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El pez espinoso de tres espinas ha sido una especie frecuentemente estudiada en la especiación ecológica.

La especiación ecológica es una forma de especiación que surge del aislamiento reproductivo que ocurre debido a un factor ecológico que reduce o elimina el flujo de genes entre dos poblaciones de una especie. Los factores ecológicos pueden incluir cambios en las condiciones ambientales en las que experimenta una especie, como cambios de comportamiento que involucran depredación , evitación de depredadores, atracción de polinizadores y búsqueda de alimento ; así como cambios en la elección de pareja debido a la selección sexual o los sistemas de comunicación. Aislamiento reproductivo impulsado por la ecología bajo selección natural divergenteconduce a la formación de nuevas especies. Esto ha sido documentado en muchos casos en la naturaleza y ha sido un foco importante de investigación sobre la especiación durante las últimas décadas. [1] : 179

La especiación ecológica se ha definido de diversas formas para identificarla como distinta de las formas de especiación no ecológicas . [2] El biólogo evolutivo Dolph Schluter lo define como, "... la evolución del aislamiento reproductivo entre poblaciones o subconjuntos de una sola población por adaptación a diferentes ambientes o nichos ecológicos", [3] mientras que otros han agregado que la selección natural divergente es la fuerza impulsora. [4] [5] [6] La diferencia clave entre la especiación ecológica y otros tipos de especiación es que es provocada por la selección natural divergente entre diferentes hábitats; a diferencia de otros tipos de procesos de especiación, como la deriva genética aleatoria, la fijación de mutaciones incompatibles en poblaciones que experimentan presiones selectivas similares , o varias formas de selección sexual que no involucran la selección de rasgos ecológicamente relevantes. La especiación ecológica puede ocurrir en alopatría , simpatía o parapatría . El único requisito es que la especiación se produzca como resultado de la adaptación a diferentes condiciones ecológicas o microecológicas. [6]

La especiación ecológica puede ocurrir pre-cigoto (barreras a la reproducción que ocurren antes de la formación de un cigoto ) o post-cigoto (barreras a la reproducción que ocurren después de la formación de un cigoto). Los ejemplos de aislamiento pre-cigótico incluyen el aislamiento del hábitat , el aislamiento mediante sistemas de polinización de polinizadores y el aislamiento temporal. Los ejemplos de aislamiento post-cigótico implican incompatibilidades genéticas de híbridos , híbridos de baja aptitud y selección sexual contra híbridos.

Existe cierto debate sobre el marco relativo a la delimitación de si un evento de especiación es ecológico o no ecológico. "El efecto generalizado de la selección sugiere que la evolución adaptativa y la especiación son inseparables, lo que arroja dudas sobre si la especiación es alguna vez no ecológica". [2] Sin embargo, hay numerosos ejemplos de especies ecológicamente similares estrechamente relacionadas (por ejemplo, caracoles terrestres Albinaria en islas del Mediterráneo , [7] salamandras Batrachoseps de California , [8] y ciertos grillos [9] y caballitos del diablo [10]), que es un patrón consistente con la posibilidad de especiación no ecológica. [8] [11]

Causas ecológicas de la selección divergente [ editar ]

La selección divergente es clave para la ocurrencia de la especiación ecológica. Se han identificado tres causas ecológicas de selección divergente: diferencias en las condiciones ambientales, interacciones ecológicas y selección sexual. Las causas son la siguiente lista [12] [13] [4]

