La semelparidad y la iteroparidad son dos estrategias reproductivas contrastantes disponibles para los organismos vivos. Una especie se considera semielpara si se caracteriza por un solo episodio reproductivo antes de la muerte, e iteroparosa si se caracteriza por múltiples ciclos reproductivos a lo largo de su vida. Algunos botánicos usan los términos paralelos monocarpia y policarpia . (Ver también plietesiales ).
En las especies verdaderamente semelparas, la muerte después de la reproducción es parte de una estrategia general que incluye poner todos los recursos disponibles para maximizar la reproducción, a expensas de la vida futura (ver § Compensación ). En cualquier población iteroparosa habrá algunos individuos que mueran entre su primer y segundo episodio reproductivo, pero a menos que esto sea parte de un síndrome de muerte programada después de la reproducción, esto no se llamaría semelparidad.
Esta distinción también está relacionada con la diferencia entre plantas anuales y perennes . Una anual es una planta que completa su ciclo de vida en una sola temporada, y suele ser semillero. Las plantas perennes viven más de una temporada y suelen ser (pero no siempre) iteroparas. [1]
La semelparidad y la iteroparidad no son, estrictamente hablando, estrategias alternativas, sino extremos a lo largo de un continuo de posibles modos de reproducción. Muchos organismos considerados semelparos pueden, bajo ciertas condiciones, separar su único episodio de reproducción en dos o más episodios. [2] [3]
Descripción general
Semelparity
La palabra semelparidad fue acuñada por el biólogo evolutivo Lamont Cole, [4] y proviene del latín semel 'una vez, una sola vez' y pario 'engendrar'. Esto se diferencia de la iteroparidad en que las especies iteroparous pueden tener múltiples ciclos reproductivos y, por lo tanto, pueden aparearse más de una vez en su vida. La semelparidad también se conoce como reproducción del "big bang", ya que el evento reproductivo único de los organismos semelparos suele ser tan grande como fatal. [5] Un ejemplo clásico de un organismo semielpar es el salmón del Pacífico ( Oncorhynchus spp.), Que vive durante muchos años en el océano antes de nadar hacia la corriente de agua dulce de su nacimiento, desove y muerte. Otros animales semelparos incluyen muchos insectos, incluidas algunas especies de mariposas, cigarras y efímeras , muchos arácnidos y algunos moluscos como algunas especies de calamares y pulpos .
Semelparidad también se produce en masa fundida y capelán , pero es muy raro en los vertebrados distintos de los peces óseos. En los anfibios , solo se conoce entre algunas ranas Hyla, incluida la rana gladiador ; [6] en reptiles sólo unas pocas lagartijas como el camaleón de Labord del suroeste de Madagascar [7] Sceloporus bicanthalis de las altas montañas de México; [8] y algunas especies de Ichnotropis de áreas de sabanas secas de África. [9] Entre los mamíferos sólo en unos pocos marsupiales didelfidos y dasíuridos . [10] Las plantas anuales, incluidos todos los cultivos de cereales y la mayoría de las hortalizas domésticas, son semiláparas. Las plantas semiláparas de larga vida incluyen la planta del siglo ( agave ), Lobelia telekii y algunas especies de bambú . [11]
Esta forma de estilo de vida es consistente con las estrategias seleccionadas por r, ya que se producen muchas crías y hay poca participación de los padres, ya que uno o ambos padres mueren después del apareamiento. Toda la energía del macho se desvía hacia el apareamiento y el sistema inmunológico está reprimido. Los niveles altos de corticosteroides se mantienen durante largos períodos de tiempo. Esto desencadena una falla del sistema inmunológico e inflamatorio y una hemorragia gastrointestinal , que eventualmente conduce a la muerte. [12]
Iteroparidad
El término iteroparity proviene del latín itero , repetir, y pario , engendrar. Un ejemplo de organismo iteroparoso es un ser humano: los humanos son biológicamente capaces de tener descendencia muchas veces a lo largo de sus vidas.
Los vertebrados heteroparos incluyen todas las aves, la mayoría de los reptiles, prácticamente todos los mamíferos y la mayoría de los peces. Entre los invertebrados, la mayoría de los moluscos y muchos insectos (por ejemplo, mosquitos y cucarachas) son iteroparos. La mayoría de las plantas perennes son iteroparas.
