Una estrategia de apareamiento alternativa es una estrategia utilizada por animales machos o hembras, a menudo con fenotipos distintos, que difiere de la estrategia de apareamiento predominante de su sexo. Estas estrategias son diversas y variables tanto entre especies como dentro de ellas. El comportamiento sexual animal y la elección de pareja afectan directamente la estructura social y las relaciones en muchos sistemas de apareamiento diferentes , ya sean monógamos , polígamos , poliandrosos o poliginosos. Aunque los machos y las hembras de una población determinada suelen emplear una estrategia reproductiva predominante basada en el sistema de apareamiento general, los individuos del mismo sexo suelen utilizar diferentes estrategias de apareamiento. Entre algunos reptiles, ranas y peces, los machos grandes defienden a las hembras, mientras que los machos pequeños pueden usar tácticas furtivas para aparearse sin ser notados. [1] [2]
Estrategias y selección
Se han observado estrategias de apareamiento alternativas tanto en machos como en hembras. [3] Por lo general, se adoptarán estrategias alternativas frente a la competencia dentro de un sexo, especialmente en especies que se aparean y multiplican. En estos escenarios, algunos individuos adoptarán estrategias de apareamiento muy diferentes para lograr el éxito reproductivo. [4] El resultado a lo largo del tiempo será una variedad de estrategias y fenotipos evolutivamente estables , que consisten tanto en individuos convencionales como en individuos no convencionales que se aparean por medios alternativos. Las estrategias exitosas se mantienen mediante la selección sexual .
En muchos casos, la coexistencia de estrategias de apareamiento alternativas y tradicionales maximizará la aptitud promedio del sexo en cuestión y será evolutivamente estable para una población. [3] Sin embargo, la utilización de estrategias de apareamiento alternativas puede oscilar como resultado de diferentes condiciones reproductivas, como la disponibilidad de parejas potenciales. En circunstancias cambiantes, la existencia de una variedad de estrategias permite a los individuos elegir el comportamiento condicional que actualmente maximizará su aptitud. [1]
Selección
Los comportamientos de apareamiento convencionales y alternativos surgen a través de la selección sexual. Más específicamente, los diferentes niveles de éxito reproductivo seleccionarán fenotipos y estrategias que maximicen las posibilidades de un animal de obtener una pareja. Como resultado, ciertos animales usan con éxito una estrategia de apareamiento convencional, mientras que otros que emplean esta estrategia no logran obtener parejas. Con el tiempo, la variación fenotípica surge tanto entre los sexos como dentro de ellos, y los machos exhiben una mayor diversidad en el fenotipo. [3] La variación resultante en la aptitud masculina crea un nicho en el que se pueden desarrollar estrategias alternativas, como escabullirse para obtener una pareja. Los comportamientos alternativos persisten como parte de este polimorfismo , o variedad de fenotipos, porque la aptitud promedio de los machos no convencionales es igual al éxito reproductivo promedio de los machos convencionales. [3]
Los comportamientos alternativos se mantienen a través de la selección dependiente de la frecuencia debido a sus iguales beneficios de aptitud y equivalencia funcional. [4] En la selección dependiente de la frecuencia, la aptitud de un fenotipo dado está determinada por su frecuencia en relación con otros fenotipos dentro de una población. De manera similar, la selección dependiente de la frecuencia negativa describe un escenario en el que los fenotipos más raros experimentan una mayor aptitud. [5] Dado que se ha demostrado que la utilización de estrategias de apareamiento alternativas fluctúa con el tiempo, se ha sugerido que la frecuencia o la selección dependiente de la frecuencia negativa es el mecanismo a través del cual se mantienen las estrategias de apareamiento alternativas en las poblaciones animales. [5]
Un segundo modelo propuesto para el mantenimiento de comportamientos de apareamiento alternativos es la selección dependiente del estado. Esto describe una estrategia condicional en la que la idoneidad de fenotipos alternativos depende del estado o la capacidad competitiva de un individuo. El estado incluye factores ambientales y genéticos, así como la edad y el tamaño, y determina el nivel de aptitud que se puede obtener de un fenotipo dado. Como se muestra en la Figura 1, los beneficios de aptitud física de un fenotipo dado varían según si un individuo tiene un estatus alto o bajo. En el caso de que sean posibles dos fenotipos y estrategias, como la protección de la pareja o el furtivo, habrá un punto intermedio de intersección donde la aptitud obtenida de estos comportamientos alternativos será equivalente. En este punto (s), la aptitud obtenida con estas estrategias será igual y la estrategia particular empleada en un momento dado dependerá del estado de un individuo. [1] Un individuo de estatus bajo por debajo del punto de cambio obtendrá una mayor aptitud con el fenotipo B, mientras que un individuo de alto estatus por encima del punto de cambio se beneficiará de una mayor aptitud con el fenotipo A. Dicho modelo muestra cómo los individuos de menor estatus o capacidad competitiva pueden maximizar su aptitud al exhibir un fenotipo alternativo. De esta manera, estas fuerzas selectivas mantendrán la diversidad fenotípica observada entre los animales con respecto al comportamiento de apareamiento, aunque las estrategias utilizadas dependerán de una variedad de circunstancias.