Dos tipos de pruebas experimentales de especiación ecológica provocadas por ambientes divergentes.
Experimento 1: un evento de especiación que se predice que ha ocurrido debido a un factor divergente de base ecológica que da lugar a dos nuevas especies (1a). El experimento produce descendientes híbridos viables y fértiles y los coloca en entornos aislados que coinciden con sus entornos parentales (1b). El experimento predice que, "el aislamiento reproductivo debería evolucionar en correlación con el medio ambiente, construyéndose [aumentando] entre poblaciones en diferentes ambientes y estando ausente entre el laboratorio y las poblaciones naturales de ambientes similares". [4]
Experimento 2: una especiación peripatricaocurre un evento entre una especie continental y una población endémica aislada (2a). Un entorno de laboratorio replica las condiciones ambientales del continente que se cree que han impulsado la especiación y se coloca una población del continente dentro de él. El experimento predice que el trasplante mostrará evidencia de aislamiento que coincide con el de la isla endémica (2b). [4]
  • Las diferencias en las condiciones ambientales como requisito previo a la especiación es, sin lugar a dudas, el más estudiado. [4] La depredación , la disponibilidad de recursos (abundancia de alimentos), las condiciones climáticas y la estructura de un hábitat son algunos de los ejemplos que pueden diferir y dar lugar a una selección divergente. [14] A pesar de ser uno de los factores más estudiados en la especiación ecológica, muchos aspectos aún se comprenden menos, como la prevalencia del proceso en la naturaleza [4] , así como el origen de las barreras para el aislamiento post-cigótico (a diferencia del barreras pre-cigóticas mucho más fáciles de detectar). [1] : 181Los experimentos de laboratorio que involucran diferencias ambientales únicas son limitados y, a menudo, no han rastreado los rasgos involucrados de forma aislada. Los estudios en la naturaleza se han centrado en una variedad de factores ambientales como la selección divergente causada por la depredación; sin embargo, se ha estudiado poco con respecto a patógenos o parásitos . [4]
  • Las interacciones ecológicas pueden impulsar la selección divergente entre poblaciones en simpatía. [4] Ejemplos de estas interacciones pueden ser intraespecíficas (entre la misma especie) e interespecíficas (entre diferentes especies) competencia [15] o relaciones como las de facilitación ecológica ). [16] [17] La competencia interespecífica en particular tiene el apoyo de experimentos; [14] sin embargo, se desconoce si puede dar lugar a un aislamiento reproductivo a pesar de conducir una selección divergente. [4] Refuerzo(el fortalecimiento del aislamiento por selección que favorece el apareamiento de miembros de sus propias poblaciones debido a la reducción de la aptitud de los híbridos) se considera una forma de especiación ecológica o está involucrada en ella. [4] [18] Sin embargo, existe un debate sobre cómo determinar las causas últimas, ya que el refuerzo puede completar el proceso de especiación independientemente de cómo se originó. [19] Además, el desplazamiento de personajes puede tener el mismo efecto. [4]
  • La selección sexual puede desempeñar un papel en la especiación ecológica, ya que el reconocimiento de parejas es fundamental para el aislamiento reproductivo, [20] es decir, si una especie no puede reconocer a sus parejas potenciales, el flujo de genes se suspende. A pesar de su papel, sólo dos tipos de selección sexual pueden estar implicados en la especiación ecológica: la variación espacial en los rasgos sexuales secundarios (rasgos sexuales que surgen específicamente en la madurez sexual) [21] o los sistemas de comunicación y apareamiento . [22] ) Esta restricción se basa en el hecho de que producen entornos divergentes en los que puede actuar la selección. [4]Por ejemplo, el aislamiento aumentará entre dos poblaciones donde hay un desajuste entre las señales (como la exhibición de plumas de un ave macho) y las preferencias (como las preferencias sexuales de una ave hembra). [22] Este patrón se ha detectado en peces espinosos. [23]
Un resumen de los diversos tipos de aislamiento ecológico y sus impulsores. [4]
Tipo de aislamiento reproductivoPre-cigótico o post-cigóticoCausa ecológica de selección.
Ambientes divergentesInteracciones ecológicasSelección sexualReforzamiento
HabitatPre✓✓✓
Sexual / PolinizadorPre✓✓✓✓
TemporalPre✓✓✓
Selección contra migrantesPre✓✓✓
Post-apareamientoPre✓✓✓✓
Selección contra híbridosCorreo✓✓✓✓
Ecológicamente independienteCorreo✓✓✓✓
Dependiente ecológicamenteCorreo✓✓

Tipos de aislamiento reproductivo [ editar ]

Aislamiento del hábitat [ editar ]

El aislamiento microespacial y macroespacial difiere según la característica del hábitat; si es irregular (como un bosque fragmentado intercalado con pastizales) o un gradiente (como un bosque que se transforma gradualmente en arbustos o pastizales).

