contribuyen junto con la alocronía. [62] |
Gryllus pennsylvanicus y G. veletis | Se ha descrito que los grillos de campo de primavera se especializan en alocronía debido a su momento de maduración. [63] Sin embargo, estudios más recientes indican que no son especies hermanas. [64] |
Haemaphysalis spp. y Dermacentor spp. | Tres especies de garrapatas húngaras del género Haemaphysalis exhiben actividad de apareamiento en simpatía durante tres períodos estacionales, finales del otoño, finales de la primavera y principios de la primavera. Dos especies de garrapatas del género Dermacentor muestran una actividad máxima en otoño y primavera. [sesenta y cinco] |
Strauzia longipennis | La variación genética se detecta en tres variantes de la mosca del gusano del girasol que habitan en la misma planta huésped. Su emergencia larvaria ocurre en tres períodos distintos del verano manteniéndolos parcialmente aislados. La manipulación experimental sugiere que la alocronía aumentará a medida que continúen divergiendo. [66] [67] |
Complejo de Enchenopa binotata | La fenología de los miembros del complejo de especies de saltamontes se correlaciona con sus plantas hospedantes: cuando se cambia la especie hospedadora en el experimento, el tiempo de eclosión del huevo de saltamontes cambia, lo que promueve el apareamiento variado. [68] |
Milicia excelsa | Con el tiempo de floración de la teca africana que se cree que está controlada genéticamente, la población muestra aislamiento. [69] |
Asteralobia sasakii | Dos poblaciones de mosquitos de las agallas de Cecidomyiidae difieren sustancialmente en el tiempo de emergencia (sin superposición) en dos huéspedes Ilex diferentes . [70] |
Salix spp. | Las especies de sauces canadienses se encuentran aisladas por el tiempo de floración; tres de las cuales florecen temprano ( S. bebbiana , S. discolor , S. eriocephala y S. petiolaris ) y tardías ( S. amygdaloides , S. exigua y S. lucida ). Los híbridos no se conocen fuera de los entornos de laboratorio y presentan tiempos de floración intermedios. Las siete especies existen en distribuciones simpátricas. [71] |
Juncus effusus | Las poblaciones simpátricas de plantas genéticamente diferenciadas florecen en diferentes momentos impidiendo la hibridación. No está claro si la especiación se produce por alocronía, ya que el refuerzo puede ser una explicación más sólida. [72] |
Agrostis tenuis | La especie de pasto A. tenuis crece en suelos contaminados con altos niveles de cobre extraído de una mina no utilizada. Adyacente está el suelo no contaminado. Las poblaciones están evolucionando en aislamiento reproductivo debido a diferencias en el tiempo de floración. [73] |
Anthoxanthum odoratum | La especie de pasto A. odoratum crece en suelos contaminados con altos niveles de plomo y zinc extraídos de una mina no utilizada. Adyacente está el suelo no contaminado. Las poblaciones están evolucionando en aislamiento reproductivo debido a diferencias en el tiempo de floración. [73] |
Chironomus nuditarsis | El mosquito no mordedor (género Chironomus ) exhibe diferencias en el ciclo de vida de acuerdo con la elevación. [74] |
Terellia fuscicornis | Se encuentran diferencias en el comportamiento de cortejo, así como en la morfología, en poblaciones que infectan a diferentes hospedadores ( Silybum marianum y Cynara ) que florecen en diferentes momentos. [75] |
Ampelomyces spp. | Las cepas genéticamente diferentes del hongo micoparásito que infecta el mildiú polvoroso de la manzana completan su ciclo de vida antes que otras cepas que infectan a otros huéspedes del mildiú. [76] |
Glycine max y G. soja | Se puede evitar que la soja silvestre ( G. soja ) y la soja cultivada ( G. max ) se hibriden induciendo asincronía en el tiempo de floración. [77] Este estudio es único en el sentido de que no es un ejemplo de especiación alocrónica, sino un experimento que demuestra que la alocronía se puede aplicar experimentalmente para inducir el aislamiento. |
Avispas parasitoides: Rhagoletis pomonella , Rhagoletis mendax , Diachasma alloeum , Diachasmimorpha mellea y Utetes canaliculatus | En R. pomonella (uno de los organismos modelo más investigados), los datos genéticos indican la heredabilidad de la emergencia y su tiempo de vuelo asociado. [78] En los campos comerciales de arándanos frente a los silvestres, las poblaciones de R. mendax difieren en sus períodos de vuelo, lo que provoca una reducción en el flujo de genes. [79] Otras especies de Rhagoletis que se hospedan en Crataegus muestran patrones similares. [80] La cospeciación de las avispas parasitoides ( D. alloeum , D. mellea y U. canaliculatus ) y su gusano de la manzana de la planta hospedante ha sido inducida por cambios de hospedador causados por varios factores como el momento de la eclosión de los huevos, la preferencia por el olor de la fruta , filopatría y evitación . El factor de tiempo de eclosión del huevo implica la alocronía. [81] |
Eurosta solidaginis | Dos poblaciones de mosca de la agalla de la vara de oro difieren en sus períodos de emergencia en sus plantas hospedantes Solidago altissima y S. gigantea de 10 a 14 días, lo que evita la hibridación y causa el aislamiento. [82] |
Falco sparverius | Los cernícalos de Idaho tienen residentes tanto migratorios como durante todo el año, y la población durante todo el año anida antes generando un apareamiento variado. [83] |