Estrategia
La mayoría de los organismos en cuestión no tienen la capacidad cognitiva para “crear estrategias” en el sentido humano de la palabra, entonces, ¿qué es una estrategia? Aquí, una estrategia es una regla subyacente para tomar decisiones sobre un determinado comportamiento. Una estrategia proporciona a un organismo un conjunto de tácticas que se adaptan a diversas circunstancias. Una táctica es una acción que se toma para lograr un objetivo específico. [3] Por ejemplo, un lobo se encuentra con un árbol caído y su estrategia está definida por dos tácticas que pueden permitirle pasar el obstáculo: saltar sobre él o gatear debajo de él. Teniendo en cuenta las condiciones ambientales actuales, el entorno y el tamaño del árbol, el lobo decidirá entre las tácticas dictadas por su estrategia. En el contexto de un sistema de apareamiento, esto significa que los individuos de una población dada tienen estrategias que les permiten obtener parejas de diferentes formas para maximizar su éxito reproductivo dadas sus circunstancias fenotípicas, ambientales o sociales.
Es importante reconocer que los organismos dentro de una población pueden no siempre tener la misma estrategia, y diferentes estrategias pueden ofrecer a los individuos una variedad de opciones tácticas o solo una táctica. Además, una estrategia determinada puede considerarse mendeliana, de desarrollo, condicional o una combinación de las anteriores. Una estrategia mendeliana depende de una diferencia fenotípica determinada genéticamente, como el tamaño corporal. Este es el caso de los isópodos marinos, que se describen a continuación. Las estrategias impulsadas por el desarrollo están asociadas con diferencias fenotípicas causadas por condiciones variables durante el curso del desarrollo que afectan el tamaño corporal o la salud general de los adultos. Los individuos también pueden tener una estrategia de comportamiento condicional que no depende del impacto genético o del desarrollo en las circunstancias de la vida de uno, sino de factores externos. Estos pueden incluir el número de compañeros disponibles o el número de competidores cercanos y sus tácticas empleadas. Además, algunas estrategias de apareamiento se verán afectadas por la interacción de múltiples factores, por lo que estas categorizaciones de mendeliano, de desarrollo y condicional no son mutuamente excluyentes. Simplemente ofrecen formas de pensar en estrategias de apareamiento alternativas y sus causas fundamentales. [3]
En cualquier caso, las estrategias de apareamiento empleadas por los organismos en diversas situaciones dependerán en última instancia de la fuerza de la selección que actúe para mantener o eliminar ciertas estrategias reproductivas. Si la selección sexual favorece fuertemente una estrategia de apareamiento sobre una alternativa potencial, los individuos que no se ajustan a la estrategia exitosa no se reproducirán, evitando así que las generaciones futuras hereden la estrategia fallida. [3]
Evaluación femenina de los hombres
Si bien la mayoría de la investigación sobre las interacciones que conducen a estrategias de apareamiento alternativas se centra en la competencia de macho a macho, la interacción entre machos y hembras también juega un papel importante en la estrategia de apareamiento utilizada (ver Selección sexual ). La evaluación femenina de los machos (ver Elección de pareja femenina ) influye en el número de machos que optan por utilizar una técnica de apareamiento alternativa. [6] Es probable que las hembras no elijan aparearse con machos de menor calidad, por lo que estos machos tendrán que adoptar técnicas de apareamiento alternativas para poder aparearse. La capacidad de la hembra para evaluar posibles parejas también influye en la frecuencia de las estrategias alternativas de apareamiento. Si una hembra no puede evaluar y elegir parejas con precisión, por ejemplo, debido a limitaciones de tiempo o costos de evaluación, es más probable que se elijan machos de menor calidad. Mientras que si las hembras tienen mucho tiempo y recursos a su disposición, lo que les permite elegir con precisión a los machos, es poco probable que se elijan machos de menor calidad y, por lo tanto, tendrán que adoptar técnicas de apareamiento alternativas. [6]
El número de parejas disponibles para la hembra también cambiará la frecuencia con la que los machos adoptan técnicas alternativas de apareamiento. Si la hembra tiene una pequeña selección de machos con los que aparearse, es más probable que las hembras elijan machos de menor calidad, ya que tienen menos opciones. Esto significa que los machos que normalmente tendrían que adoptar una estrategia de apareamiento alternativa en una población más grande ahora pueden aparearse usando la estrategia de apareamiento primaria. [6]
