De Wikipedia, la enciclopedia libre
  (Redirigido del metabolismo anaeróbico )
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
No confundir con Fermentación .

La respiración anaeróbica es la respiración que utiliza aceptores de electrones distintos del oxígeno molecular (O 2 ). Aunque el oxígeno no es el aceptor de electrones final, el proceso todavía utiliza una cadena de transporte de electrones respiratoria. [1]

En los organismos aeróbicos que experimentan respiración, los electrones se transportan a una cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es el oxígeno . El oxígeno molecular es un agente oxidante de alta energía [2] y, por lo tanto, es un excelente aceptor de electrones. En anaerobios , se utilizan otras sustancias menos oxidantes como nitrato (NO 3 - ), fumarato , sulfato (SO 4 2− ) o azufre (S). Estos aceptores de electrones terminales tienen potenciales de reducción más pequeños que el O 2, lo que significa que se libera menos energía por molécula oxidada. Por tanto, la respiración anaeróbica es menos eficaz que la aeróbica.

En comparación con la fermentación [ editar ]

La respiración y fermentación celular anaeróbica generan ATP de formas muy diferentes, y los términos no deben tratarse como sinónimos. La respiración celular (tanto aeróbica como anaeróbica) utiliza compuestos químicos altamente reducidos como NADH y FADH 2 (por ejemplo, producidos durante la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico ) para establecer un gradiente electroquímico (a menudo un gradiente de protones) a través de una membrana. Esto da como resultado un potencial eléctrico o una diferencia de concentración de iones a través de la membrana. Los compuestos químicos reducidos son oxidados por una serie de reacciones respiratorias.proteínas integrales de membrana con potenciales de reducción que aumentan secuencialmente, siendo el aceptor de electrones final oxígeno (en la respiración aeróbica ) u otra sustancia química (en la respiración anaeróbica). Una fuerza motriz de protones impulsa a los protones por el gradiente (a través de la membrana) a través del canal de protones de la ATP sintasa . La corriente resultante impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.

La fermentación , por el contrario, no utiliza un gradiente electroquímico. En cambio, la fermentación solo usa la fosforilación a nivel de sustrato para producir ATP. El aceptor de electrones NAD + se regenera a partir de NADH formado en etapas oxidativas de la vía de fermentación mediante la reducción de compuestos oxidados. Estos compuestos oxidados a menudo se forman durante la vía de fermentación en sí, pero también pueden ser externos. Por ejemplo, en las bacterias homofermentativas del ácido láctico, el NADH formado durante la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato se oxida de nuevo a NAD + mediante la reducción del piruvato a ácido láctico en una etapa posterior de la ruta. Enlevadura , el acetaldehído se reduce a etanol para regenerar NAD + .

Hay dos importantes vías de formación de metano microbiano anaeróbico, a través de la reducción de dióxido de carbono / bicarbonato (HCO 3 - ) (respiración) o la fermentación de acetato. [3]

Importancia ecológica [ editar ]

La respiración anaeróbica es un componente crítico de los ciclos globales del nitrógeno , hierro , azufre y carbono a través de la reducción de los oxianiones de nitrógeno, azufre y carbono a compuestos más reducidos. El ciclo biogeoquímico de estos compuestos, que depende de la respiración anaeróbica, impacta significativamente el ciclo del carbono y el calentamiento global . La respiración anaeróbica se produce en muchos entornos, incluidos los sedimentos marinos y de agua dulce, el suelo, los acuíferos subterráneos, los entornos subterráneos profundos y las biopelículas. Incluso los entornos, como el suelo, que contienen oxígeno también tienen microambientes que carecen de oxígeno debido a las características de difusión lenta degas oxígeno .