Modelos
Compensaciones
Es un precepto biológico que durante su vida un organismo tiene una cantidad limitada de energía / recursos disponibles, y siempre debe dividirlo entre varias funciones, como recolectar comida y encontrar pareja. Aquí es de relevancia el compromiso entre fecundidad , crecimiento y supervivencia en su estrategia de historia de vida . Estas compensaciones entran en juego en la evolución de la iteroparidad y la semelparidad. Se ha demostrado repetidamente que las especies semelparas producen más descendencia en su único episodio reproductivo fatal que las especies iteroparas estrechamente relacionadas en cualquiera de las suyas. Sin embargo, la oportunidad de reproducirse más de una vez en la vida, y posiblemente con mayor cuidado por el desarrollo de la descendencia producida, puede compensar este beneficio estrictamente numérico.
Modelos basados en compensaciones no lineales
Una clase de modelos que intenta explicar la evolución diferencial de la semelparidad y la iteroparidad examina la forma de la compensación entre la descendencia producida y la descendencia abandonada. En términos económicos , la descendencia producida es equivalente a una función de beneficio , mientras que la descendencia perdida es comparable a una función de costo . El esfuerzo reproductivo de un organismo —la proporción de energía que dedica a reproducirse, en oposición al crecimiento o supervivencia— ocurre en el punto donde la distancia entre la descendencia producida y la descendencia perdida es mayor. [13] El gráfico adjunto muestra las curvas de descendencia producida y descendencia abandonada para un organismo iteroparous:
En el primer gráfico, el costo marginal de la descendencia producida está disminuyendo (cada descendencia adicional es menos "costosa" que el promedio de toda la descendencia anterior) y el costo marginal de la descendencia perdida está aumentando. En esta situación, el organismo solo dedica una parte de sus recursos a la reproducción, y utiliza el resto de sus recursos en crecimiento y supervivencia para poder volver a reproducirse en el futuro. [14] Sin embargo, también es posible (segundo gráfico) que el costo marginal de la descendencia producida aumente y que el costo marginal de la descendencia sacrificada disminuya. Cuando este es el caso, es favorable que el organismo se reproduzca una sola vez. El organismo dedica todos sus recursos a ese único episodio de reproducción, por lo que luego muere. Este modelo matemático / gráfico ha encontrado solo un apoyo cuantitativo limitado de la naturaleza.
Modelos de cobertura de apuestas
Un segundo conjunto de modelos examina la posibilidad de que iteroparity es una cobertura contra la supervivencia de juveniles impredecible (evitando poner todos los huevos en una sola canasta). Una vez más, los modelos matemáticos no han encontrado apoyo empírico en los sistemas del mundo real. De hecho, muchas especies semelparas viven en hábitats caracterizados por una alta (no baja) imprevisibilidad ambiental, como los desiertos y los hábitats de sucesión temprana.
La paradoja de Cole y los modelos demográficos
Los modelos que cuentan con el mayor apoyo de los sistemas vivos son los demográficos. En el artículo clásico de 1954 de Lamont Cole, llegó a la conclusión de que:
Para una especie anual, la ganancia absoluta en el crecimiento intrínseco de la población que podría lograrse cambiando al hábito reproductivo perenne sería exactamente equivalente a agregar un individuo al tamaño promedio de la camada. [15]
Por ejemplo, imagine dos especies: una especie iteroparous que tiene camadas anuales con un promedio de tres crías cada una, y una especie semelparous que tiene una camada de cuatro, y luego muere. Estas dos especies tienen la misma tasa de crecimiento poblacional, lo que sugiere que incluso una pequeña ventaja de fecundidad de una descendencia adicional favorecería la evolución de la semelparidad. Esto se conoce como la paradoja de Cole.