Estrategia evolutivamente estable
La diversidad de estrategias de apareamiento dentro de las poblaciones animales puede entenderse a través de conceptos de teoría de juegos evolutivos que evalúan los costos y beneficios de la toma de decisiones reproductivas. El concepto de estrategia evolutivamente estable (ESS) proporciona un marco particularmente útil para considerar comportamientos alternativos en relación con la aptitud. Dado que una estrategia describe un conjunto de reglas preprogramadas que especifican comportamientos particulares, una estrategia evolutivamente estable es aquella que persiste en una población debido a sus beneficios para la aptitud. [4] Una ESS se mantendrá en una población si otorga una aptitud promedio más alta que otras estrategias, o un nivel de aptitud individual promedio equivalente a todas las demás estrategias dentro de la población. [3]
Dentro de una estrategia evolutivamente estable, son posibles varios escenarios, incluidas las estrategias puras y mixtas. Una estrategia pura es aquella que no se ve afectada por el azar, en la que un individuo solo expresa un comportamiento estratégico. [1] En contraste, una estrategia mixta describe un escenario que involucra la expresión probabilística de comportamientos entre individuos. Por ejemplo, un individuo bajo una estrategia mixta podría expresar una táctica de apareamiento, como el furtivo, con cierta frecuencia y otra táctica, como la protección de pareja, en cualquier otro momento. [4] Aunque una estrategia mixta es teóricamente posible, no se ha documentado en el contexto de comportamientos de apareamiento alternativos. En cambio, una estrategia condicional que implique comportamientos alternativos puede caracterizar mejor las estrategias de apareamiento alternativas. [1]
El comportamiento dependiente de la condición en el contexto del apareamiento puede resultar de cambios en la disponibilidad de recursos y la competencia intrasexual por parejas. Cuando la competencia disminuye, la expresión de comportamientos alternativos también disminuye. Se han documentado cambios en los comportamientos de apareamiento, especialmente entre los machos alternativos, en insectos, peces y anfibios tras la eliminación de los machos dominantes. Además, la disponibilidad de compañeros y recursos también afecta la expresión de estrategias alternativas dentro de un sexo. Se ha demostrado que la ganancia o pérdida de territorio afecta los enfoques de apareamiento entre las especies de insectos, mientras que la receptividad y la distribución espacial de las parejas afecta las tácticas utilizadas entre insectos, peces y mamíferos. Los comportamientos de apareamiento también se ven afectados por el tamaño y la edad de un individuo, ya que es más probable que los individuos más pequeños o más jóvenes intenten reproducirse a través de medios alternativos, incluida la imitación o tácticas furtivas. [4] Como resultado, la capacidad de elegir un comportamiento que maximice la aptitud en determinadas circunstancias evoluciona. [1]
Estrategias alternativas de apareamiento
Especies | Estrategias alternativas de apareamiento |
---|---|
Masculino | |
Guardiamarina de aleta llana ( Porichthys notatus ) | 1: nido de guardia, hembras de la corte, cuidado exclusivo de los padres 2: mimetismo furtivo o femenino |
gorguera ( Philomachus pugnax ) | 1: mujeres de la corte 2: furtivo |
moscas escorpión ( Panorpa sp. ) | 1: corte y regale nupcial del cadáver de un insecto 2: corteja y da un regalo nupcial de saliva rica en nutrientes 3: fuerza copular |
Mujer | |
escarabajos buceadores (familia Dystiscidae ) | hembra resistente a los intentos de apareamiento de los machos |
lagarto manchado lateral ( Uta stansburiana ) | no se conoce, pero las morfologías difieren en hormonas, rasgos del ciclo de vida y función inmunitaria |
pinzón de gould ( Erythrura gouldiae ) | difieren en hormonas, rasgos de la historia de vida y función inmunológica |
Se sabe desde hace mucho tiempo que los machos de una amplia variedad de poblaciones animales practican estrategias de apareamiento alternativas para maximizar su aptitud reproductiva . Esto es especialmente común cuando hay competencia macho-macho por el acceso a parejas. En los casos en que estas estrategias alternativas tengan tanto éxito en la obtención de parejas como la estrategia predominante, se desarrollará una coexistencia de diferentes estrategias de apareamiento. A continuación se muestran algunos ejemplos comunes de estrategias de apareamiento alternativas masculinas.
