Un anapsida es un amniote cuyo cráneo carece de uno o más cráneo aberturas (fenestra) cerca de la templos . [1] Tradicionalmente, los Anapsida son la subclase más primitiva de reptiles , la estirpe ancestral de la que evolucionaron Synapsida y Diapsida , lo que hace que los anápsidos sean parafiléticos . Sin embargo, es dudoso que todos los anápsidos carezcan de fenestra temporal como rasgo primitivo, y que todos los grupos tradicionalmente vistos como anápsidos realmente carecieran de fenestra.
Anapsidas | |
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Cráneo de Anapsid | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Grupo informal : | Anapsida Williston , 1917 |
Pedidos | |
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Anapsids y las tortugas
Aunque tradicionalmente se hablaba de "reptiles anápsidos" o "anapsidas" como si fueran un grupo monofilético , se ha sugerido que varios grupos de reptiles que tenían cráneos de anápsidos podrían estar relacionados sólo lejanamente. Los científicos aún debaten la relación exacta entre los reptiles basales (originales) que apareció por primera vez a finales del Carbonífero , los diversos pérmicos reptiles que tenían cráneos anapsida, y los Testudines ( tortugas , galápagos y tortugas de agua dulce ). Sin embargo, más tarde se sugirió que el cráneo de tortuga con forma de anápsido se debe a una reversión más que al descenso de un anápsido. La mayoría de los paleontólogos modernos creen que los Testudines descienden de reptiles diápsidos que perdieron sus fenestras temporales. Estudios filogenéticos morfológicos más recientes con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de los diápsidos , [2] [3] [4] [5] [6] o, más comúnmente, dentro de Archelosauria . [7]
Posición filogenética de las tortugas
Todos los estudios moleculares han apoyado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos; algunos colocan a las tortugas dentro de Archosauria , [8] o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios existentes. [9] [10] [11] [12] [13] Uno de los estudios moleculares más recientes, publicado el 23 de febrero de 2012, sugiere que las tortugas son diápsidos lepidosauromorfos , más estrechamente relacionados con los lepidosaurios ( lagartos , serpientes y tuátaras ). . [14] Sin embargo, en un artículo posterior de los mismos autores, publicado en 2014, basado en datos más extensos, se apoya la hipótesis del arcosauromorfo. [15]
El nuevo análisis de filogenias anteriores sugiere que clasificaron a las tortugas como anápsidos porque asumieron esta clasificación (la mayoría de ellos estaban estudiando qué tipo de tortugas anápsidas son) y porque no tomaron muestras de taxones fósiles y existentes de manera suficientemente amplia para construir el cladograma . Se sugiere que Testudines se separó de otros diápsidos hace entre 200 y 279 millones de años, aunque el debate está lejos de resolverse. [16] [9] [17] Aunque los procolophonids lograron sobrevivir en el Triásico , la mayoría de los otros reptiles con cráneos de anápsidos, incluidos los millerétidos , los nicteroleteridos y los pareiasaurios , se extinguieron en el período Pérmico tardío por el evento de extinción del Pérmico-Triásico. .
A pesar de los estudios moleculares, existe evidencia que contradice su clasificación como diápsidos. Todos los diápsidos conocidos excretan ácido úrico como desechos nitrogenados (uricotélicos), y no se conoce ningún caso de un diápsido que revierte a la excreción de urea (ureotelismo), incluso cuando vuelven a estilos de vida semiacuáticos. Los cocodrílidos, por ejemplo, siguen siendo uricotélicos, aunque también son parcialmente ammonotélicos, lo que significa que excretan algunos de sus desechos como amoníaco. El ureotelismo parece ser la condición ancestral entre los amniotes primitivos, y lo retienen los mamíferos, que probablemente heredaron el ureotelismo de sus ancestros sinápsidos y terápsidos. Por lo tanto, el ureotelismo sugeriría que las tortugas eran más probablemente anápsidos que diápsidos. El único queloniano uricotélico conocido es la tortuga del desierto, que probablemente la desarrolló recientemente como adaptación a los hábitats del desierto. Algunos mamíferos del desierto también son uricotélicos, por lo que, dado que prácticamente todos los mamíferos conocidos son ureotélicos, la adaptación uricotélica es un resultado probable de la convergencia entre las especies del desierto. Por lo tanto, las tortugas tendrían que ser el único caso conocido de reptil uricotélico que revierte al ureotelismo. [ cita requerida ]
Anapsida en la taxonomía moderna
Anapsida todavía es reconocido esporádicamente como un grupo válido, pero esto no es favorecido por los trabajadores actuales. [18] [19] Las anapsidas en el significado tradicional de la palabra no son un clado, sino un grupo parafilético compuesto por todos los reptiles primitivos que conservan la morfología del cráneo primitivo, agrupados por la ausencia de aberturas temporales. [18] [19] Gauthier, Kluge y Rowe (1988) intentaron redefinir Anapsida para que fuera monofilético, definiéndolo como el clado que contiene "tortugas existentes y todos los demás taxones extintos que están más estrechamente relacionados con ellos que con otros reptiles ". [20]
Esta definición incluye explícitamente a las tortugas en Anapsida; Debido a que la ubicación filogenética de las tortugas dentro de Amniota es muy incierta, no está claro qué taxones, además de las tortugas mismas, se incluirían en tal Anapsida definida, y si su contenido sería similar a la Anapsida de la tradición. De hecho, los mismos Gauthier, Kluge y Rowe (1988) incluyeron solo tortugas y Captorhinidae en su Anapsida, mientras que excluyeron a la mayoría de anápsidos en el sentido tradicional de la palabra. [20]
Aberturas temporales en anapsidas tradicionales
Tsuji y Müller (2009) observaron que el nombre Anapsida implica una morfología (falta de aberturas temporales) que de hecho está ausente en los esqueletos de varios taxones tradicionalmente incluidos en el grupo. [19] Se ha descubierto una abertura temporal en el techo del cráneo detrás de cada ojo, similar a la presente en los cráneos de los sinápsidos , en los cráneos de varios miembros de Parareptilia (el clado que contiene la mayoría de los reptiles tradicionalmente denominados anápsidos). , incluyendo lantanosuchoides , milleretidos , bolosáuridos , algunos nicteroleteridos , algunos procolofonoides y al menos algunos mesosaurios . [19] [21] [22] La presencia de aberturas temporales en los cráneos de estos taxones hace que sea incierto si los reptiles ancestrales tenían un cráneo similar a un anápsido como se suponía tradicionalmente o un cráneo similar a un sinápsido. [22]
Ver también
- Euryapsida
Referencias
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enlaces externos
- Introducción a Anapsida de UCMP