En su análisis, Cole asumió que no hubo mortalidad de individuos de las especies iteroparous, incluso plántulas. Veinte años más tarde, Charnov y Schaffer [16] demostraron que las diferencias razonables en la mortalidad de adultos y jóvenes producen costos de semelparidad mucho más razonables, esencialmente resolviendo la paradoja de Cole. Young elaboró un modelo demográfico aún más general. [17]
Estos modelos demográficos han tenido más éxito que los otros modelos cuando se probaron con sistemas del mundo real. Se ha demostrado que las especies semelparas tienen una mayor mortalidad esperada de adultos, por lo que resulta más económico poner todo el esfuerzo reproductivo en el primer (y por tanto, el último) episodio reproductivo. [18] [19]
Semelparity
Semelparidad en mamíferos
En Dasyuridae
Pequeño Dasyuridae
Las especies semiláparas de Dasyuridae son típicamente pequeñas y carnívoras, con la excepción del quoll del norte ( Dasyurus hallucatus ), que es grande. Las especies con esta estrategia reproductiva incluyen miembros del género Antechinus , Phascogale tapoatafa y Phascogale culura . Los machos de los tres grupos exhiben características similares que los clasifican como semiparos. Primero, todos los machos de cada especie desaparecen inmediatamente después de la temporada de apareamiento. Además, los machos que son capturados y aislados de otros viven de 2 a 3 años. [20] Si a estos machos capturados se les permite aparearse, mueren inmediatamente después de la temporada de apareamiento, como los que se encuentran en la naturaleza. Su comportamiento también cambia drásticamente antes y después de la temporada de apareamiento. Antes del apareamiento, los machos son extremadamente agresivos y lucharán con otros machos si se colocan juntos. Los machos que son capturados antes de que se les permita aparearse permanecen agresivos durante los meses de invierno. Después de la temporada de apareamiento, si se les permite aparearse, los machos se vuelven extremadamente letárgicos y nunca recuperan su agresividad, incluso si sobreviven a la próxima temporada de apareamiento. [20] Otros cambios que ocurren después del apareamiento incluyen la degradación del pelaje y la degeneración testicular. Durante la adolescencia, el pelaje del macho es grueso y se vuelve opaco y delgado después del apareamiento, pero recupera su condición original si el individuo logra sobrevivir más allá de la temporada de apareamiento. El pelaje del escroto se cae por completo y no vuelve a crecer, incluso si el macho sobrevive meses después de la primera temporada de apareamiento. A medida que el marsupial envejece, sus testículos crecen hasta alcanzar un tamaño y peso máximos al comienzo de la temporada de apareamiento. Después de los apareamientos individuales, el peso y el tamaño de los testículos y el escroto disminuyen. Permanecen pequeños y no producen espermatozoides en el futuro, si se mantienen en un laboratorio. [20] El estudio de Woolley de 1966 sobre Antechinus spp. notó que los machos solo podían mantenerse después del apareamiento en el laboratorio y no se encontraron machos seniles en la naturaleza, lo que sugiere que todos los machos mueren poco después del apareamiento. [20]
Concentración de corticosteroides y aumento de la mortalidad masculina
Los estudios sobre Antechinus stuartii revelan que la mortalidad masculina está altamente correlacionada con el estrés y la actividad andrenocortical . El estudio midió la concentración de corticosteroides en machos en la naturaleza, machos inyectados con cortisol, machos inyectados con solución salina y hembras en la naturaleza. Si bien tanto los machos como las hembras exhiben altos niveles de concentración de corticosteroides en la naturaleza, esto resulta fatal solo para los machos debido a que las hembras tienen una mayor capacidad máxima de unión a corticosteroides de alta afinidad (MCBC). [21] Por lo tanto, el corticosteroide libre en el plasma de los machos de A. stuartii aumenta bruscamente, mientras que permanece constante en las hembras. Los altos niveles de corticosteroide libre, resultantes del apareamiento en machos salvajes y cortisol inyectado en machos de laboratorio, dieron como resultado úlceras de estómago , hemorragia gastrointestinal y abscesos hepáticos , todo lo cual aumentó la mortalidad. Estos efectos secundarios no se encontraron en los machos que fueron inyectados con solución salina, [21] fortaleciendo la hipótesis de que los corticosteroides libres altos resultan en una mayor mortalidad en los machos Dasyurids . Un estudio similar sobre Phascogale Calura mostró que similares del sistema endocrino cambios ocurren en P. Calura como A. stuartii . [22] Esto apoya la mortalidad inducida por estrés como una característica de la pequeña semelparidad Dasyurid .