Sylvia atricapilla | Existe cierta diferenciación genética entre las poblaciones de curruca capirotada que migran al Reino Unido e Irlanda frente a las que migran a Iberia. Los pájaros se reproducen por simpatía en Alemania; sin embargo, las poblaciones del Reino Unido e Irlanda regresan antes, lo que provoca un apareamiento variado. Los híbridos terminan con rutas de migración intermedias. [84] |
Junco hyemalis hyemalis y J. h. carolinensis | Las señales fotoperiódicas impulsan el desarrollo temprano de las gónadas en J. h. carolinensis de los cuales migran a una región diferente para reproducirse mientras solo residen en simpatía con J. h. aves hyemalis durante la mitad del año. [85] |
Daphnia pulex y D. pulicaria | Se detecta un aislamiento muy limitado entre las dos especies de pulgas de agua ( D. pulicaria se encuentra dentro del complejo D. pulex ) posiblemente como resultado del tiempo de reproducción basado en señales fotoperiódicas. [86] |
Tibicina | Se identificaron aislamiento, alocronía y alopatría del hábitat en varios pares de siete especies y subespecies del género ( T. Corsica Corsica , T. Corsica fairmairei , T. garricola , T. haematodes , T. nigronervosa , T. quadrisignata y T. tomentosa ). [87] |
Kaltenbachiella japonica | Los pulgones irritantes dependen de la brotación del olmo japonés para eclosionar. Han surgido poblaciones incipientes debido a cambios en los tiempos de brotación de la planta huésped. [88] |
Scolioneura betuleti y S. vicina | Las moscas de sierra que extraen hojas, a pesar de ser muy similares, muestran alguna evidencia de divergencia debido al vuelo estacional (otoño y primavera, respectivamente). [89] [90] |
Papilio canadensis y P. glaucus | Las dos especies de mariposas se han hibridado creando una población híbrida que se reproduce durante un tiempo diferente al de las poblaciones parentales. La evidencia genética indica que los genes controlan el momento de la reproducción. [91] [92] |
Tyrannus savana | Las poblaciones de papamoscas cola de bifurcación están divergiendo debido al aislamiento por un cambio en los tiempos de reproducción y zonas de reproducción como resultado de la pérdida del comportamiento migratorio. [93] |
Ostrinia nubilalis | Las cepas de la polilla barrenadora del maíz que se reproducen en diferentes momentos de la noche se consideran incipientes, sin embargo, no está claro si la alocronía es la causa exclusiva del aislamiento. [94] La reproducción estacional puede mantener aisladas a las poblaciones de América del Norte como el número de crías anuales ( voltinismo ) entre las dos cepas. Simpátricas entre sí, la cepa Z es monovoltine (que tiene una sola cría en un año) y la cepa E es divoltine (que tiene dos crías en un año). [14] En Europa, existe una correlación entre el tiempo de emergencia de las larvas y la planta hospedante. [95] |
Especies de aves del Nuevo Mundo | En un experimento que probaba la hipótesis de la asincronía de las estaciones (ver la sección siguiente), se encontró que 57 especies de aves diferentes encontradas en todo el Nuevo Mundo (América del Norte y del Sur) expresan una mayor diferenciación genética en correlación con vivir en áreas que tienen precipitación asincrónica. [96] |
Hipótesis de la asincronía de las estaciones
Un patrón notable y significativo en la naturaleza es el de los gradientes latitudinales en la diversidad de especies . [97] [98] donde la riqueza de especies ( biodiversidad ) aumenta más cerca del ecuador de la Tierra . Se cree que un factor que contribuye es que las tasas de especiación son más altas en estas regiones del planeta. [99] Se propone que la hipótesis de la asincronía de las estaciones es un factor que contribuye a tasas de especiación más altas, ya que se relaciona directamente con la de la especiación alocrónica. [100] La hipótesis propone que el patrón es el resultado de una falta de sincronía con las variaciones estacionales en las regiones tropicales. [100]
En las regiones de latitudes altas , varios taxones experimentan temperaturas y radiación solar similares en patrones cíclicos debido a la inclinación axial de la Tierra, estaciones generadoras que no se encuentran en el ecuador. Debido a esto, las poblaciones de una especie tienen fenologías que generalmente son sincrónicas en un rango que permite la dispersión sin obstáculos y el flujo de genes posterior. Esto da como resultado una menor divergencia entre las poblaciones; en última instancia, reducir las tasas de especiación (y la biodiversidad en general). [100]
En contraste con esto, latitudes cerca de o en el ecuador ( trópicos ) experiencia asincronía en la variación estacional en la que las regiones reciben cantidades similares de radiación solar y mantienen la temperatura consistencia. Lo que sí cambia son los patrones de precipitación , ya que pueden ser esporádicos, dispersos y variar en distancias muy cortas. Este patrón causa asincronía en las fenologías de las poblaciones de especies que, en última instancia, pueden actuar como una barrera de aislamiento temporal para la reproducción. Esto evita el flujo de genes entre poblaciones y puede generar divergencia, especiación y aumento de la biodiversidad. [100]
Se realizó una prueba a gran escala de la hipótesis en cincuenta y siete especies de aves del Nuevo Mundo en América del Sur, Central y del Norte. [2] Los hallazgos, utilizando ADN, distancias geográficas y ecológicas, así como datos climáticos, indicaron que la diferenciación genética aumentó en poblaciones de especies donde había asincronía en la precipitación. [96] Un patrón similar se encontró en otro estudio de cuarenta y ocho ranas neotropicales . [101]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k Jerry A. Coyne ; H. Allen Orr (2004), Speciation , Sinauer Associates, págs. 1-545, ISBN 0-87893-091-4