Comportamiento furtivo en los hombres
"Furtivamente" es cualquier estrategia que permite a un macho acceder a una pareja femenina, evitando a los machos más dominantes, por ejemplo, los que custodian un harén , como en el ciervo y el elefante marino . [8] [9] El comportamiento también ocurre en peces, incluido el cíclido Herichthys minckleyi . [10]
Escarabajos cornudos ( Onthophagus acuminatus )
Los escarabajos cornudos demuestran estrategias de apareamiento alternativas debido a las diferentes condiciones nutritivas durante el desarrollo que afectan el tamaño corporal de los adultos. En esta especie, los machos que reciben altos niveles de nutrición durante el desarrollo superarán un umbral de tamaño por encima del cual desarrollan cuernos grandes. Los machos que no superan el umbral desarrollarán cuernos pequeños o inexistentes. Estos fenotipos variables llevarán a los machos individuales a adoptar diferentes estrategias de apareamiento. Aquellos que desarrollen cuernos largos practicarán la guardia de apareamiento, protegiendo la entrada al túnel en el que una hembra descansa o se alimenta. Estos machos lucharán contra cualquier macho que intente entrar. Esta es una estrategia común observada en poblaciones en las que las hembras están dispersas y tienen períodos de fertilidad sincronizados, así como en aquellas en las que las hembras se encuentran en grupos que pueden ser vigilados para mantener el acceso a más de una hembra.
Los machos más pequeños con poco o ningún cuerno tienen pocas posibilidades de vencer a los machos más grandes en altercados y, por lo tanto, adoptarán una estrategia alternativa de furtividad, cavando un nuevo túnel que les permitirá interceptar el túnel de la hembra sin ser notados por el macho guardián. Ambas estrategias han demostrado, hasta ahora, ser reproductivamente efectivas para los machos que las practican, y la adopción de estas estrategias alternativas de apareamiento ha contribuido al mantenimiento de una población de machos dimórficos. [3]
Cola de espada pigmea de espalda alta ( Xiphophorus multilineatus )
Los machos pigmeos de cola de espada Xiphophorus multilineatus ofrecen otro ejemplo de estrategias alternativas de apareamiento. Algunos machos maduran más tarde con un tamaño más grande y siempre usan el comportamiento de cortejo, mientras que otros machos maduran temprano con un tamaño más pequeño, a veces usando el comportamiento de cortejo cuando están solos con una hembra, pero con más frecuencia con un comportamiento furtivo. Este comportamiento no es el preferido por la hembra y, por lo tanto, no es tan exitoso como el cortejo para obtener apareamientos; sin embargo, la mayor probabilidad de sobrevivir para alcanzar la madurez sexual debido a la maduración temprana es suficiente para mantener a los machos más pequeños y furtivos en la población. [11]
Avispas rojas de papel ( Polistes canadensis )
Las avispas machos de papel rojo, Polistes canadensis , se involucran en el papel del patrullero como una táctica de apareamiento alternativa al papel del macho territorial (que ahuyenta a los intrusos). Los patrulleros tienen un tamaño corporal más pequeño que los machos territoriales. Existe una competencia significativa por la posesión de territorios. Aunque estos territorios no necesariamente contienen recursos o sitios de anidación, poseer un territorio tiende a generar un mayor número de oportunidades de apareamiento. Los machos atraen a las hembras a estos territorios frotando su abdomen a través de los territorios para aplicar feromonas. Debido a su incapacidad para competir con éxito contra los machos territoriales más grandes por territorios, los machos más pequeños recurren al patrullaje. Pero los patrulleros no se limitan a esperar a que los territorios sean desocupados; se escabullirán apareamientos con hembras en territorios cuando los machos territoriales estén temporalmente lejos o distraídos. [12]