Dasyuridae grande
Dasyurus hallucatus , el quoll del norte, es un dasyurid grande y exhibe una mayor mortalidad de machos después de la temporada de apareamiento. A diferencia de los dasyuridos más pequeños, la muerte de los machos en D. hallucatus no se debe a cambios en el sistema endocrino y no hubo fallas espermatogénicas después de que terminó la temporada de apareamiento. [12] Si los machos de D. hallucatus sobreviven más allá de su primera temporada de apareamiento, es posible que puedan participar en una segunda temporada de apareamiento. Mientras que los individuos en un estudio de 2001 murieron en su mayoría a causa de vehículos o depredación, los investigadores encontraron evidencia de degradación fisiológica en los machos, similar a la degradación fisiológica en pequeños dasyuridos. Esto incluye pérdida de pelo, infestaciones de parásitos y pérdida de peso. A medida que avanzaba el período de apareamiento, los machos se volvían cada vez más anémicos , pero la anemia no se debía a ulceraciones o hemorragias gastrointestinales. [12] La falta de niveles elevados de cortisol durante los períodos de apareamiento en D. hallucatus significa que no existe una explicación universal actual para el mecanismo detrás del aumento de la mortalidad masculina en Dasyuridae. También se ha propuesto como explicación la senescencia post-reproductiva. [23]
En zarigüeyas
Zarigüeya ratón esbelta gris ( Marmosops incanus )
La zarigüeya ratón esbelta gris exhibe una estrategia reproductiva semelparosa tanto en machos como en hembras. Los machos desaparecen de su área endémica después de la temporada reproductiva (febrero-mayo). Los machos encontrados meses después (junio-agosto) tienen un peso corporal más liviano y los dientes molares están menos desgastados, lo que sugiere que estos machos pertenecen a una generación diferente. Hay una caída en la población femenina, pero durante los meses de julio y agosto, se evidencia una brecha entre generaciones como la brecha masculina. También se observa un menor peso corporal y un menor desgaste molar en las hembras después de agosto. Esto está respaldado por la evidencia de que las hembras que se reproducen no se observan al año siguiente. [24] Esta especie ha sido comparada con una especie relacionada, Marmosa robinsoni , para responder qué pasaría si una hembra que se ha reproducido sobreviviera a la próxima temporada de apareamiento. M. robinsoni tiene un ciclo reproductivo monoestro , como M. incanus , y las hembras ya no son fértiles después de 17 meses, por lo que es poco probable que las hembras que sobreviven más allá de la disminución de las poblaciones de hembras puedan reproducirse por segunda vez. [24]
Otras zarigüeyas ratón
Se considera que Gracilinanus microtarsus , o la zarigüeya grácil brasileña, es parcialmente semielpar porque la mortalidad de los machos aumenta significativamente después de la temporada de apareamiento, pero algunos machos sobreviven para aparearse nuevamente en el siguiente ciclo reproductivo. Los machos también exhiben una degradación fisiológica similar demostrada en Antechinus y otros marsupiales semelparos , como pérdida de pelo y aumento de la infección por parásitos. [25]
Semelparidad en peces
Salmón del pacifico
Los niveles de cortisol muy elevados median la muerte post-desove del salmón semelparo Oncorhynchus Pacific al causar la degeneración tisular, suprimir el sistema inmunológico y deteriorar varios mecanismos homeostáticos. [26] Después de nadar una distancia tan larga, el salmón gasta toda su energía en la reproducción. Uno de los factores clave en la senescencia rápida del salmón es que estos peces no se alimentan durante la reproducción, por lo que el peso corporal es extremadamente reducido. [27] Además de la degradación fisiológica, el salmón del Pacífico se vuelve más letárgico a medida que avanza el apareamiento, lo que hace que algunos individuos sean más susceptibles a la depredación porque tienen menos energía para evitar a los depredadores. [28] Esto también aumenta las tasas de mortalidad de los adultos después del apareamiento.
Semelparidad en insectos
Tradicionalmente, la semelparidad se definía habitualmente en el plazo de un año. Los críticos de este criterio señalan que esta escala es inapropiada al discutir los patrones de reproducción de los insectos porque muchos insectos se reproducen más de una vez en un período anual, pero con tiempos de generación de menos de un año. Según la definición tradicional, los insectos se consideran semiparos como consecuencia de la escala de tiempo en lugar de la distribución del esfuerzo reproductivo a lo largo de su vida adulta. [29] Para resolver esta inconsistencia, Fritz et. Al definir los insectos semélparos como "Los insectos que ponen una sola nidada de huevos en su vida y depositarlos en un lugar claramente reproductores explosión semélparos o grandes. Todo su esfuerzo reproductivo se ha comprometido a la vez y mueren poco después de la oviposición ". [29] Los insectos semelparos se encuentran en Lepidoptera , Ephemeroptera , Dermaptera , Plecoptera , Strepsiptera , Trichoptera y Homoptera .