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Rebecca S. Taylor y Vicki L. Friesen (2017), "The role of allochrony in speciation" , Molecular Ecology , 26 (13): 3330–3342, doi : 10.1111 / mec.14126 , PMID 28370658 , S2CID 46852358
- ^ Sheela P. Turbek, Elizabeth SC Scordato y Rebecca J. Safran (2018), "The Role of Seasonal Migration in Population Divergence and Reproductive Isolation", Trends in Ecology & Evolution , 33 (3): 164-175, doi : 10.1016 /j.tree.2017.11.008 , PMID 29289354CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c d e f g h yo j k l Andrew P. Hendry y Troy Day (2005), "Estructura de la población atribuible al tiempo reproductivo: aislamiento por tiempo y adaptación por tiempo", Ecología molecular , 14 (4): 901–916, doi : 10.1111 / j.1365-294X. 2005.02480.x , PMID 15773924 , S2CID 8226535
- ^ a b H. Fukami, M. Omori, K. Shimoike, T. Hayashibara y M. Hatta (2003), "Aspectos ecológicos y genéticos del aislamiento reproductivo por diferentes tiempos de desove en los corales Acropora", Marine Biology , 142 (4): 679 –684, doi : 10.1007 / s00227-002-1001-8 , S2CID 81981786CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b N. Knowlton, JL Maté, HM Guzmán, R. Rowan y J. Jara (1997), "Evidencia directa de aislamiento reproductivo entre las tres especies del complejo Montastraea annularis en Centroamérica (Panamá y Honduras)", Biología Marina , 127 (4): 705–711, doi : 10.1007 / s002270050061 , S2CID 37997956CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Andrew P. Hendry, Ole K. Berg y Thomas P. Quinn (1999), "Dependencia de la condición y adaptación por tiempo: fecha de reproducción, historia de vida y asignación de energía dentro de una población de salmón", Oikos , 85 (3 ): 499–514, doi : 10.2307 / 3546699 , JSTOR 3546699CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Teiji Sota, Satoshi Yamamoto, John R. Cooley, Kathy BR Hill, Chris Simon y Jin Yoshimura (2013), "Divergencia independiente de ciclos de vida de 13 y 17 años entre tres linajes de cigarras periódicas", PNAS , 110 (17) : 6919–6924, Bibcode : 2013PNAS..110.6919S , doi : 10.1073 / pnas.1220060110 , PMC 3637745 , PMID 23509294CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Donald C. Franklin (2004), "Sincronía y asincronía: observaciones e hipótesis para la ola de floración en un bambú semielpar de vida larga", Journal of Biogeography , 31 (5): 773–786, doi : 10.1111 / j.1365- 2699.2003.01057.x
- ^ Dieckmann U., Doebeli M., Metz JAJ y Tautz D. (2004), Adaptive Speciation (PDF) , Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press, doi : 10.2277 / 0521828422 (inactivo el 31 de mayo de 2021), ISBN 9781107404182Mantenimiento de CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ) Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de mayo de 2021 ( enlace )
- ^ Montgomery Slatkin (1993). "Aislamiento por distancia en poblaciones de equilibrio y no equilibrio". Evolución . 47 (1): 264–279. doi : 10.2307 / 2410134 . JSTOR 2410134 . PMID 28568097 .
- ^ Gordon A. Fox (2003), "Emparejamiento selectivo y fenología vegetal: consecuencias evolutivas y prácticas" (PDF) , Investigación sobre ecología evolutiva , 5 : 1–18
- ^ Dolph Schluter (2000), La ecología de la radiación adaptativa , Oxford University Press, ISBN 0198505221
- ^ a b Dopman EB, Robbins PS y Seaman A (2010), "Componentes del aislamiento reproductivo entre cepas de feromonas norteamericanas del barrenador europeo del maíz", Evolution , 64 (4): 881–902, doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009 .00883.x , PMC 2857697 , PMID 19895559 , S2CID 9909878CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Natalie L Rosser (2015), "El desove asincrónico en poblaciones simpátricas de un coral duro revela especies crípticas y linajes genéticos antiguos", Molecular Ecology , 24 (19): 5006–5019, doi : 10.1111 / mec.13372 , PMID 26339867 , S2CID 13151100
- ^ Andrew P Hendry, Yolanda E Morbey, Ole K Berg y John K Wenburg (2004), "Variación adaptativa en la senescencia: esperanza de vida reproductiva en una población de salmón salvaje", Actas de la Royal Society B: Biological Sciences , 271 (1536): 259–266, doi : 10.1098 / rspb.2003.2600 , PMC 1691593 , PMID 15058436CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ EK Fillatre, P. Etherton y DD Heath (2003), "Distribución de la carrera bimodal en una población septentrional de salmón rojo (Oncorhynchus nerka): historia de vida y análisis genético a escala temporal", Molecular Ecology , 12 (7): 1793 –1805, doi : 10.1046 / j.1365-294x.2003.01869.x , PMID 12803632 , S2CID 25772120CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Lev A. Zhivotovsky, AJ Gharrett, AJ McGregor, MK Glubokovsky y Marcus W. Feldman (1994), "Gene diferenciación en el salmón del Pacífico (Oncorhynchus Sp.): Hechos y modelos con referencia al salmón rosado (O. Gorbuscha)", Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas , 51 : 223–232, doi : 10.1139 / f94-308CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ D. Churikov y AJ Gharrett (2002), "Filogeografía comparativa de las dos líneas de cría de salmón rosado: un análisis basado en una genealogía del ADN mitocondrial", Molecular Ecology , 11 (6): 1077-1101, doi : 10.1046 / j.1365- 294x.2002.01506.x , PMID 12030984 , S2CID 24965183