Un ejemplo de la importancia ecológica de la respiración anaeróbica es el uso de nitrato como aceptor terminal de electrones, o desnitrificación disimilatoria , que es la ruta principal por la cual el nitrógeno fijo se devuelve a la atmósfera como gas nitrógeno molecular. [4] El proceso de desnitrificación también es muy importante en las interacciones huésped-microbio. Al igual que las mitocondrias en los microorganismos que respiran oxígeno, algunos ciliados anaeróbicos unicelulares utilizan endosimbiontes desnitrificantes para ganar energía. [5] Otro ejemplo es la metanogénesis , una forma de respiración de dióxido de carbono, que se utiliza para producir gas metano mediante digestión anaeróbica.. El metano biogénico se utiliza como alternativa sostenible a los combustibles fósiles. En el lado negativo, la metanogénesis incontrolada en los vertederos libera grandes volúmenes de metano a la atmósfera, donde actúa como un poderoso gas de efecto invernadero . [6] La respiración de sulfato produce sulfuro de hidrógeno , que es responsable del olor característico a "huevo podrido" de los humedales costeros y tiene la capacidad de precipitar iones de metales pesados ​​de la solución, lo que lleva a la deposición de minerales metálicos sulfídicos . [7]

Relevancia económica [ editar ]

La desnitrificación disimilatoria se usa ampliamente en la eliminación de nitratos y nitritos de las aguas residuales municipales. Un exceso de nitrato puede provocar la eutrofización de las vías fluviales a las que se vierte el agua tratada. Los niveles elevados de nitrito en el agua potable pueden provocar problemas debido a su toxicidad. La desnitrificación convierte ambos compuestos en gas nitrógeno inofensivo. [8]

Desnitrificación anaeróbica (Sistema ETC)

Inglés: El modelo anterior muestra el proceso de respiración anaeróbica a través de la desnitrificación , que utiliza nitrógeno (en forma de nitrato, NO 3 - ) como aceptor de electrones. NO 3 - pasa a través de la deshidrogenasa respiratoria y se reduce en cada paso desde la ubiquinosa hasta el complejo bc1 a través de la proteína ATP sintasa también. Cada reductasa pierde oxígeno en cada paso, de modo que el producto final de la respiración anaeróbica es N2.

1. Citoplasma
2. Periplasma Compare con la cadena de transporte de electrones aeróbica .

Los tipos específicos de respiración anaeróbica también son críticos en la biorremediación , que utiliza microorganismos para convertir sustancias químicas tóxicas en moléculas menos dañinas para limpiar playas, acuíferos, lagos y océanos contaminados. Por ejemplo, varias bacterias anaeróbicas pueden reducir el arseniato o selenato tóxico a compuestos menos tóxicos a través de la respiración anaeróbica. La reducción de contaminantes químicos clorados , como el cloruro de vinilo y el tetracloruro de carbono , también se produce a través de la respiración anaeróbica.

La respiración anaeróbica es útil para generar electricidad en celdas de combustible microbianas , que emplean bacterias que respiran aceptores de electrones sólidos (como el hierro oxidado) para transferir electrones de compuestos reducidos a un electrodo. Este proceso puede degradar simultáneamente los residuos de carbono orgánico y generar electricidad. [9]

Ejemplos de aceptores de electrones en la respiración [ editar ]