Ejemplos en lepidópteros
Las hembras de ciertas familias de lepidópteros, como la polilla gitana de Psychidae , tienen movilidad reducida o ápteros, por lo que la dispersión de los insectos se encuentra en la etapa larvaria, a diferencia de en la etapa adulta. En los insectos iteroparos, la mayor dispersión ocurre en la etapa adulta. Todos los lepidópteros semelparos comparten características similares: las larvas solo se alimentan en períodos restringidos del año debido al estado nutricional de sus plantas hospedantes (como resultado, son univoltinas ), el suministro inicial de alimentos es predeciblemente abundante y las plantas hospedantes larvarias son abundantes y adyacentes . [29] La muerte ocurre más comúnmente por inanición. En el caso de la polilla gitana, los adultos no poseen un sistema digestivo activo y no pueden alimentarse, pero pueden beber humedad. El apareamiento ocurre con bastante rapidez después de que los adultos emergen de su forma de pupa y, sin una forma de digerir los alimentos, las polillas adultas mueren después de aproximadamente una semana. [30]
Ventajas evolutivas de la semelparidad
Hipótesis actual de las ventajas evolutivas
La evolución de la semelparidad en ambos sexos se ha producido muchas veces en plantas, invertebrados y peces. Es raro en los mamíferos porque los mamíferos tienen un cuidado materno obligatorio debido a la fertilización interna y la incubación de la descendencia y las crías lactantes después del nacimiento, lo que requiere una alta tasa de supervivencia materna después de la fertilización y el destete de la descendencia . Además, las hembras de mamíferos tienen tasas de reproducción relativamente bajas en comparación con los invertebrados o los peces porque invierten mucha energía en el cuidado materno. Sin embargo, la tasa de reproducción de los machos está mucho menos restringida en los mamíferos porque solo las hembras tienen crías. Un macho que muere después de una temporada de apareamiento todavía puede producir una gran cantidad de crías si invierte toda su energía en aparearse con muchas hembras. [31]
Evolución en mamíferos
Los científicos han planteado la hipótesis de que la selección natural ha permitido que la semelparidad evolucione en Dasyuridae y Didelphidae debido a ciertas limitaciones ecológicas. Las hembras de mamíferos ancestrales de estos grupos pueden haber acortado su período de apareamiento para coincidir con el pico de abundancia de presas. Debido a que esta ventana es tan pequeña, las hembras de estas especies exhiben un patrón de reproducción en el que el estro de todas las hembras ocurre simultáneamente. La selección favorecería entonces a los machos agresivos debido a una mayor competencia entre los machos por el acceso a las hembras. Dado que el período de apareamiento es tan corto, es más beneficioso para los machos gastar toda su energía en el apareamiento, más aún si es poco probable que sobrevivan a la próxima temporada de apareamiento. [32]
Evolución en peces
La reproducción es costosa para los salmónidos anádromos porque su ciclo de vida requiere la transición de corrientes de agua salada a corrientes de agua dulce y largas migraciones, que pueden ser fisiológicamente exigentes. La transición entre el agua oceánica fría a agua dulce cálida y los cambios de elevación abruptos en los ríos del Pacífico norte podrían explicar la evolución de la semelparidad porque sería extremadamente difícil regresar al océano. Una diferencia notable entre los peces semelparos y los salmónidos iteroparos es que el tamaño del huevo varía entre los dos tipos de estrategias reproductivas. Los estudios muestran que el tamaño del huevo también se ve afectado por la migración y el tamaño corporal. El número de huevos, sin embargo, muestra poca variación entre poblaciones semelparas e iteroparas o entre poblaciones residentes y anádromas para hembras del mismo tamaño corporal. [33] La hipótesis actual detrás de esta razón es que las especies iteroparous reducen el tamaño de sus huevos para mejorar las posibilidades de supervivencia de la madre, ya que invierte menos energía en la formación de gametos. Las