Las poblaciones de una especie pueden aislarse espacialmente debido a preferencias por hábitats separados. [4] La separación disminuye la posibilidad de que se produzca el apareamiento entre las dos poblaciones, lo que inhibe el flujo de genes y promueve el aislamiento pre-cigótico para conducir a una especiación completa. [4] El aislamiento del hábitat no equivale a una barrera geográfica como la de la especiación alopátrica . [1] : 182 En cambio, se basa en diferencias genéticas, donde una especie es incapaz de explotar un entorno diferente, como resultado de ventajas de aptitud, desventajas de aptitud o competencia por recursos. [1] : 182

Jerry Coyne y H. Allen Orr postulan dos formas diferentes de aislamiento de hábitat: aislamiento de hábitat microespacial (donde los apareamientos entre dos especies se reducen por preferencias o adaptaciones a áreas ecológicamente diferentes, a pesar de ocupar la misma área generalizada) y aislamiento de hábitat macroespacial (definido por hábitats alopátricos que inhiben el flujo de genes.) [1] : 182–3 La identificación de ambas formas de aislamiento de hábitat en la naturaleza es difícil debido a los efectos de la geografía. La medición del aislamiento microespacial exige varios factores: [1] : 184

  • la separación espacial de los miembros de diferentes especies es mayor que la de los miembros de la misma especie
  • durante los períodos de reproducción simultáneos, la separación espacial reduce el flujo de genes
  • La disminución del flujo de genes es directamente el resultado de la disminución del apareamiento.
  • las diferencias genéticas corresponden a la separación espacial

Las distribuciones alopátricas plantean varios problemas para detectar el verdadero aislamiento del hábitat, ya que los diferentes hábitats de dos especies alopátricamente aisladas no implican una especiación causada ecológicamente. Explicaciones alternativas podrían explicar los patrones: [1] : 185

  • Las diferencias entre especies pueden deberse al aislamiento geográfico.
  • la especie puede o no ocupar hábitats diferentes si existieron en simpatía
  • en casos de hábitats similares en alopatría, las especies pueden adaptarse a factores ecológicos desconocidos
  • si la especie existiera en simpatía, la competencia puede impulsar la segregación del hábitat que sería indetectable en alopatría

Estos problemas (con aislamiento microespacial y macroespacial) pueden superarse mediante experimentos de campo o de laboratorio, como el trasplante de individuos a hábitats opuestos [1] : 185 (aunque esto puede resultar difícil si los individuos no son completamente aptos para el hábitat impuesto ). [1] : 186 El aislamiento del hábitat se puede medir para un par de especies ( y ) durante un período de reproducción mediante:

Aquí, está la proporción de encuentros entre apareamientos que involucran parejas de una especie diferente que se observan. es la proporción del total de individuos de una especie . es la proporción del total de individuos de una especie . La proporción esperada de encuentros de apareamiento entre diferentes especies si el apareamiento es aleatorio se indica con . Una estadística de indica que no hay encuentros de apareamiento de diferentes especies donde indica apareamiento aleatorio de diferentes especies.

Geografía [ editar ]

La especiación ecológica causada por el aislamiento del hábitat puede ocurrir en cualquier sentido geográfico, es decir, alopátricamente, parapátricamente o simpátricamente. [4] La especiación que surge por el aislamiento del hábitat en alopatría (y parapatría) es sencilla en el sentido de que la reducción del flujo de genes entre dos poblaciones adquiere adaptaciones que se ajustan a las condiciones ecológicas de su hábitat. Las adaptaciones se refuerzan mediante la selección y, en muchos casos, como en el caso de los animales, se ven reforzadas por preferencias de comportamiento (por ejemplo, en aves que prefieren vocalizaciones específicas). [1] : 189 Un ejemplo clásico de aislamiento de hábitat que ocurre en alopatría es el de la cospeciación específica del huésped [1] : 189como en las tuzas de bolsillo y los piojos masticadores de sus hospedadores [24] o en la relación entre avispa y higuera y la relación yuca - polilla de la yuca , ejemplos de especiación ecológica causada por el aislamiento de polinizadores. [1] : 189 En simpatía, el escenario es más complejo, ya que el flujo de genes puede no reducirse lo suficiente como para permitir la especiación. Se cree que la selección para la divergencia de nichos puede impulsar el proceso. Además, si la simpatía resulta del contacto secundariode dos poblaciones previamente separadas, el proceso de refuerzo, la selección contra híbridos no aptos entre las dos poblaciones, puede impulsar su especiación completa. La competencia por los recursos también puede influir. [1] : 191

