Anchiornithidae ("aves cercanas") es una familia de eumaniraptorans que podría ser la familia más básica de aves (en el sentido general) en el clado Avialae . [1] Anchiornithids han sido clasificados en diferentes posiciones en el árbol maniraptoran , con algunos científicos clasificándolos como una familia distinta, una subfamilia basal de Troodontidae , [2] [3] [4] [5] miembros de Archaeopterygidae , [2] [6] o un conjunto de dinosaurios que son un grado evolutivo dentro de Avialae [7] o Paraves . [8]
Anchiornítidos | |
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Restauración esquelética de Anchiornis huxleyi por Scott Hartman, 2017 | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Avialae (?) |
Familia: | † Anchiornithidae Xu et al. 2016 sensu Foth y Rauhut, 2017 |
Especie tipo | |
† Anchiornis huxleyi Xu y col. , 2009 | |
Genera | |
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Sinónimos | |
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Descripción
Anchiornithids comparte muchas características generales con otros Paraves y aves de primera. Eran carnívoros emplumados pequeños y de complexión ligera, similares en biología al Archaeopteryx , a los primeros dromeosáuridos como Microraptor y, en particular, a los troodóntidos. Se conocen casi exclusivamente de los depósitos chinos del Jurásico tardío , aunque se descubrió Ostromia en Alemania y se cree que Yixianosaurus (un miembro putativo del grupo que solo se conoce por las extremidades anteriores) proviene del Cretácico temprano. La mayoría tenía piernas, brazos y manos largos, aunque algunos ( Eosinopteryx ) tenían extremidades anteriores ligeramente reducidas. [9]
Plumando
Aunque es prácticamente seguro que todos los anchiornítidos poseían plumas pennaceous avanzadas , todavía hay mucha variedad en el emplumado entre géneros (o entre individuos en el caso de numerosos géneros como Anchiornis) . La mayoría tenía las plumas de la cola con aletas formando una cola en forma de fronda, siendo las plumas de la cola de Caihong particularmente largas y en algunos casos asimétricas. [10] Sin embargo, eosinopteryx, Serikornis , y aurornis fueron preservados con feathering cola corta y velloso. Algunos estudios sobre el emplumado corporal de los anchiornítidos indican que las plumas eran pennáceas, pero aparentemente carecían de bárbulas, lo que las hacía "peludas" o "sedosas" en vida. [11] [8]
En los brazos de la mayoría de los anchiornítidos estaban presentes plumas largas pennáceas. Sin embargo, estas plumas eran delgadas, simétricas y no especializadas, probablemente inútiles para volar. Formaron filas que se unieron directamente a un propatagium carnoso grande que conectaba la parte superior e inferior del brazo. [12] [8]
La mayoría de los anchiornítidos también tenían plumas densas que se extendían por sus patas. Algunos tenían plumas cortas en las patas, pero la mayoría ( Anchiornis y Pedopenna , por ejemplo) tenían plumas pennáceas muy largas en las piernas, lo que les daba el apodo de "dinosaurios de cuatro alas", un rasgo que también comparten los microraptorianos . Eosinopteryx aparentemente carecía de cualquier tipo de plumas en la parte inferior de sus patas, pero su pariente cercano Serikornis poseía tanto plumas plumáceas (suaves) que se extendían hasta los dedos de los pies como plumas pennaceous más arriba de la pierna. [9] [8]
Características distintivas
Foth y Rauhut (2017) establecieron varias características de diagnóstico presentes en los anchiornítidos: [1]
- Los orificios de nutrientes en el dentario se colocan en un surco profundo (también en la mayoría de los troodóntidos y algunos otros celurosaurios );
- Dientes dentarios anteriores que son más pequeños, más numerosos y más estrechamente espaciados que los de la mitad de la fila de dientes (también en la mayoría de los troodóntidos);
- El borde frontal del margen acromion de la escápula está doblado o enganchado hacia afuera (también en varios oviraptorosaurios y aves más derivadas);
- La superficie interior de la parte proximal del peroné es plana (también en alvarezsaurids , therizinosauroids y avialans derivados);
- Espinas neurales dorsales posteriores en forma de abanico (también en compsognátidos y algunos aviadores derivados);
- Plumas pennaceous grandes y extensas en el pie y el tobillo (también en Microraptor y Sapeornis ).