Langostinos gigantes de agua dulce ( Macrobrachium rosenbergii )
Los machos de Macrobrachium rosenbergii (langostinos de agua dulce gigantes o langostinos de río gigantes) tienen tres tipos de cuerpos distintivos (morfotipos) al alcanzar la madurez sexual: machos pequeños, uña naranja y uña azul. Aunque los tres tienen diferentes apariencias; tamaño físico, longitud de la garra, comportamiento y anatomía; todos todavía pueden fertilizar a las hembras. Esto conduce a la competencia masculina por las parejas femeninas y, por lo tanto, al uso de tácticas de apareamiento alternativas. Los machos dominantes tienden a ser garra azul sobre garra naranja, luego garra naranja sobre machos pequeños. La dominación depende de sus habilidades de lucha para obtener alimentos, refugio y, por lo tanto, parejas femeninas.
Los machos pequeños, que son significativamente más pequeños en tamaño que los otros dos tipos, no pueden luchar contra otros machos y, en cambio, aplican la táctica alternativa de apareamiento de escabullirse. El pequeño macho intenta fertilizar a una hembra mientras está siendo custodiada por un compañero de garra azul. Esta es una táctica de alto riesgo, ya que tienen la posibilidad de ser asesinados o heridos por los machos de garra azul más grandes con una tasa de éxito limitada para lograr la fertilización.
Los machos de garra naranja no pueden realizar tácticas furtivas debido a su mayor tamaño en comparación con los machos pequeños; o luchar con éxito de forma competitiva contra garras azules más grandes. Esto significa que son un pequeño porcentaje de población en la naturaleza debido a sus bajas tasas de fertilización. [13]
Pez luna de agallas azules ( Lepomis macrochirus )
Los machos de pez luna bluegill tienen dos patrones distintos de reproducción y supervivencia: parental y cornudo . Los peces luna parentales a menudo muestran estrategias de apareamiento dominantes, como cortejar a las hembras, construir nidos para las crías y cuidar de las crías de forma independiente. [14] [15] El pez luna cornudo es mucho menos dominante que los machos parentales y tiende a volver a estrategias de apareamiento alternativas que incluyen el mimetismo furtivo o femenino. [15] La aptitud de los machos individuales es el principal factor determinante de la estrategia de apareamiento que utilizarán.
Gorrión de garganta blanca ( Zonotrichia albicollis )
Los gorriones de garganta blanca expresan plumajes de diferentes colores que se han relacionado con diferentes niveles de agresión, protección del territorio y promiscuidad. La variación en los colores del plumaje está determinada por una mutación de inversión en el cromosoma 2. [16] Este es un ejemplo de estrategia de apareamiento alternativa que está determinada por la genética en lugar de la aptitud biológica .
Mimetismo femenino por parte de los hombres
Los machos que practican el mimetismo femenino pueden hacerlo para tener acceso a parejas en áreas donde solo se congregan las hembras.