Artemisia tridentata de la artemisa occidental americana

El aislamiento del hábitat es un impedimento significativo para el flujo de genes y se demuestra por la observación común de que las plantas y los animales a menudo están separados espacialmente en relación con sus adaptaciones. [1] : 183 Se han realizado numerosos estudios de campo, experimentos de trasplante y remoción, y estudios de laboratorio para comprender la naturaleza de la especiación causada por el aislamiento del hábitat. [1] : 186–188 Horkelia fusca , por ejemplo, crece en las laderas y prados de California por encima de los 4500 pies, donde sus parientes más cercanos H. californica y H. cuneatacrecen por debajo de los 3200 pies en hábitats costeros. Cuando las especies se trasplantan a hábitats alternativos, su viabilidad se reduce, lo que indica que el flujo de genes entre las poblaciones es poco probable. [25] Se han encontrado patrones similares con Artemisia tridentata tridentata y A. tridentata subsp. vaseyana en Utah, donde existen zonas híbridas entre poblaciones altitudinales, y los experimentos de trasplante reducen la aptitud de la subespecie. [26]

La especiación por aislamiento del hábitat también se ha estudiado en moscas minadoras serpentinas , [27] escarabajos mariquita ( Epilachna ), [28] moscas de la agalla de la vara de oro , [29] Rhagoletis pomonella , [30] [31] escarabajos de las hojas , [32] y guisantes pulgones . [33]

Aislamiento sexual [ editar ]

La especiación ecológica debida al aislamiento sexual es el resultado de diferentes condiciones ambientales que modifican los sistemas de comunicación o los patrones de elección de pareja a lo largo del tiempo. [4] Los ejemplos abundan en la naturaleza. [4] La especie de caracol costero Littorina saxatilis ha sido un foco de investigación [4] ya que dos ecotipos que residen en diferentes niveles de la costa exhiben aislamiento reproductivo como resultado de la elección de pareja con respecto a las diferencias de tamaño corporal del ecotipo. [34] Tanto los peces espinosos marinos como los de agua dulce han mostrado una fuerte evidencia de haber especiado de esta manera. [35] [36] [37] [38] También se encuentran pruebas en los escarabajos de las hojas Neochlamisus bebbianae ,[32] Timema cristinae insectos bastón, [39] [40] y en las especies de mariposas Heliconius melpomene y H. cydno, que se cree que han divergido recientemente debido al apareamiento assortivo que se ha mejorado donde las poblaciones de especies se encuentran en simpatía. [41]

Aislamiento de polinizadores [ editar ]

Las angiospermas (plantas con flores) requieren alguna forma de polinización, muchas de las cuales requieren que otro animal transfiera el polen de una flor a otra. [42] Los métodos de polinización biótica requieren polinizadores como insectos (por ejemplo, abejas, mariposas, polillas, avispas, escarabajos y otros invertebrados), [42] aves, murciélagos [43] y otras especies de vertebrados. Debido a esta relación evolutiva entre los polinizadores y las plantas productoras de polen, las plantas y los animales se vuelven mutuamente dependientes entre sí: el polinizador recibe alimento en forma de néctar y la flor adquiere la capacidad de propagar sus genes.

En el caso de que un animal use una fuente de polinización diferente, las plantas pueden aislarse reproductivamente. [1] : 193 El aislamiento de polinizadores es una forma específica de aislamiento sexual. [4] El botánico Verne Grant distinguió entre dos tipos de aislamiento de polinizadores: aislamiento mecánico y aislamiento etológico. [1] : 193 [44] : 75

Aislamiento mecánico de polinizadores [ editar ]

El polen de cada especie Catasetum saccatum ( I ) y Catasetum discolor ( II ) se adhiere a las partes dorsal y ventral de Eulaema cingulata ( ◊ ) respectivamente.

El aislamiento mecánico es el resultado de diferencias anatómicas de una flor o polinizador que impiden que se produzca la polinización. [44] Por ejemplo, en la abeja Eulaema cingulata , el polen de Catasetum discolor y C. saccatum se adhiere a diferentes partes del cuerpo (ventral y dorsalmente, respectivamente). [1] : 194 [45] Otro ejemplo es con cabeza de elefante y pista poco de elefante plantas. No se sabe que se hibriden a pesar de crecer en la misma región y ser polinizados por la misma especie de abeja. El polen se adhiere a diferentes partes de la abeja, lo que hace que las flores se aíslen. [44]El aislamiento mecánico también incluye a los polinizadores que no pueden polinizar debido a incapacidades físicas. [1] : 194 La longitud del espolón del néctar , por ejemplo, podría variar en tamaño en una especie de flor, lo que resultaría en la polinización de diferentes especies de lepidópteros debido a que las longitudes impiden el contacto del cuerpo con el polen de la flor.