Historia sistemática
En 2015 Chatterjee creó Tetrapterygidae en la segunda edición de su libro The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , donde incluyó a Xiaotingia , Aurornis , Anchiornis e incluso Microraptor ; juntos se les propuso ser el grupo hermano de los Avialae . [13] Sin embargo, esta familia no es válida ya que debe incluir el género Tetrapteryx , que es el sinónimo más joven de Grus ; por lo tanto, Tetrapterygidae es un sinónimo más joven de Gruidae . [14]
En su descripción de Wiehenvenator, Rauhut y sus colegas habían llamado informalmente al grupo como " Anchiornithosaurs " que colocaron fuera de Avialae. [15]
El clado fue nombrado originalmente como " Anchiornithinae " por Xu et al. (2016) y definido como "el clado más inclusivo que incluye Anchiornis pero no Archaeopteryx , Gallus , Troodon , Dromaeosaurus , Unenlagia o Epidexipteryx ". [dieciséis]
En 2017, Foth y Rauhut, en su reevaluación del espécimen de Haarlem Archaeopteryx (que lo clasificaron en su propio género distinto, Ostromia [1] ), encontraron que los anchiornítidos son una familia distinta más cercana a la ascendencia de las aves. [1] Proporcionaron su propia definición de Anchiornithidae como "todos los terópodos maniraptoranos que están más estrechamente relacionados con Anchiornis huxleyi que con Passer domesticus , Archaeopteryx lithographica , Dromaeosaurus albertensis , Troodon formosus u Oviraptor philoceratops ". [1]
Durante la descripción de Halszkaraptor , Cau et al. (2017) incorporaron muchos anchiornítidos putativos en dos análisis filogenéticos diferentes a gran escala. El primer análisis fue un estudio exhaustivo de los dinosaurios terópodos diseñado originalmente por Lee et al. para un artículo de 2014 sobre miniaturización en terópodos que condujo a la evolución de las aves. El uso de Cau et al. De este primer análisis encontró apoyo para que Anchiornithidae sea una familia distintiva de aves de corral. El árbol de consenso estricto del primer análisis se muestra a continuación: [17]
Avialae |
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El segundo análisis se utilizó por primera vez en un artículo diferente sobre el tamaño de los terópodos publicado por Brusatte et al. en 2014. Este análisis (que fue actualizado por Cau et al. durante un estudio de 2015 sobre las afinidades de Balaur bondoc [18] ) se centró específicamente en celurosaurios y encontró que los anchiornítidos (representados solo por Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis y Eosinopteryx en el análisis) eran troodóntidos en lugar de aviares, en contraste con el primer análisis. [17]
La descripción de Caihong por Hu et al. (2018) también implementaron el análisis de Brusatte y encontraron el mismo resultado. Sin embargo, este estudio también implementó un análisis realizado por Xu et al. (2015) durante la descripción de Yi qi . Este análisis colocó a los anchiornítidos (o como los llama el estudio, miembros de " Anchiorninae ") como troodóntidos o paravianos no resueltos, dependiendo de si se utilizan análisis de parsimonia o bootstrap. [19]
Un análisis utilizado en la descripción del ave jurásica Alcmonavis por Rauhut et al. (2019) recuperaron los anchiornítidos (representados en el análisis por Eosinopteryx , Anchiornis y Ostromia ) como los aviarios más basales. Xiaotingia y Pedopenna se colocaron como aviadores más avanzados más cerca de Archaeopteryx . [20]
En 2019 con la descripción del género Hesperornithoides del Jurásico Tardío , Hartman et al., Utilizando cada maniraptoromorfo mesozoico con nombre (con la adición de 28 especímenes sin nombre), que puntuaron 700 caracteres y 501 unidades taxonómicas operativas, encontraron que la mayoría de los anchiornítidos son miembros de Archaeopterygidae, con solo Xiaotingia y Yixianosaurus clasificados como troodóntidos y dromeosáuridos respectivamente, Pedopenna se encontró en muchas posiciones posibles dentro de la filogenia de Paraves, y Ostromia se describió demasiado tarde para incluirla en el análisis. [6] A continuación se muestra su filogenia:
Archaeopterygidae |
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El siguiente cladograma muestra los resultados del análisis filogenético de Cau (2020). [21]
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Paleoecología
Una buena mayoría de los fósiles de anchiornítidos conocidos se han recuperado de la Formación Tiaojishan en Liaoning , China , que data de hace 160 millones de años. [22] [23] El clima durante este período de tiempo habría sido subtropical a templado , cálido y húmedo según la vida vegetal presente en la Formación Tiaojishan. [24] Este entorno vegetal estaba dominado por árboles de gimnospermas . Había ginkgopsids como Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia y Phoenicopsis . También había coníferas como Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis y Podozamites . Además, licopsidos como Lycopodites y Sellaginellities , colas de caballo ( Sphenopsida ) como Equisetum , cícadas como Anomozamites y helechos ( Filicopsida ) como Todites y Coniopteris . [25] El único anchiornítido chino que no ha sido descubierto en la Formación Tiaojishan es Yixianosaurus longimanus , que fue encontrado en la Formación Yixian del Cretácico Temprano de 125 millones de años , en la misma área. Solo se ha encontrado un género de anchiornithid fuera de China: Ostromia , que se encuentra en la Formación Painten de Riedenburg , Baviera , Alemania . [1]
Referencias
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