- ^ Morten T. Limborg, Ryan K. Waples, James E. Seeb y Lisa W. Seeb (2014), "Los linajes temporalmente aislados de salmón rosado revelan firmas únicas de selección en grupos distintos de variación genética permanente", Journal of Heredity , 105 (6): 835–845, doi : 10.1093 / jhered / esu063 , PMID 25292170CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Smoker WW, Gharrett AJ y Stekoll MS (1998), "Variación genética de la fecha de regreso en una población de salmón rosado: ¿una consecuencia del entorno fluctuante y la selección dispersiva?", Alaska Fishery Research Bulletin , 5 : 46–54CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Gharrett AJ, Lane S, McGregor AJ y Taylor SG (2001), "Uso de un marcador genético para examinar la interacción genética entre subpoblaciones de salmón rosado ( Oncorhynchus gorbuscha )", Genetica , 111 (1-3): 259-267, doi : 10.1023 / A: 1013791314900 , PMID 11841171 , S2CID 19278664CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Quinn TP, Unwin MJ y Kinnison MT (2000), "Evolución del aislamiento temporal en la naturaleza: divergencia genética en el momento de la migración y reproducción por poblaciones de salmón chinook introducidas", Evolution , 54 (4): 1372-1385, doi : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00569.x , PMID 11005303 , S2CID 23316021CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Brieuc MSO, Ono K, Drinan DP y Naish KA (2015), "La integración de Random Forest con análisis de valores atípicos basados en la población proporciona información sobre la base genómica y la evolución del tiempo de ejecución en el salmón Chinook ( Oncorhynchus tshawytscha )", Molecular Ecology , 24 (11): 2729–2746, doi : 10.1111 / mec.13211 , PMID 25913096 , S2CID 206182207CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ C.Pimentel, T.Calvão, M.Santos, C.Ferreira, M.Neves y J.-Å.Nilsson (2006), "Establecimiento y expansión de una Thaumetopoea pityocampa (Den. & Schiff.) (Lep. Notodontidae ) población con un ciclo de vida cambiado en un bosque de pinos de producción, Centro-Costa de Portugal ", Forest Ecology and Management , 233 (1): 108–115, doi : 10.1016 / j.foreco.2006.06.005CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Helena M Santos, Maria-Rosa Paiva, Susana Rocha, Carole Kerdelhué y Manuela Branco (2013), "Divergencia fenotípica en los rasgos reproductivos de una población de polillas que experimenta un cambio fenológico", Ecology and Evolution , 3 (15): 5098–5108 , doi : 10.1002 / ece3.865 , PMC 3892371 , PMID 24455139CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Manuela Branco, Maria-Rosa Paiva, Helena Maria Santos, Christian Burban y Carole Kerdelhué (2017), "Evidencia experimental del tiempo reproductivo hereditario en 2 poblaciones alocrónicas de polilla procesionaria del pino", Insect Science , 24 (2): 325–335 , doi : 10.1111 / 1744-7917.12287 , PMID 26530538 , S2CID 9091980CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Satoshi Yamamoto y Teiji Sota (2012), "Divergencia alocrónica paralela en una polilla de invierno debido a la interrupción del período reproductivo por la dureza del invierno", Ecología Molecular , 21 (1): 174-183, doi : 10.1111 / j.1365-294X. 2011.05371.x , PMID 22098106 , S2CID 23572464
- ^ Patrick Abbot y James H Withgott (2004), "Evidencia filogenética y molecular de la especiación alocrónica en pulgones formadores de agallas (pénfigo)", Evolution , 58 (3): 539–553, doi : 10.1111 / j.0014-3820.2004.tb01677 .x , PMID 15119438 , S2CID 25277034
- ^ Jeffrey B Joy y Bernard J Crespi (2007), "Radiación adaptativa de insectos inductores de agallas dentro de una sola especie de planta huésped", Evolution , 61 (4): 784–795, doi : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00069 .x , PMID 17439611 , S2CID 16864372
- ^ Christopher E. Bird, Brenden S. Holland, Brian W Bowen y Robert J Toonen (2011), "Diversificación de lapas simpátricas que desovan al aire (Cellana spp.) Dentro del archipiélago hawaiano", Molecular Ecology , 20 (10): 2128 –2141, doi : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05081.x , PMID 21481050 , S2CID 23432529CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ LR Monteiro (1998), "¿Especiación a través de la segregación temporal de las poblaciones de petreles de Madeira (Oceanodroma castro) en las Azores?", Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias biológicas , 353 (1371): 945–953, doi : 10.1098 / rstb.1998.0259 , PMC 1692297
- ^ VL Friesen, AL Smith, E. Gómez-Díaz, M. Bolton, RW Furness, J. González-Solís y LR Monteiro (2007), "Simpatric speciation by allochrony in a seabird" (PDF) , PNAS , 104 (47 ): 18589–18594, código Bib : 2007PNAS..10418589F , doi : 10.1073 / pnas.0700446104 , PMC 2141821 , PMID 18006662CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Mark Bolton, Andrea L. Smith, Elena Gómez-díaz, Vicki L. Friesen, Renata Medeiros, Joël Bried, Jose L. Roscales y Robert W. Furness (2008), "Petreles de tormenta de Monteiro Oceanodroma monteiroi: una nueva especie de las Azores ", Ibis , 150 (4): 717–727, doi : 10.1111 / j.1474-919X.2008.00854.xCS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Vincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J Clarkson, Maria V Norup, Martyn P Powell, David Springate, Nicolas Salamin y William J Baker (2006), "Especiación simpátrica en palmeras en una isla oceánica" , Nature , 441 (7090): 210–213, Bibcode : 2006Natur.441..210S , doi : 10.1038 / nature04566 , PMID 16467788 , S2CID 867216CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Josselin Montarry, Philippe Cartolaro, Sylvie Richard-Cervera y François Delmotte (2009), "Distribución espacio-temporal de los grupos genéticos de Erysiphe necator y su relación con los niveles de enfermedad en los viñedos", European Journal of Plant Pathology , 123 : 61-70, CiteSeerX 10.1.1.511.8215 , doi : 10.1007 / s10658-008-9343-9 , S2CID 13114251CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ DC Marshall y JR Cooley (2000), "Desplazamiento y especiación del carácter reproductivo en cigarras periódicas, con descripción de nuevas especies, Magicicada neotredecem de 13 años", Evolution , 54 (4): 1313-1325, doi : 10.1111 / j.0014 -3820.2000.tb00564.x , PMID 11005298 , S2CID 28276015