especies semiláparas no esperan vivir más allá de una temporada de apareamiento, por lo que las hembras invierten mucha más energía en la formación de gametos que resultan en huevos grandes. Los salmónidos anádromos también pueden haber desarrollado una semelparidad para aumentar la densidad nutricional de las zonas de desove . Las zonas de desove más productivas del salmón del Pacífico contienen la mayor cantidad de cadáveres de adultos desovados. Los cadáveres del salmón adulto se descomponen y proporcionan nitrógeno y fósforo para que las algas crezcan en el agua pobre en nutrientes. El zooplancton luego se alimenta de las algas y el salmón recién nacido se alimenta del zooplancton. [34]
Evolución en insectos
Un rasgo interesante ha evolucionado en los insectos semélparos, especialmente en aquellos que han evolucionado a partir de parásitos antepasados, como en toda subsocial y eusocial aculeate himenópteros . Esto se debe a que las larvas están morfológicamente especializadas para el desarrollo dentro de las entrañas de un huésped y, por lo tanto, están completamente indefensas fuera de ese entorno. Las hembras necesitarían invertir mucha energía en proteger sus huevos y crías eclosionadas. Lo hacen a través de comportamientos como la protección de huevos. Las madres que defienden activamente a sus hijos, por ejemplo, corren el riesgo de sufrir lesiones o la muerte al hacerlo. [35] Esto no es beneficioso en una especie iteroparous porque la hembra corre el riesgo de morir y no alcanzar su máximo potencial reproductivo al no poder reproducirse en todos los períodos reproductivos de su vida. Dado que los insectos semelparos solo viven durante un ciclo reproductivo, pueden permitirse gastar energía en el cuidado materno porque esas crías son sus únicas crías. Un insecto iteroparous no necesita gastar energía en los huevos de un período de apareamiento porque es probable que vuelva a aparearse. Existe una investigación en curso sobre el cuidado materno en insectos semelparos de linajes que no descienden de parásitos para comprender mejor esta relación entre semelparidad y cuidado materno.
Ver también
- Planta anual : planta que completa su ciclo de vida en una temporada de crecimiento y luego muere.
- Ecología del comportamiento : estudio de la base evolutiva del comportamiento animal debido a presiones ecológicas.
- Ecología : estudio científico de las relaciones entre los organismos vivos y su entorno.
- Teoría del ciclo de vida: marco analítico para estudiar las estrategias del ciclo de vida utilizadas por los organismos
- Planta perenne : planta que vive más de dos años.
- Teoría de la selección r / K - Teoría ecológica relativa a la selección de los rasgos de la historia de vida.
Referencias
- ^ Gotelli, Nicholas J. (2008). Una cartilla de ecología. Sunderland, Mass .: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-318-1
- ^ Futami, Kyoko; Akimoto, Shin-ichi (1 de diciembre de 2005). "Segunda oviposición facultativa como una adaptación a la pérdida de huevos en una araña cangrejo semiparosa". Etología . 111 (12): 1126-1138. doi : 10.1111 / j.1439-0310.2005.01126.x . ISSN 1439-0310 .
- ^ Hughes, P. William; Simons, Andrew M. (1 de agosto de 2014). "Cambio de esfuerzo reproductivo dentro de un episodio reproductivo semelpar" . Revista estadounidense de botánica . 101 (8): 1323-1331. doi : 10.3732 / ajb.1400283 . ISSN 0002-9122 . PMID 25156981 .
- ^ Cole, Lamont C. (junio de 1954). "Las consecuencias poblacionales de los fenómenos de la historia de la vida" . La Revista Trimestral de Biología . 29 (2): 103-137. doi : 10.1086 / 400074 . JSTOR 2817654 . PMID 13177850 . S2CID 26986186 .
- ^ Robert E. Ricklefs y Gary Leon Miller (1999). Ecología. Macmillan ISBN 0-7167-2829-X
- ^ Andersson, Matle; Selección sexual ; pag. 242. ISBN 0691000573
- ^ Karsten, KB; Andriamandimbiarisoa, LN; Fox, SF; Raxworthy, CJ (2008). "Una historia de vida única entre los tetrápodos: un camaleón anual que vive principalmente como un huevo" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 105 (26): 8980–4. doi : 10.1073 / pnas.0802468105 . PMC 2449350 . PMID 18591659 .