TipoEstilo de vidaAceptador de electronesProductosE o ' [V]Organismos de ejemplo
respiración aeróbicaaerobios obligados y anaerobios facultativosO 2H 2 O, CO 2+ 0,82 procariotas aeróbicos
respiración de percloratoanaerobios facultativosClO 4 - , ClO 3 -H 2 O, O 2 , Cl -+ 0,797Azospira suillum , Sedimenticola selenatireducens , Sedimenticola thiotaurini y otros procariotas gramnegativos [10]
respiración yodadaanaerobios facultativosIO 3 -H 2 O, H 2 O 2 , I -+ 0,72Denitromonas , Azoarcus , Pseudomonas y otros procariotas [11]
reducción de hierroanaerobios facultativos y anaerobios obligadosFe (III)Fe (II)+ 0,75Organismos dentro del orden Desulfuromonadales (como Geobacter , Geothermobacter , Geopsychrobacter , Pelobacter ) y especies de Shewanella [12]
manganesoanaerobios facultativos y anaerobios obligadosMn (IV)Mn (II)Especies desulfuromonadales y Shewanella [12]
reducción de cobaltoanaerobios facultativos y anaerobios obligadosCo (III)Co (II)Geobacter sulfurreducens
reducción de uranioanaerobios facultativos y anaerobios obligadosU (VI)U (IV)Geobacter metalireducens , Shewanella oneidensis [13]
reducción de nitratos ( desnitrificación )anaerobios facultativosnitrato NO 3 -(en última instancia) N 2+ 0.40Paracoccus denitrificans , Escherichia coli
respiración fumaratoanaerobios facultativosfumaratosuccinato+ 0.03Escherichia coli
respiración de sulfatoanaerobios obligadossulfato SO 4 2−sulfuro HS -- 0,22Muchas especies de Deltaproteobacteria en los órdenes Desulfobacterales , Desulfovibrionales y Syntrophobacterales
metanogénesis (reducción de dióxido de carbono)metanógenosdióxido de carbono CO 2metano CH 4- 0,25Methanosarcina barkeri
respiración de azufre (reducción de azufre)anaerobios facultativos y anaerobios obligadosazufre S 0sulfuro HS -- 0,27Desulfuromonadales
acetogénesis (reducción de dióxido de carbono)anaerobios obligadosdióxido de carbono CO 2acetato- 0,30Acetobacterium woodii
dehalorespiraciónanaerobios facultativos y anaerobios obligadoscompuestos orgánicos halogenados RXIones haluro y compuesto deshalogenado X - + RH+ 0,25– + 0,60 [14]Dehalococcoides y Dehalobacter especies

Ver también [ editar ]

  • Hidrogenosomas y mitosomas
  • Digestión anaeróbica [15]
  • Pila de combustible microbiana
  • Potencial de electrodo estándar (página de datos)
  • Tabla de potenciales de reducción estándar para semirreacciones importantes en bioquímica
  • Litotrofos

Lectura adicional [ editar ]

  • Gregory, Kelvin B .; Bond, Daniel R .; Lovley, Derek R. (junio de 2004). "Electrodos de grafito como donantes de electrones para la respiración anaeróbica". Microbiología ambiental . 6 (6): 596–604. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2004.00593.x . ISSN  1462-2912 . PMID  15142248 .

Referencias [ editar ]