- ^ C. Simon, J. Tang, S. Dalwadi, G. Staley, J. Deniega y TR Unnasch (2000), "Evidencia genética de apareamiento selectivo entre cigarras de 13 años y simpátricas" Cigarras de 17 años con 13 años de vida ciclos "proporciona soporte para la especiación alocrónica", Evolution , 54 (4): 1326–1336, doi : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00565.x , PMID 11005299 , S2CID 19105047CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ DP Logan, PG Allsopp y MP Zalucki (2003), "Hibernación, distribución del suelo y fenología de Childers canegrub, Antitrogus parvulus (Coleoptera: Scarabaeidae) en la caña de azúcar de Queensland", Boletín de Investigación Entomológica , 93 (4): 307–314, doi : 10.1079 / ber2003245 , PMID 12908916CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ AE Gradish, N. Keyghobadi y GW Otis (2015), "Estructura genética de la población y diversidad genética de la mariposa ártica amenazada de la Montaña Blanca (Oeneis melissa semidea)", Conservation Genetics , 16 (5): 1253-1264, doi : 10.1007 / s10592-015-0736-y , S2CID 13307002CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Madhav Gadgil y S. Narendra Prasad (1984), "Determinantes ecológicos de la evolución del ciclo de vida de dos especies de bambú de la India", Biotropica , 16 (3): 161-172, doi : 10.2307 / 2388050 , JSTOR 2388050
- ^ Anelena L. de Carvalho, Bruce W. Nelson, Milton C. Bianchini, Daniela Plagnol, Tatiana M. Kuplich y Douglas C. Daly (2013), "Bosques dominados por bambú del suroeste de la Amazonía: detección, extensión espacial, ciclo de vida Longitud y ondas de floración ", PLOS ONE , 8 (1): e54852, Bibcode : 2013PLoSO ... 854852C , doi : 10.1371 / journal.pone.0054852 , PMC 3554598 , PMID 23359438CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Schöfl G, Dill A, Heckel DG y Groot AT (2011), "Separación alocrónica versus elección de pareja: patrones no aleatorios de apareamiento entre cepas hospedadoras del gusano cogollero", American Naturalist , 177 (4): 470-485, doi : 10.1086 / 658904 , PMID 21460569 , S2CID 12528391CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Schöfl G, Heckel DG y Groot AT (2009), "Comportamientos reproductivos diferidos en el tiempo entre cepas hospedadoras de gusano cogollero (Noctuidae: Spodoptera frugiperda ): evidencia de diferentes modos de herencia", Journal of Evolutionary Biology , 22 (7): 1447 –1459, doi : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01759.x , PMID 19467132 , S2CID 22004781CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Saldamando-Benjumea CI, Estrada-Piedrahíta K, Velásquez-Vélez MI, y Bailey RI (2014), "Apareamiento selectivo y falta de temporalidad entre cepas de maíz y arroz de Spodoptera frugiperda (Lepidoptera, Noctuidae) del centro de Colombia", Journal of Insect Comportamiento , 27 (5): 555–566, doi : 10.1007 / s10905-014-9451-7 , S2CID 16310075CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Samuel SC Rund, Samuel J Lee, Brian R Bush y Giles E Duffield (2012), "Diferencias específicas de tensión y sexo en la actividad de vuelo diaria y el reloj circadiano de los mosquitos Anopheles gambiae ", Journal of Insect Physiology , 58 (12 ): 1609–1619, doi : 10.1016 / j.jinsphys.2012.09.016 , PMID 23068991CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Simon P Sawadogo, Carlo Costantini, Cédric Pennetier, Abdoulaye Diabaté, Gabriella Gibson y Roch K Dabiré (2013), "Differences in timing of apareamiento enjambres en poblaciones simpátricas de Anopheles coluzzii y Anopheles gambiae ss (antes An. Gambiae M y S molecular formularios) en Burkina Faso, África occidental ", Parásitos y vectores , 6 (275): 275–288, doi : 10.1186 / 1756-3305-6-275 , PMC 3851435 , PMID 24330578CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ N. Pike, WYS Wang y A. Meats (2003), "El destino probable de los híbridos de Bactrocera tryoni y Bactrocera neohumeralis ", Heredity , 90 (5): 365–370, doi : 10.1038 / sj.hdy.6800253 , PMID 12714981 , S2CID 34631721CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Denise Selivon y João S. Morgante (1997), "Aislamiento reproductivo entre Anastrepha bistrigata y A. striata (Diptera, Tephritidae)", Brazilian Journal of Genetics , 20 (4): 583–585, doi : 10.1590 / S0100-84551997000400005