- ^ "Demografía de una población de gran elevación, semiláparos de Sceloporus bicanthalis (Lacertilia: Phrynosomatidae) del volcán Nevado de Toluca, México" en The Southwestern Naturalist 56 (1): 71-77. 2011
- ^ Broadley, DG (1967). "El ciclo de vida de dos especies simpátricas de Ichnotropis (Sauria: Lacertidae)" . Zoologica Africana . 3 (1): 1-2. doi : 10.1080 / 00445096.1965.11447347 .
- ^ Leiner NO, Setz EF, Silva WR (febrero de 2008). "Semelparidad y factores que afectan la actividad reproductiva de la zarigüeya delgada brasileña ( Marmosps paulensis ) en el sureste de Brasil" . Revista de Mammalogy . 89 (1): 153-158. doi : 10.1644 / 07-MAMM-A-083.1 .
- ^ Young, Truman P .; Carol K. Augspurger (1991). "Ecología y evolución de plantas semelparas longevas". Tendencias en ecología y evolución . 6 (9): 285-289. doi : 10.1016 / 0169-5347 (91) 90006-J . PMID 21232483 .
- ^ a b c Madera de roble, Meri; Bradley, Adrian J .; Cockburn, Andrew (22 de febrero de 2001). "Semelparidad en un gran marsupial" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 268 (1465): 407–411. doi : 10.1098 / rspb.2000.1369 . ISSN 0962-8452 . PMC 1088621 . PMID 11270438 .
- ^ Paul Moorcroft, "Estrategias de historia de vida" (conferencia, Universidad de Harvard, Cambridge, MA 9 de febrero de 2009).
- ^ Roff, Derek A. (1992). La evolución de las historias de vida . Saltador ISBN 0-412-02391-1
- ^ Lamont C. Cole. "Las consecuencias poblacionales de los fenómenos del ciclo vital". The Quarterly Review of Biology 29, no. 2 (junio de 1954): 103-137
- ^ Charnov, EL; Schaffer, WM (1973). "Consecuencias de la historia de vida de la selección natural: resultado de Cole revisado" (PDF) . Naturalista estadounidense . 107 (958): 791–793. doi : 10.1086 / 282877 .
- ^ Young, TP (1981). "Un modelo general de fecundidad comparativa para las historias de vida semelparous e iteroparous". Naturalista estadounidense . 118 : 27–36. doi : 10.1086 / 283798 .
- ^ Young, TP (1990). "La evolución de la semelparidad en las lobelias del Monte Kenia". Ecología evolutiva . 4 (2): 157-171. doi : 10.1007 / bf02270913 . S2CID 25993809 .
- ^ Lesica, P .; Joven, TP (2005). "El modelo demográfico explica la evolución de la historia de vida en Arabis fecunda" . Ecología funcional . 19 (3): 471–477. doi : 10.1111 / j.1365-2435.2005.00972.x . S2CID 31222891 .
- ^ a b c d Woolley, Patricia (1 de enero de 1966). "Reproducción en Antechinus spp. Y otros marsupiales Dasyurid" . Simposios de la Sociedad Zoológica de Londres . 15 : 281-294.
- ^ a b Bradley, AJ; McDonald, IR; Lee, AK (1980). "Estrés y mortalidad en un pequeño marsupial (Antechinus stuartii, Macleay)". Endocrinología general y comparada . 40 (2): 188–200. doi : 10.1016 / 0016-6480 (80) 90122-7 . PMID 6245013 .
- ^ Bradley, AJ (julio de 1987). "Estrés y mortalidad en el phascogale de cola roja, Phascogale calura (Marsupialia: Dasyuridae)". Endocrinología general y comparada . 67 (1): 85–100. doi : 10.1016 / 0016-6480 (87) 90208-5 . ISSN 0016-6480 . PMID 3623073 .
- ^ Cockburn, A. "Vivir lento y morir joven: senescencia en marsupiales". Biología marsupial: investigación reciente, nuevas perspectivas. Prensa de la Universidad de Nueva Gales del Sur, Sydney (1997): 163-171.
- ^ a b Lucía, María. "Estructura de edad anual y patrones reproductivos en Marmosa incana (Lund, 1841) (Didelphidae, Marsupialia)". (1994).