  1. ^ Slonczewski, Joan L .; Foster, John W. (2011). Microbiología: una ciencia en evolución (2ª ed.). Nueva York: WW Norton. pag. 166. ISBN 9780393934472.
  2. ^ Schmidt-Rohr, K. (2020). "El oxígeno es la molécula de alta energía que alimenta la vida multicelular compleja: correcciones fundamentales de la bioenergética tradicional" ACS Omega 5 : 2221-2233. Doi : 10.1021 / acsomega.9b03352
  3. ^ Sapart; et al. (2017). "El origen del metano en la plataforma ártica de Siberia oriental se deshizo con el análisis de triple isótopo" . Biogeociencias . 14 (9): 2283–2292. Código bibliográfico : 2017BGeo ... 14.2283S . doi : 10.5194 / bg-14-2283-2017 .
  4. ^ Simon, Jörg; Klotz, Martin G. (1 de febrero de 2013). "Diversidad y evolución de sistemas bioenergéticos implicados en transformaciones de compuestos nitrogenados microbianos" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1827 (2): 114-135. doi : 10.1016 / j.bbabio.2012.07.005 . PMID 22842521 . 
  5. ^ Graf, Jon S .; Schorn, Sina; Kitzinger, Katharina; Ahmerkamp, ​​Soeren; Woehle, Christian; Huettel, Bruno; Schubert, Carsten J .; Kuypers, Marcel MM; Milucka, Jana (3 de marzo de 2021). "El endosimbionte anaeróbico genera energía para el huésped ciliado por desnitrificación" . Naturaleza : 1–6. doi : 10.1038 / s41586-021-03297-6 .
  6. ^ Bogner, Jean; Pipatti, Riitta; Hashimoto, Seiji; Díaz, Cristóbal; Mareckova, Katarina; Díaz, Luis; Kjeldsen, Peter; Monni, Suvi; Faaij, Andre (1 de febrero de 2008). "Mitigación de las emisiones globales de gases de efecto invernadero de los desechos: conclusiones y estrategias del Cuarto Informe de Evaluación del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC). Grupo de Trabajo III (Mitigación)". Gestión e investigación de residuos . 26 (1): 11–32. doi : 10.1177 / 0734242x07088433 . ISSN 0734-242X . PMID 18338699 . S2CID 29740189 .   
  7. ^ Pester, Michael; Knorr, Klaus-Holger; Friedrich, Michael W .; Wagner, Michael; Loy, Alexander (1 de enero de 2012). "Microorganismos reductores de sulfato en humedales - actores sin fama en el ciclo del carbono y el cambio climático" . Fronteras en microbiología . 3 : 72. doi : 10.3389 / fmicb.2012.00072 . ISSN 1664-302X . PMC 3289269 . PMID 22403575 .   
  8. ^ Nancharaiah, YV; Venkata Mohan, S .; Lens, PNL (1 de septiembre de 2016). "Avances recientes en la remoción y recuperación de nutrientes en sistemas biológicos y bioelectroquímicos". Tecnología de Bioresource . 215 : 173-185. doi : 10.1016 / j.biortech.2016.03.129 . ISSN 1873-2976 . PMID 27053446 .  
  9. ^ Xu, Bojun; Ge, Zheng; Él, Zhen (15 de mayo de 2015). "Celdas de combustible microbianas de sedimentos para el tratamiento de aguas residuales: desafíos y oportunidades" . Reinar. Sci .: Water Res. Technol . 1 (3): 279–284. doi : 10.1039 / c5ew00020c . ISSN 2053-1419 . 
  10. ^ Melnyk, Ryan A .; Engelbrektson, Anna; Clark, Iain C .; Carlson, Hans K .; Byrne-Bailey, Kathy; Coates, John D. (2011). "Identificación de una isla genómica de reducción de perclorato con nuevos genes reguladores y metabólicos" (PDF) . Microbiología aplicada y ambiental . 77 (20): 7401–7404. doi : 10.1128 / AEM.05758-11 . PMC 3194888 . PMID 21856823 .   
  11. ↑ Reyes-Umana, Victor; Henning, Zachary; Lee, Kristina; Barnum, Tyler; Coates, John (2020). "El análisis genético y filogenético de bacterias disimilatorias reductoras de yodato identifica posibles nichos en los océanos del mundo". bioRxiv 10.1101 / 2020.12.28.424624 . 
  12. ^ a b Richter, Katrin; Schicklberger, Marcus; Gescher, Johannes (1 de febrero de 2012). "Reducción disimilatoria de aceptores de electrones extracelulares en respiración anaeróbica" . Microbiología aplicada y ambiental . 78 (4): 913–921. doi : 10.1128 / AEM.06803-11 . ISSN 1098-5336 . PMC 3273014 . PMID 22179232 .   
  13. ^ Pared, Judy D .; Krumholz, Lee R. (13 de octubre de 2006). "Reducción de uranio". Revisión anual de microbiología . 60 : 149-166. doi : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121357 . PMID 16704344 . 
  14. ↑ Holliger, C .; Wohlfarth, G .; Diekert, G. (1998). "Decloración reductora en el metabolismo energético de bacterias anaeróbicas" (PDF) . Reseñas de Microbiología FEMS . 22 (5): 383. doi : 10.1111 / j.1574-6976.1998.tb00377.x .
  15. ^ Lovley, Derek R .; Fraga, Jocelyn L .; Coates, John D .; Blunt-Harris, Elizabeth L. (1999). "Humics como donante de electrones para la respiración anaeróbica". Microbiología ambiental . 1 (1): 89–98. doi : 10.1046 / j.1462-2920.1999.00009.x . PMID 11207721 .