- ^ Susan E Johnston, Panu Orell, Victoria L Pritchard, Matthew P Kent, Sigbjørn Lien, Eero Niemelä, Jaakko Erkinaro y Craig R Primmer (2014), "El análisis de SNP de todo el genoma revela una base genética para la variación de la edad del mar en un población de salmón del Atlántico ( Salmo salar ) ", Molecular Ecology , 23 (14): 3452–3468, doi : 10.1111 / mec.12832 , PMID 24931807 , S2CID 11737380CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Maes GE, Pujolar JM, Hellemans B y Volckaert FAM (2006), "Evidencia del aislamiento por el tiempo en la anguila europea ( Anguilla anguilla L.)", Molecular Ecology , 15 (8): 2095-2107, doi : 10.1111 / j.1365-294X.2006.02925.x , PMID 16780427 , S2CID 10586483CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ AP Møller, A Antonov, BG Stokke, F Fossøy, A Moksnes, E Røskaft y F Takasu (2011), "Aislamiento por tiempo y hábitat y coexistencia de distintas razas hospedadoras del cuco común", Journal of Evolutionary Biology , 24 ( 3): 676–684, doi : 10.1111 / j.1420-9101.2010.02202.x , PMID 21214656 , S2CID 24056512CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ McAllan BM, Dickman CR y Crowther MS (2006), "El fotoperíodo como señal reproductiva en el género marsupial Antechinus: consecuencias ecológicas y evolutivas", Biological Journal of the Linnean Society , 87 (3): 365–379, doi : 10.1111 /j.1095-8312.2006.00571.xCS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Kirkpatrick M y Selander RK (1979), "Genetics of speciation in lake whitefishes in the Allegash Basin", Evolution , 33 (1Part2): 478–485, doi : 10.1111 / j.1558-5646.1979.tb04700.x , PMID 28568177 , S2CID 32131280
- ^ Rogers SM, Isabel N y Bernatchez L (2007), "Mapas de vinculación del complejo de especies de pez blanco de lago enano y normal ( Coregonus clupeaformis ) y sus híbridos revelan la arquitectura genética de la divergencia de poblaciones", Genetics , 175 (1): 375– 398, doi : 10.1534 / genetics.106.061457 , PMC 1774998 , PMID 17110497CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Barat M, Tarayre M y Atlan A (2007), "Fenología vegetal y depredación de semillas: interacciones entre aulagas y gorgojos en Bretaña (Francia)", Entomologia Experimentalis et Applicata , 124 (2): 167-176, doi : 10.1111 / j.1570-7458.2007.00565.x , S2CID 85880513CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Egan PA (2011), " Meconopsis autumnalis y M. manasluensis (Papaveraceae), dos nuevas especies de amapola del Himalaya endémicas del centro de Nepal con congéneres simpátricos", Phytotaxa , 20 : 47–56, doi : 10.11646 / phytotaxa.20.1.4
- ^ Opler PA, Baker HG y Frankie GW (1975), "Biología reproductiva de algunas especies de Cordia de Costa Rica (Boraginaceae)", Biotropica , 7 (4): 234–247, doi : 10.2307 / 2989736 , JSTOR 2989736CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Devries PJ, Austin GT y Martin NH (2008), "Actividad de Diel y aislamiento reproductivo en un conjunto diverso de patrones neotropicales (Lepidoptera: Hesperiidae)", Biological Journal of the Linnean Society , 94 (4): 723–736, doi : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01037.xCS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Clifton K y Clifton L (1999), "La fenología de la reproducción sexual por las algas verdes (Bryopsidales) en los arrecifes de coral del Caribe", Journal of Phycology , 35 : 24–34, doi : 10.1046 / j.1529-8817.1999.3510024.x , S2CID 83704320
- ^ Ueno H, Furukawa S y Tsuchida K (2006), "Diferencia en el tiempo de actividad de apareamiento entre las poblaciones asociadas al hospedador del barrenador del tallo del arroz, Chilo suppressalis (Walker)", Entomological Science , 9 (3): 255–259 , doi : 10.1111 / j.1479-8298.2006.00171.x , S2CID 86106927CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Groman JD y Pellmyr O (2000), "Rapid evolution and specialization after host colonization in a yucca moth", Journal of Evolutionary Biology , 13 (2): 223-236, doi : 10.1046 / j.1420-9101.2000.00159.x , S2CID 84556390
- ^ Alexander RD y Bigelow RS (1960), "La especiación alocrónica en los grillos de campo y una nueva especie, Acheta veletis ", Evolution , 14 (3): 334–346, doi : 10.1111 / j.1558-5646.1960.tb03095.x , hdl : 2027.42 / 137466 , S2CID 87867996
- ^ Harrison RG, Bogdanowicz SM y Hall C (1995), "Filogenia del ADN mitocondrial de los grillos de campo de América del Norte: perspectivas sobre la evolución de los ciclos de vida, las canciones y las asociaciones de hábitats", Journal of Evolutionary Biology , 8 (2): 209– 232, doi : 10.1046 / j.1420-9101.1995.8020209.x , S2CID 85777010CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Hornok, S. (2009), "Actividades pico estacionales alocrónicas de Dermacentor y Haemaphysalis spp. Bajo clima continental en Hungría", Veterinary Parasitology , 163 (4): 366–369, doi : 10.1016 / j.vetpar.2009.03.048 , PMID 19410373
- ^ Hippee AC, Elnes ME, Armenta JS, Condon MA y Forbes AA (2016), "Divergence before the host shift? Aislamiento reproductivo prezigótico entre tres variedades de una mosca especializada en una sola planta huésped", Entomología ecológica , 41 (4) : 389–399, doi : 10.1111 / een.12309 , S2CID 87320676CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Forbes AA, Kelly PH, Middleton KA y Condon MA (2013), "Razas genéticamente diferenciadas y especiación con flujo genético en el gusano del girasol, Strauzia longipennis ", Evolutionary Ecology , 27 (5): 1017-1032, doi : 10.1007 / s10682-012-9622-y , S2CID 18472327CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Wood TK, Olmstead KL y Guttman SI (1990), "Fenología de insectos mediada por relaciones agua-planta huésped", Evolution , 44 (3): 629-636, doi : 10.1111 / j.1558-5646.1990.tb05943.x , PMID 28567982 , S2CID 43689173CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Kasso Daïnou, Eric Laurenty, Grégory Mahy, Olivier J Hardy, Yves Brostaux, Nikki Tagg y Jean-Louis Doucet (2012), "Patrones fenológicos en una población natural de una especie de árbol maderable tropical, Milicia excelsa (Moraceae): evidencia de aislamiento por tiempo y su interacción con las estrategias de alimentación de los dispersores " , American Journal of Botany , 99 (9): 1453–1463, doi : 10.3732 / ajb.1200147 , PMID 22912370CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Tabuchi K, Amano H (2003), "Diferencias asociadas al hospedador en el patrón de emergencia, comportamiento reproductivo e historia de vida de Asteralobia sasakii (Monzen) (Diptera: Cecidomyiidae) entre poblaciones de Ilex crenata e I. integra (Aquifoliaceae)", Entomología aplicada y Zoología , 38 (4): 501–508, doi : 10.1303 / aez.2003.501