- ^ Martins, Eduardo G .; Bonato, Vinícius; da-Silva, Cibele Q .; Reis, Dos; F, Sérgio (17 de octubre de 2006). "Semelparidad parcial en el marsupial Gracilinanus microtarsus didelphid neotropical" . Revista de Mammalogy . 87 (5): 915–920. doi : 10.1644 / 05-mamm-a-403r1.1 . ISSN 0022-2372 .
- ^ Dickhoff, Walton W. (1989). "Salmónidos y peces anuales: muerte después del sexo". Desarrollo, maduración y senescencia de sistemas neuroendocrinos . págs. 253–266. doi : 10.1016 / b978-0-12-629060-8.50017-5 . ISBN 9780126290608.
- ^ Morbey, Yolanda E .; Brassil, Chad E .; Hendry, Andrew P. (2005). "Senescencia rápida en el salmón del Pacífico" . El naturalista estadounidense . 166 (5): 556–568. doi : 10.1086 / 491720 . PMID 16224721 .
- ^ Gende, Scott M .; Quinn, Thomas P .; Hilborn, Ray; Hendry, Andrew P .; Dickerson, Bobette (1 de marzo de 2004). "Los osos pardos matan selectivamente el salmón con mayor contenido energético, pero solo en hábitats que facilitan la elección" . Oikos . 104 (3): 518-528. doi : 10.1111 / j.0030-1299.2004.12762.x . ISSN 1600-0706 . S2CID 5961141 .
- ^ a b c Fritz, Robert S .; Stamp, Nancy E .; Halverson, Timothy G. (1982). "Iteroparidad y Semelparidad en insectos". El naturalista estadounidense . 120 (2): 264–268. doi : 10.1086 / 283987 . JSTOR 2461222 .
- ^ La polilla gitana: investigación hacia el manejo integrado de plagas, Departamento de agricultura de Estados Unidos, 1981
- ^ Fisher, Diana O .; Dickman, Christopher R .; Jones, Menna E .; Blomberg, Simon P. (29 de octubre de 2013). "La competencia de espermatozoides impulsa la evolución de la reproducción suicida en mamíferos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (44): 17910–17914. doi : 10.1073 / pnas.1310691110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3816400 . PMID 24101455 .
- ^ Braithwaite, Richard W .; Lee, Anthony K. (1979). "Un ejemplo de Mamífero de Semelparity". El naturalista estadounidense . 113 (1): 151-155. doi : 10.1086 / 283372 . JSTOR 2459950 .
- ^ Kindsvater, Holly K .; Braun, Douglas C .; Otto, Sarah P .; Reynolds, John D. (2016). "Acceso HUL / 2.0" . Cartas de ecología . 19 (6): 687–696. doi : 10.1111 / ele.12607 . PMID 27146705 . S2CID 205108696 .
- ^ Kline, Thomas C .; Goering, John J .; Piorkowski, Robert J. (1997). Aguas dulces de Alaska . Estudios ecológicos. Springer, Nueva York, NY. págs. 179–204. doi : 10.1007 / 978-1-4612-0677-4_7 . ISBN 9781461268666.
- ^ Tallamy, Douglas W .; Brown, William P. (1999). "Semelparidad y evolución del cuidado materno en insectos" . Comportamiento animal . 57 (3): 727–730. doi : 10.1006 / anbe.1998.1008 . PMID 10196065 . S2CID 2260549 .
Otras lecturas
- (revisado por pares) Entrada de Nature Education Knowledge sobre Semelparity
- De Wreede, RE y T. Klinger. Estrategias reproductivas en algas. págs. 267–276 en: Ecología reproductiva de plantas: Patrones y estrategias. JL Lovett-Doust y LL Lovett-Doust (eds). Prensa de la Universidad de Oxford.
- Fritz, RS; Sello, NE; Halverson, TG (1982). "Iteroparidad y semelparidad en insectos". El naturalista estadounidense . 120 (2): 264–68. doi : 10.1086 / 283987 .
- Ranta, E .; Tesar, D .; Kaitala, V. (2002). "Variabilidad ambiental y semelparidad vs. iteroparidad como historias de vida". Revista de Biología Teórica . 217 (3): 391–398. doi : 10.1006 / jtbi.2002.3029 . PMID 12270282 .