Aislamiento de polinizadores etológicos [ editar ]

Visita hipotética de flores por varios polinizadores. Existe superposición, aunque algunas especies son polinizadores exclusivos, lo que ilustra cómo se puede detectar el aislamiento de polinizadores en entornos naturales o de laboratorio.

El aislamiento etológico se basa en los rasgos de comportamiento de los polinizadores que prefieren diferentes características morfológicas de una flor, ya sea genéticamente o mediante un comportamiento aprendido. Estas características pueden ser la forma y estructura general, el color, el tipo de néctar o el olor de la flor. [1] : 194 En algunos casos, los mutualismos evolucionan entre un polinizador y su hospedador, copeciando con filogenias paralelas casi congruentes . [1] : 196 Es decir, la relación dependiente da como resultado árboles evolutivos muy idénticos que indican que los eventos de especiación y la tasa de especiación son idénticos. Se encuentran ejemplos en las avispas del higo y sus huéspedes del higo., con cada especie de avispa del higo polinizando una especie de higo específica. [46] La yuca y la polilla de la yuca exhiben este mismo patrón. [47]

Transición de formas híbridas entre A. pubescens blanca y A. formosa roja y amarilla .
Un ejemplo hipotético de especiación incipiente representada por ocurrencia geográfica diferencial y volumen de néctar. Las diferentes morfologías de las especies de flores resultan de la selección hacia rasgos que son más atractivos para los polinizadores disponibles. El colibrí tiene una mayor afinidad por las flores rojas y más néctar. La abeja se siente atraída por las flores púrpuras y exige menos néctar. Las flores híbridas existen donde se encuentran los rangos, pero son menos atractivas para los polinizadores, por lo que ocurren con menos frecuencia.

En un caso sorprendente, dos plantas con flores estrechamente relacionadas ( Erythranthe lewisii y E. cardinalis ) se han especiado debido al aislamiento de polinizadores en completa simpatía (la especiación ocurre sin ningún aislamiento físico o geográfico). [4] E. lewisii ha cambiado significativamente de su especie hermana en que sus flores rosadas evolucionadas, pétalos anchos, estambres más cortos (la parte de la planta que produce polen) y un volumen menor de néctar. Es completamente polinizado por abejas sin casi ningún cruce en la naturaleza. E. cardinalises polinizada por colibríes y exhibe flores rojas en forma de tubo, estambres más grandes y mucho néctar. Se cree que el volumen de néctar y un componente genético (una sustitución de alelos que controla la variación de color) mantienen el aislamiento. [48] [49] Se encontró un patrón similar en Aquilegia pubescens y A. formosa . En este par de especies, A. pubescens es polinizada por polillas carey, mientras que A. formosa es polinizada por colibríes. [1] : 197 A diferencia de Erythranthe , estas especies residen en diferentes hábitats pero exhiben formas híbridas donde sus hábitats se superponen; [50]aunque siguen siendo especies separadas, lo que sugiere que las flores híbridas pueden ser menos atractivas para sus hospedadores polinizadores. [1] : 197

Geografía [ editar ]

Se sabe que ocurren cuatro escenarios geográficos que involucran el aislamiento de polinizadores:

  • El marco más común para el aislamiento de polinizadores en un contexto geográfico implica que la divergencia de rasgos florales ocurre como resultado del aislamiento geográfico (alopátricamente). A partir de ahí, una población tiene el potencial de encontrar diferentes polinizadores que, en última instancia, dan como resultado rasgos que favorecen la selección para atraer a los polinizadores y lograr el éxito reproductivo. [1] : 198
  • Otro escenario implica una etapa alopátrica inicial, en la que el contacto secundario se produce a un nivel variable de aislamiento reproductivo: un alto aislamiento es efectivamente una especiación alopátrica mientras que un bajo aislamiento es efectivamente simpátrico. [4] Este modelo de "dos etapas" se indica en los espinosos de tres espinas [51] , así como en la mosca del gusano de la manzana y sus hospedadores de la manzana. [52]
  • Un polinizador puede cambiar las preferencias debido a su propia evolución que impulsa la selección para favorecer los rasgos que se alinean con las preferencias cambiadas de los polinizadores. [1] : 198
  • Existe la posibilidad de que cuando dos poblaciones se aíslan geográficamente, una planta o polinizador pueda extinguirse en una de las poblaciones que impulsa la selección para favorecer diferentes rasgos. [53]
Una población de especies de flores de pétalos rosados ​​se aísla en alopatría o parapatría . Los nuevos polinizadores impulsan la selección de nuevos rasgos (pétalos de color púrpura) en las poblaciones aisladas, lo que eventualmente conduce a la especiación de las poblaciones de flores. Es posible que el mismo polinizador impulse la selección de nuevos rasgos florales siempre que las proporciones de polinizadores difieran lo suficiente.