Isópodo marino ( Paracerceis sculpta )
En el isópodo Paracerceis sculpta hay tres morfos masculinos genéticamente distintos. Los machos alfa, que representan la morfología masculina más grande y común, tienden a defender los harenes para monopolizar el acceso a un gran número de hembras. Esta es la estrategia de apareamiento predominante en esta especie. Los machos beta tienen aproximadamente el mismo tamaño que las hembras isópodas, y se aprovechan de ese hecho imitando el comportamiento femenino para ingresar a los harenes y obtener acceso a hembras fértiles. Los machos gamma son la morfología más pequeña. Estos individuos adoptan una estrategia de furtividad y confían en su pequeño tamaño corporal para ingresar a los harenes sin ser detectados y permanecer en ellos mientras buscan oportunidades de apareamiento. Estas estrategias distintas, todas determinadas por un solo locus genético, dan un éxito de apareamiento equivalente de por vida a cada uno de los tres morfos, lo que indica que la selección natural no está actuando sobre un morfo con más fuerza que sobre otro. Los tres alelos expresados en la población seguirán contribuyendo a la morfología masculina siempre que el éxito reproductivo otorgado por cada uno siga siendo tan beneficioso como el de los demás. [17]
Estrategias femeninas alternativas
Históricamente, mientras que las estrategias alternativas masculinas han sido bien documentadas, las estrategias alternativas femeninas no se han estudiado extensamente. Esta gran discrepancia en la información se debe principalmente a dos factores. En primer lugar, el comportamiento de apareamiento de los machos suele estar impulsado por la competencia por parejas, como la competencia física, la territorialidad o la inversión en el cuidado de los padres . Por lo tanto, los comportamientos alternativos masculinos surgen como resultado directo de estas diversas formas de competencia. Sin embargo, las hembras normalmente no compiten directamente por estos recursos o parejas. En cambio, las hembras compiten indirectamente a través de diferencias en el comportamiento de pre-apareamiento, apareamiento y pos-apareamiento. [7] La naturaleza sutil de la competencia femenina hace que los comportamientos alternativos sean muy difíciles de estudiar en comparación con los hombres. En segundo lugar, es más probable que los machos experimenten la selección sexual que las hembras. Debido a esta mayor selección, es estadísticamente más probable que las estrategias alternativas evolucionen en los machos que en las hembras. [18] Sin embargo, aunque sutil y un poco menos común, las mujeres pueden experimentar limitaciones en el acceso a los hombres y al cuidado parental masculino. Por lo tanto, se han desarrollado estrategias femeninas alternativas para sortear estas limitaciones. A continuación se muestran algunos ejemplos de estrategias femeninas alternativas que se ven en la naturaleza.
Copiando la elección de compañero
En el guppy, Poecilia reticulata , las hembras copiarán la elección de pareja de otra hembra si se les da la oportunidad de ver a la otra hembra elegir. Mientras que las hembras mayores no copian a las hembras más jóvenes, las hembras más jóvenes copiarán a las hembras mayores. [19] [20] Este comportamiento de copia surge de una diferencia en la capacidad para evaluar a los hombres. Dado que este comportamiento solo surge cuando está en presencia de otra mujer, es una alternativa de comportamiento a la norma de simplemente elegir un compañero masculino en base a una evaluación personal.
Comportamiento furtivo en las mujeres
En el pez damisela , Chromis multilineata , las hembras a menudo pueden infectarse con el parásito Anilocra chromis . En caso de infección, los machos no permiten que las hembras infectadas entren en el nido y no se aparean con ellas. Por lo tanto, para evitar esta limitación al apareamiento, las hembras infectadas a menudo se cuelan en los nidos de los machos. [21] Aunque la hembra es a menudo perseguida de inmediato, este comportamiento sirve como evidencia de que el furtivo no es solo una estrategia masculina alternativa. De hecho, escabullirse es solo una estrategia común para cualquier sexo al que se le niegue el apareamiento con una determinada clase de animales. La estrategia de estas hembras infectadas es, por tanto, otra estrategia alternativa de comportamiento.
Mimetismo masculino por parte de las mujeres
En los caballitos del diablo, Ischnura , las hembras son frecuentemente acosadas por machos que desean aparearse. Existe una variación significativa en las capacidades físicas de las hembras para tolerar el acoso de apareamiento de los machos. En esta especie, hay un dimorfismo físico : un tipo es críptico (heteromorfo) y el otro tipo parece macho (andromorfo). En muchos casos, el andromorfo incluso se comporta como un macho cuando se encuentra entre otros machos. Los estudios han encontrado que el andromorfo solo se aparea con la mitad de frecuencia que el heteromorfo. [22] Si bien una disminución en el apareamiento sería devastador para los machos, a menudo es una ventaja para las hembras. Para las hembras, el apareamiento excesivo es una pérdida de tiempo y energía y aumenta la exposición a los depredadores. Por lo tanto, la capacidad de evitar el apareamiento adicional les da a los andromorfos una ventaja selectiva dependiente de la frecuencia. Este es un ejemplo de una estrategia alternativa mendeliana caracterizada tradicionalmente por hombres que ahora se ha observado en mujeres. [23]
Ver también
- Sistema de apareamiento
Referencias
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