- ^ A. Mosseler y CS Papadopol (1989), "El aislamiento estacional como barrera reproductiva entre especies de Salix simpátricas ", Canadian Journal of Botany , 67 (9): 2563-2570, doi : 10.1139 / b89-331
- ^ Stefan G Michalski y Walter Durka (2015), "La separación en el tiempo de floración contribuye al mantenimiento de los linajes simpátricos de plantas crípticas", Ecology and Evolution , 5 (11): 2172-2184, doi : 10.1002 / ece3.1481 , PMC 4461419 , PMID 26078854
- ^ a b Thomas McNeilly y Janis Antonovics (1968), "Evolución en poblaciones de plantas muy adyacentes. IV. Barreras al flujo de genes", Heredity , 23 (2): 205-218, doi : 10.1038 / hdy.1968.29
- ^ Polukonova NV y Karmokov MK (2013), "Cambios microevolucionarios en las poblaciones de Chironomus nuditarsis Str. (Keyl, 1962) (Chironomidae, Diptera) del Cáucaso central", Russian Journal of Genetics , 49 (2): 175-181, doi : 10.1134 / S1022795413020099 , S2CID 12200060
- ^ Sayar NP, Smith CA, White IM, Knio KM (2009), " Terellia fuscicornis (Diptera: Tephritidae): adaptación biológica y morfológica en alcachofa y cardo mariano", Journal of Natural History , 43 (19-20): 1159-1181 , doi : 10.1080 / 00222930902807742 , S2CID 56004378CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Levente Kiss, Alexandra Pintye, Gábor M Kovács, Tünde Jankovics, Michael C Fontaine, Nick Harvey, Xiangming Xu, Philippe C Nicot, Marc Bardin, Jacqui A Shykoff y Tatiana Giraud (2011), "El aislamiento temporal explica la diferenciación genética relacionada con el hospedador en un grupo de hongos micoparásitos diseminados " (PDF) , Molecular Ecology , 20 (7): 1492–1507, doi : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05007.x , PMID 21261766 , S2CID 34557058CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Ohigashi K, Mizuguti A, Yoshimura Y, Matsuo K y Miwa T (2014), "Un nuevo método para evaluar la sincronía de floración para apoyar el aislamiento temporal de cultivos genéticamente modificados de sus parientes silvestres", Journal of Plant Research , 127 (1 ): 109–117, doi : 10.1007 / s10265-013-0592-0 , PMID 24122370 , S2CID 13606001CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Scott P Egan, Gregory J Ragland, Lauren Assour, Thomas HQ Powell, Glen R Hood, Scott Emrich, Patrik Nosil y Jeffrey L Feder (2015), "Evidencia experimental del impacto de la selección ecológica en todo el genoma durante las primeras etapas de especiación- with-gene-flow ", Ecology Letters , 18 (8): 817–825, doi : 10.1111 / ele.12460 , PMC 4744793 , PMID 26077935CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Teixeira LAF y Polavarapu S (2003), "Evolución de poblaciones fenológicamente distintas de Rhagoletis mendax (Diptera: Tephritidae) en Highbush Blueberry Fields", Annals of the Entomological Society of America , 96 (6): 818–827, doi : 10.1603 / 0013-8746 (2003) 096 [0818: EOPDPO] 2.0.CO; 2
- ^ Thomas HQ Powell, Andrew A Forbes, Glen R Hood y Jeffrey L Feder (2014), "Adaptación ecológica y aislamiento reproductivo en simpatía: evidencia genética y fenotípica de razas hospedadoras nativas de Rhagoletis pomonella ", Molecular Ecology , 23 (3): 688–704, doi : 10.1111 / mec.12635 , PMID 24351094 , S2CID 2745741CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Glen R Hood, Andrew A Forbes, Thomas HQ Powell, Scott P Egan, Gabriela Hamerlinck, James J Smith y Jeffrey L Feder (2015), "Divergencia secuencial y el origen multiplicativo de la diversidad comunitaria", Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 112 (44): E5980 – E5989, Código Bib : 2015PNAS..112E5980H , doi : 10.1073 / pnas.1424717112 , PMC 4640724 , PMID 26499247CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Craig TP, Horner JD e Itami JK (2001), "Genética, experiencia y preferencia de la planta huésped en Eurosta solidaginis : implicaciones para los cambios de huésped y la especiación", Evolution , 55 (4): 773–782, doi : 10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [0773: GEAHPP] 2.0.CO; 2 , PMID 11392395CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Anderson AM, Novak SJ, Smith JF, Steenhof K, Heath JA (2016), "Fenología de anidación, elección de pareja y divergencia genética dentro de una población parcialmente migratoria de cernícalos americanos", The Auk , 133 : 99–109, doi : 10.1642 /AUK-15-129.1 , S2CID 85683278CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Claudia Hermes, Raeann Mettler, Diego Santiago-Alarcon, Gernot Segelbacher y H. Martin Schaefer (2015), "El aislamiento espacial y la variación temporal en la condición física y la condición facilitan la divergencia en una división migratoria", PLOS ONE , 10 (12): e0144264 , Código Bib : 2015PLoSO..1044264H , doi : 10.1371 / journal.pone.0144264 , PMC 4681481 , PMID 26656955CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Fudickar AM, Greives TJ, Atwell JW, Stricker CA y Ketterson ED (2016), "Alocronía reproductiva en poblaciones simpátricas estacionales mantenidas por respuesta diferencial al fotoperiodo: implicaciones para la divergencia de la población y la respuesta al cambio climático" (PDF) , American Naturalist , 187 (4): 436–446, doi : 10.1086 / 685296 , PMID 27028072 , S2CID 16006406 , archivado desde el original (PDF) el 10 de febrero de 2020CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ HW. Deng (1997), "La respuesta fotoperiódica de la reproducción sexual en el grupo Daphnia pulex se invierte en dos hábitats distintos", Limnología y Oceanografía , 42 (3): 609–611, Bibcode : 1997LimOc..42..609W , doi : 10.4319 /lo.1997.42.3.0609