Jerry Coyne y H. Allen Orr sostienen que cualquier escenario de aislamiento de polinizadores en alopatría exige que las etapas incipientes se encuentren en diferentes poblaciones. Esto se ha observado en diversos grados en varios pares de especies-polinizadores. Se ha encontrado que el tamaño de la flor de Raphanus sativus (en este caso, rábano silvestre en 32 poblaciones de California) difiere de acuerdo con los polinizadores de abejas más grandes. [54] Se ha encontrado que las flores de Polemonium viscosum aumentan de tamaño a lo largo de un gradiente alpino en las Montañas Rocosas de Colorado a medida que las moscas polinizan en la línea de árboles, mientras que los abejorros polinizan en elevaciones más altas. [55]Un patrón similar que involucra el momento en el que las polillas de halcón ( Hyles lineata ) están activas está documentado en tres subespecies de Aquilegia coerulea , la aguileña de las Montañas Rocosas que se encuentra en el oeste de los Estados Unidos. [56]

El ejemplo más notable según Coyne y Orr es el de las subespecies de orquídeas africanas Satyrium hallackii hallackii y Satyrium hallackii ocellatum . [1] : 199–200 Este último es polinizado por polillas y exhibe largos espolones de néctar que se correlacionan con la probóscide de la polilla. A diferencia del interior, hábitat de pastizales de la subespecie hallackii , ocellatumreside en poblaciones costeras y tiene espolones cortos que se correlacionan con su principal polinizador abeja carpintera. Las polillas no pueden encontrar lugares adecuados para anidar en los hábitats costeros, mientras que las abejas no pueden hacerlo tierra adentro. Este patrón separa las poblaciones de polinizadores pero no separa la población de orquídeas que impulsa la selección para favorecer las diferencias de flores que se adaptan mejor a los polinizadores locales. [57] Se ha detectado un patrón similar en estudios del complejo Disa draconis en Sudáfrica. [58]

Aislamiento temporal (especiación alocrónica) [ editar ]

Artículo principal: especiación alocrónica
Las temporadas de reproducción de tres poblaciones de una especie cambian con el tiempo, lo que finalmente provoca el aislamiento de sus genes de las otras poblaciones. Este aislamiento reproductivo puede conducir a la especiación.

El aislamiento temporal se basa en la reducción del flujo de genes entre dos poblaciones debido a diferentes tiempos de reproducción ( fenología ). También se conoce como aislamiento alocrónico, especiación alocrónica o alocronía. En las plantas, la reproducción con respecto al tiempo podría involucrar la receptividad del estigma para aceptar espermatozoides, períodos de liberación de polen (como en los árboles de coníferas donde los conos dispersan el polen a través del viento) o el momento general de la floración. Por el contrario, los animales suelen tener períodos o estaciones de apareamiento (y muchos animales acuáticos tienen períodos de desove ). [1] : 202 Los patrones migratorios también se han implicado en la especiación alocrónica. [59][60] [61] : 92–96

Para que se considere que la especiación alocrónica ha ocurrido realmente, el modelo necesita tres requisitos principales: [62]

  1. El análisis filogenético indica que las especies incipientes son taxones hermanos
  2. El momento de la reproducción se basa en la genética (heredable para la descendencia)
  3. La fuente de divergencia es explícitamente la alocronía y no el resultado del refuerzo u otros mecanismos.

Se cree que la alocronía evoluciona más fácilmente cuanto mayor es la heredabilidad del momento reproductivo, es decir, cuanto mayor es el vínculo entre los genes y el momento de la reproducción, es más probable que ocurra la especiación. [63] El aislamiento temporal es único en el sentido de que puede ser explícitamente simpátrico así como no genético; [1] : 203 sin embargo, los factores genéticos deben estar involucrados para que el aislamiento conduzca al aislamiento reproductivo completo y la especiación posterior. Se sabe que la especiación por alocronía ocurre en tres marcos de tiempo: anual (por ejemplo, cigarras periódicas que emergen durante décadas o floraciones de bambú de varias décadas ), estacional (organismos que se reproducen durante épocas del año como invierno o verano) y diario (por ejemplo, diariamente tiempos de desove de los corales). [62]La lista de la tabla a continuación resume una serie de estudios que se consideran ejemplos sólidos o convincentes de especiación alocrónica que ocurre en la naturaleza. [62]

Tabla de eventos de especiación alocrónica conocidos o probables.
EspeciesDescripción
Acropora spp.Los corales japoneses se encuentran aislados reproductivamente por el momento de su desove. [64]
Montastraea annularis , M. faveolata y M. franksiTres especies de coral relacionadas que se han especiado debido al momento de su desove. [sesenta y cinco]
Oncorhynchus nerkaLas rachas reproductivas anuales de salmón rojo que se producen durante dos períodos del año (tardío y temprano) han provocado el aislamiento genético de poblaciones incipientes. Se sabe que la cría del salmón es genética, pero no se conocen genes específicos para esta especie. [66] [67] [68]
Thaumetopoea pityocampaLa codominancia en genes está asociada con el tiempo de emergencia de los estadios larvarios de esta especie de polilla. Las poblaciones de larvas de invierno y verano están en proceso de especiación. [69] [70] [71]
Inurois punctigeraSe evita la reproducción en áreas donde las temperaturas de mediados del invierno no son adecuadas para las especies de polillas. Esto ha dado lugar a poblaciones tardías y tempranas. [72]
Pénfigo populi-transverso y P. obesinymphaeLos pulgones que forman agallas producen agallas en diferentes hojas de la misma especie de árbol huésped. P. populi-transversus forma agallas en las hojas de principios de la primavera, mientras que P. obesinymphae las forma en las hojas durante el verano. Esto ha llevado a un aislamiento reproductivo total. [73]
Asphondylia spp.Tres especies de mosquitos infectan los tallos de Larrea tridentata , A. auripila en verano, A. resinosa en invierno y A. foliosa en primavera. [74]
Acropora samoensisLas poblaciones de especies simpátricas de coral se reproducen por separado en el otoño y la primavera, siendo el desove hereditario, probablemente relacionado con el gen PaxC. [75]
Cellana spp.Habitando a diferentes profundidades dentro de centímetros, las lapas se han vuelto reproductivamente aisladas probablemente debido a una combinación de especiación parapátrica y señales de desove (por ejemplo, desove según el nivel del agua. [76]
Hydrobates spp.El grupo de los petreles ha aislado reproductivamente (en las Azores ) y especies incipientes (otros archipiélagos) causadas por temporadas de reproducción frías y cálidas. [77] [78] [79]
Howea belmoreana y H. forsterianaLos tiempos de floración controlados genéticamente han provocado (junto con los diferentes niveles de pH del suelo ) el aislamiento reproductivo de dos especies de palmeras en la isla Lord Howe . [80]
Erysiphe necatorPresenta evidencia de aislamiento debido a diferencias temporales de su especie hospedadora Vitis vinifera . [81]
Oncorhynchus gorbuschaLos ciclos de vida pares e impares de dos años junto con las rachas de reproducción estacionales del salmón rosado han impulsado la diferenciación genética entre las dos poblaciones. [82] [83] [84]
Magicicada spp.Grupos de parejas de especies de ciclo de vida de 13 y 17 años (siete especies en total) de cigarras emergen para reproducirse separados por grandes períodos de tiempo entre las temporadas de reproducción. [85] [86] [87] Sólo cada 221 años se alinean los ciclos de 13 y 17 años donde ambos pares emergen simultáneamente. [62]
Antitrogus parvulusDos cohortes de escarabajos expresan una diferenciación genética de los ciclos de vida separados por intervalos de dos años. [88]
Oeneis melissa semideaLos ciclos de vida de dos años de los grupos reproductores de especies de mariposas han provocado la diferenciación genética. [89]
BambusoideaeLos bambúes experimentan una reproducción semielpar donde viven durante años antes de que florezcan en masa a la vez. Esto puede suceder en diferentes años y en diferentes lugares. Se cree que los parches alocrónicos han impulsado la diversificación de las especies de bambú globales. [90] [91] [92]

Otras formas pre-cigóticas de aislamiento ecológico [ editar ]

Se plantea la hipótesis de que la selección contra los migrantes, o la inviabilidad de los inmigrantes, es una forma de aislamiento ecológico. Este tipo de especiación involucra las bajas tasas de supervivencia de los migrantes entre poblaciones debido a su falta de adaptación a hábitats no nativos. [4] Hay poca comprensión de la relación entre el pos-apareamiento, el aislamiento pre-cigótico y la ecología. [4] El aislamiento posterior al apareamiento ocurre entre el proceso de cópula (o polinización) y fertilización, también conocido como aislamiento gamético. [1] : 232 Algunos estudios que involucran el aislamiento gamético en moscas de la fruta Drosophila , [93] grillos de tierra, [94] y plantas de Helianthus [95]sugieren que puede haber un papel en la ecología; sin embargo, está indeterminado. [4]

Formas post-cigóticas de aislamiento ecológico [ editar ]

Tres formas de aislamiento post-cigótico de base ecológica:
1. Aislamiento post-cigótico ecológicamente independiente.
2. Aislamiento post-cigótico ecológicamente dependiente.
3. Selección frente a híbridos.

El aislamiento post-cigótico ecológicamente independiente surge de incompatibilidades genéticas entre dos individuos híbridos de una especie. [96] Se cree que, en algunos casos, los híbridos tienen menor aptitud, especialmente en función del entorno en el que residen. [96] Por ejemplo, en ambientes extremos con nichos ecológicos limitados para explotar, se necesita una alta aptitud, mientras que si un ambiente tiene muchos nichos, los individuos con menor aptitud pueden sobrevivir por más tiempo. Algunos estudios indican que estas incompatibilidades son una causa de especiación ecológica porque pueden evolucionar rápidamente a través de una selección divergente. [4]

El aislamiento post-cigótico ecológicamente dependiente resulta del híbrido reducido de aptitud debido a su posición en un nicho ecológico, [4] es decir, las especies parentales ocupan nichos ligeramente diferentes, pero su descendencia híbrida termina requiriendo un nicho que es una mezcla entre los dos de los cuales no existen típicamente (en lo que respecta a un panorama de fitness). Esto se ha detectado en poblaciones de espinosos ( Gasterosteus aculeatus ), [97] [98] escarabajos del nenúfar ( Galerucella nymphaeae ), [99] áfidos de los guisantes [100] y moscas tefrítidas ( Eurosta solidaginis ). [101]

La selección contra híbridos a veces puede (es posible que se pueda atribuir una especiación no ecológica) ser considerada una forma de aislamiento ecológico si se origina a partir de un mecanismo ecológico. [4] Por ejemplo, la descendencia híbrida puede verse como "menos atractiva" para los compañeros debido a exhibiciones sexuales intermedias o diferencias en la comunicación sexual. El resultado final es que los genes de cada población parental no pueden entremezclarse, ya que son transportados por un híbrido que es poco probable que se reproduzca. Este patrón de selección sexual contra la descendencia híbrida se ha encontrado en las mariposas Heliconius . [4] Las dos especies H. cydno y H. melpomenese distribuyen simpátricamente en América del Sur y se hibridan con poca frecuencia. [102] Cuando se hibridan, la especie muestra un fuerte apareamiento surtido debido al patrón de color evolucionado por mimetismo del que la descendencia híbrida tiene un intermedio. [102] Se han encontrado patrones similares en crisopas [103] patrones migratorios de poblaciones de aves Sylvia atricapilla , [104] arañas lobo ( Schizocosa ocreata y S. rovneri ) y sus comportamientos de cortejo, [105] espinosos simpátricos bentónicos y limnéticos (el Gasterosteus complejo aculeatus ),[106] y lasmariposas panameñas Anartia fatima y A. amathea . [107] Las flores que involucran la discriminación de polinizadores contra híbridos también han mostrado este patrón, en flores de mono ( Erythranthe lewisii y Erythranthe cardinalis ) [108] y en dos especies del grupo de iris de Louisiana, Iris fulva e I. hexagona . [109]

Ver también [ editar ]

  • Experimentos de laboratorio de especiación.

Referencias [ editar ]

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