- ^ Jérôme Sueur y Stéphane Puissant (2002), "Aislamiento espacial y ecológico en cigarras: primeros datos de Tibicina (Hemiptera: Cicadoidea) en Francia" (PDF) , European Journal of Entomology , 99 (4): 477–484, doi : 10.14411 /EJE.2002.063 , S2CID 56042738
- ^ Komatsu T y Akimoto S (1995), "Diferenciación genética como resultado de la adaptación a las fenologías de árboles hospedantes individuales en el pulgón agallador Kaltenbachiella japonica ", Entomología ecológica , 20 : 33–42, doi : 10.1111 / j.1365-2311.1995 .tb00426.x , S2CID 83596331
- ^ Leppänen SA, Altenhofer E, Liston AD y Nyman T (2012), "Phylogenetics and evolution of host-plant use in leaf-mining sawflies (Hymenoptera: Tenthredinidae: Heterarthrinae)", Molecular Phylogenetics and Evolution , 64 (2): 331 –341, doi : 10.1016 / j.ympev.2012.04.005 , PMID 22531610CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ MacQuarrie CJK, Langor DW y Sperling FAH (2007), "Variación del ADN mitocondrial en dos moscas de sierra invasoras que extraen hojas de abedul en América del Norte", Entomología canadiense , 139 (4): 545-553, doi : 10.4039 / n06-084 , S2CID 85614594CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Scriber JM (2011), "Impactos de clima calentamiento en movimiento zona híbrida: geográficamente difuso y biológicamente porosos Especies de fronteras ' ", Insectos Ciencias , 18 (2): 121-159, doi : 10.1111 / j.1744-7917.2010.01367 .x , S2CID 86586378
- ^ Ording GJ, Mercader RJ, Aardema ML y Scriber JM (2010), "Aislamiento alocrónico y especiación híbrida incipiente en mariposas cola de golondrina tigre", Oecologia , 162 (2): 523–531, Bibcode : 2010Oecol.162..523O , doi : 10.1007 / s00442-009-1493-8 , PMID 19937057 , S2CID 22623508CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Valentina Gómez-Bahamón, Roberto Márquez, Alex E.Jahn, Cristina Yumi Miyaki, Diego T. Tuero, Oscar Laverde-R, Silvia Restrepo y Carlos Daniel Cadena (2020), "Especiación asociada a cambios en el comportamiento migratorio en una radiación aviar ", Biología actual , 30 (7): 1312-1321, doi : 10.1016 / j.cub.2020.01.064 , PMID 32197080 , S2CID 214585322CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Liebherr J. y Roelofs W. (1975), "Estudios de laboratorio de hibridación y período de apareamiento utilizando dos cepas de feromonas de Ostrinia nubilalis ", Annals of the Entomological Society of America , 68 (2): 305-309, doi : 10.1093 / aesa / 68.2.305
- ^ Thomas Y, Bethenod MT, Pelozuelo L, Frérot B y Bourguet D (2003), "Aislamiento genético entre dos razas simpátricas de plantas hospedadoras del barrenador europeo del maíz, Ostrina nubilalis Hübner. I. Feromonas sexuales, tiempo de emergencia de la polilla y parasitismo " (PDF) , Evolution , 57 (2): 261–273, doi : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00261.x , PMID 12683523 , S2CID 221734366CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Ignacio Quintero, Sebastián González-Caro, Paul-Camilo Zalamea y Carlos Daniel Cadena (2014), "Asincronía de estaciones: diferenciación genética asociada a variación geográfica en la estacionalidad climática y fenología reproductiva", American Naturalist , 184 (3): 352– 363, doi : 10.1086 / 677261 , PMID 25141144 , S2CID 39670263CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ MR Willig, DM Kaufman y RD Stevens (2003), "Gradientes latitudinales de la biodiversidad: patrón, proceso, escala y síntesis", Revisión anual de ecología, evolución y sistemática , 34 : 273–309, doi : 10.1146 / annurev .ecolsys.34.012103.144032CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Hillebrand, H (febrero de 2004). "Sobre la generalidad del gradiente de diversidad latitudinal" (PDF) . El naturalista estadounidense . 163 (2): 192–211. doi : 10.1086 / 381004 . PMID 14970922 . S2CID 9886026 .
- ^ Schemske, Doug (2009). "Interacciones bióticas y especiación en los trópicos". En Butlin, Roger K .; Bridle, Jon y Schluter, Dolph (eds.). Especiación y patrones de diversidad . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 219-239. ISBN 9780511815683.
- ^ a b c d Paul R. Martin, Frances Bonier, Ignacio T. Moore y Joshua J. Tewksbury (2009), "Variación latitudinal en la asincronía de las estaciones: implicaciones para tasas más altas de diferenciación y especiación de la población en los trópicos", Ideas in Ecology and Evolution , 2 : 9–17, doi : 10.4033 / iee.2009.2.3.nCS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Carlos E. Guarnizo, Paola Montoya, Ignacio Quintero y Carlos Daniel Cadena (2020), ¿ Divergencia alocrónica impulsada por asincronía espacial en la precipitación en ranas neotropicales? , doi : 10.1101 / 2020.05.05.079210 , S2CID 218582518CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )