Dispersion de semillas

La dispersión de semillas es el movimiento, propagación o transporte de semillas lejos de la planta madre. Las plantas tienen una movilidad limitada y dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluidos los vectores abióticos como el viento y los vectores vivos ( bióticos ) como las aves. Las semillas pueden dispersarse lejos de la planta madre individual o colectivamente, así como dispersarse tanto en el espacio como en el tiempo. Los patrones de dispersión de semillas están determinados en gran parte por el mecanismo de dispersión y esto tiene importantes implicaciones para la estructura demográfica y genética de las poblaciones de plantas, así como los patrones de migración y las interacciones de las especies. Hay cinco modos principales de dispersión de semillas:gravedad , viento, balística, agua y animales. Algunas plantas son serotinosas y solo dispersan sus semillas en respuesta a un estímulo ambiental. La dispersión implica soltar o desprender una diáspora de la planta madre principal. [1]

Epilobium hirsutum semilla dispersando semillas

Es probable que la dispersión de semillas tenga varios beneficios para diferentes especies de plantas. En primer lugar, la supervivencia de las semillas suele ser mayor lejos de la planta madre. Esta mayor supervivencia puede resultar de las acciones de los depredadores y patógenos de semillas y plántulas dependientes de la densidad , que a menudo se dirigen a las altas concentraciones de semillas debajo de los adultos. [2] La competencia con las plantas adultas también puede ser menor cuando las semillas se transportan lejos de su progenitor.

La dispersión de semillas también permite que las plantas alcancen hábitats específicos favorables para la supervivencia, una hipótesis conocida como dispersión dirigida. Por ejemplo, Ocotea endresiana (Lauraceae) es una especie arbórea de América Latina que se encuentra dispersa por varias especies de aves, incluido el campanario de tres barbas . Los pájaros campana machos se posan en árboles muertos para atraer parejas y, a menudo, defecan semillas debajo de estas perchas donde las semillas tienen una alta probabilidad de sobrevivir debido a las condiciones de mucha luz y escapar de los patógenos fúngicos. [3] En el caso de las plantas de frutos carnosos, la dispersión de semillas en el intestino de los animales (endozoocoria) a menudo mejora la cantidad, la velocidad y la asincronía de la germinación, lo que puede tener importantes beneficios para las plantas. [4]

Las semillas dispersadas por las hormigas ( mirmecocoria ) no solo se dispersan a distancias cortas, sino que también son enterradas bajo tierra por las hormigas. De este modo, estas semillas pueden evitar efectos ambientales adversos como incendios o sequías, alcanzar micrositios ricos en nutrientes y sobrevivir más tiempo que otras semillas. [5] Estas características son propias de la mirmecocoria, que por lo tanto puede proporcionar beneficios adicionales que no están presentes en otros modos de dispersión. [6]

Finalmente, a otra escala, la dispersión de semillas puede permitir que las plantas colonicen hábitats vacíos e incluso nuevas regiones geográficas. [7] Las distancias de dispersión y los sitios de deposición dependen del rango de movimiento del dispersor, y las distancias de dispersión más largas a veces se logran a través de diplochory , la dispersión secuencial por dos o más mecanismos de dispersión diferentes. De hecho, la evidencia reciente sugiere que la mayoría de los eventos de dispersión de semillas involucran más de una fase de dispersión. [8]

Tipos

La dispersión de semillas a veces se divide en autocoria (cuando la dispersión se logra utilizando los propios medios de la planta) y alocoria (cuando se obtiene por medios externos).

Larga distancia

La dispersión de semillas a larga distancia (LDD) es un tipo de dispersión espacial que actualmente se define mediante dos formas, la distancia proporcional y la distancia real. La aptitud y la supervivencia de una planta pueden depender en gran medida de este método de dispersión de semillas dependiendo de ciertos factores ambientales. La primera forma de LDD, la distancia proporcional, mide el porcentaje de semillas (1% del número total de semillas producidas) que viajan la distancia más lejana de una distribución de probabilidad del 99%. [9] [10] La definición proporcional de LDD es en realidad un descriptor de eventos de dispersión más extremos. Un ejemplo de LDD sería el de una planta que desarrolla una morfología o un vector de dispersión específico para permitir la dispersión de sus semillas a gran distancia. El método real o absoluto identifica LDD como una distancia literal. Clasifica 1 km como la distancia umbral para la dispersión de semillas. Aquí, umbral significa la distancia mínima a la que una planta puede dispersar sus semillas y que aún cuente como LDD. [11] [10] Existe una segunda forma de LDD, no medible, además de proporcional y real. Esto se conoce como formulario no estándar. La LDD no estándar es cuando la dispersión de semillas ocurre de una manera inusual y difícil de predecir. Un ejemplo sería un incidente raro o único en el que un árbol caducifolio de Madagascar, que normalmente depende de un lémur, fuera a transportar semillas a la costa de Sudáfrica mediante un acoplamiento a una bolsa de sirena (caja de huevos) puesta por un tiburón o una raya. [12] [13] [14] [6] Un factor determinante de la importancia evolutiva de la LDD es que aumenta la aptitud de las plantas al disminuir la competencia de las plantas vecinas por la descendencia. Sin embargo, todavía no está claro cómo los rasgos específicos, las condiciones y las compensaciones (particularmente dentro de la dispersión corta de semillas) afectan la evolución de la LDD.

Autochory

El "pico" y el mecanismo de dispersión de semillas de Geranium pratense

Las plantas autocorras dispersan su semilla sin la ayuda de un vector externo, como resultado esto limita considerablemente a las plantas en cuanto a la distancia a la que pueden dispersar su semilla. [15] Otros dos tipos de autocoria que no se describen en detalle aquí son la blastocoria , donde el tallo de la planta se arrastra por el suelo para depositar su semilla lejos de la base de la planta, y la herpocoria (la semilla se arrastra por medio de tricomas y cambios en humedad). [dieciséis]

Gravedad

La barocoria o el uso de la gravedad por parte de las plantas para la dispersión es un medio simple de lograr la dispersión de semillas. El efecto de la gravedad sobre los frutos más pesados ​​hace que se caigan de la planta cuando están maduros. Las frutas que exhiben este tipo de dispersión incluyen manzanas , cocos y maracuyá y aquellas con cáscaras más duras (que a menudo se alejan de la planta para ganar más distancia). La dispersión por gravedad también permite la transmisión posterior por agua o animales. [17]

Dispersión balística

Ballochory es un tipo de dispersión donde la semilla es expulsada con fuerza por dehiscencia explosiva de la fruta. A menudo, la fuerza que genera la explosión resulta de la presión de turgencia dentro de la fruta o debido a tensiones internas dentro de la fruta. [15] Algunos ejemplos de plantas que dispersan sus semillas de forma autóctona incluyen: Arceuthobium spp. , Cardamine hirsuta , Ecballium spp. , Euphorbia heterophylla , [18] Geranium spp. , Impatiens spp. , Sucrea spp , Raddia spp. [19] y otros. Un ejemplo excepcional de Ballochory es Hura crepitans; esta planta se llama comúnmente árbol de dinamita debido al sonido de la explosión de la fruta. Las explosiones son lo suficientemente poderosas como para lanzar la semilla hasta 100 metros. [20]

El hamamelis utiliza la dispersión balística sin mecanismos explosivos simplemente exprimiendo las semillas a 28 mph. [21]

Allochory

Allochory se refiere a cualquiera de los muchos tipos de dispersión de semillas donde se usa un vector o agente secundario para dispersar las semillas. Estos vectores pueden incluir viento, agua, animales u otros.

Viento

Dispersión de frutos de diente de león por el viento
Entada Phaseoloides - Hidrocoria

La dispersión por viento ( anemocoria ) es uno de los medios de dispersión más primitivos. La dispersión del viento puede tomar una de dos formas principales: las semillas o frutos pueden flotar con la brisa o, alternativamente, pueden revolotear hacia el suelo. [22] Los ejemplos clásicos de estos mecanismos de dispersión, en el hemisferio norte templado, incluyen los dientes de león , que tienen un pappus plumoso adherido a sus frutos ( aquenios ) y pueden dispersarse a largas distancias, y los arces , que tienen frutos alados ( sámaras ) que revolotear al suelo.




Una limitación importante en la dispersión del viento es la necesidad de una producción abundante de semillas para maximizar la probabilidad de que una semilla aterrice en un sitio adecuado para la germinación . Algunas plantas dispersadas por el viento, como el diente de león, pueden ajustar su morfología para aumentar o disminuir la tasa de germinación. [23] También existen fuertes limitaciones evolutivas en este mecanismo de dispersión. Por ejemplo, Cody y Overton (1996) encontraron que las especies de Asteraceae en islas tendían a tener capacidades de dispersión reducidas (es decir, mayor masa de semillas y pappus más pequeños) en relación con la misma especie en el continente. [24] Además, Helonias bullata , una especie de hierba perenne nativa de los Estados Unidos, evolucionó para utilizar la dispersión del viento como mecanismo principal de dispersión de semillas; sin embargo, el viento limitado en su hábitat evita que las semillas se dispersen con éxito lejos de sus padres, lo que resulta en grupos de población. [25] La dependencia de la dispersión del viento es común entre muchas especies de malezas o ruderales . Los mecanismos inusuales de dispersión del viento incluyen las plantas rodadoras , donde toda la planta (excepto las raíces) es arrastrada por el viento. Los frutos de Physalis , cuando no están completamente maduros, a veces pueden dispersarse por el viento debido al espacio entre el fruto y el cáliz que lo cubre, que actúa como una vejiga de aire.

Agua

Muchas especies acuáticas (que viven en el agua) y algunas terrestres (que viven en la tierra) usan hidrocoria , o dispersión de semillas a través del agua. Las semillas pueden viajar distancias extremadamente largas, dependiendo del modo específico de dispersión del agua ; esto se aplica especialmente a las frutas que son impermeables y flotan en el agua.

El nenúfar es un ejemplo de tal planta. Las flores de los nenúfares producen una fruta que flota en el agua durante un rato y luego cae al fondo para echar raíces en el suelo del estanque . Las semillas de las palmeras también se pueden dispersar por el agua. Si crecen cerca de los océanos , las semillas pueden ser transportadas por las corrientes oceánicas a largas distancias, lo que permite que las semillas se dispersen hasta otros continentes .

Los árboles de mangle crecen directamente del agua; cuando sus semillas están maduras, caen del árbol y echan raíces tan pronto como tocan cualquier tipo de suelo. Durante la marea baja, pueden caer al suelo en lugar de al agua y comenzar a crecer justo donde cayeron. Sin embargo, si el nivel del agua es alto, pueden llevarse lejos de donde cayeron. Los árboles de mangle a menudo forman pequeñas islas a medida que la tierra y los detritos se acumulan en sus raíces, formando pequeños cuerpos de tierra.

Animales: epi- y endozoocoria

Los pequeños ganchos de la superficie de una fresa permiten la fijación a la piel de los animales para su dispersión.

Los animales pueden dispersar las semillas de las plantas de varias formas, todas denominadas zoocoria . Las semillas se pueden transportar en el exterior de los animales vertebrados (en su mayoría mamíferos), un proceso conocido como epizoocoria . Las especies de plantas transportadas externamente por animales pueden tener una variedad de adaptaciones para la dispersión, que incluyen moco adhesivo y una variedad de ganchos, espinas y púas. [26] Un ejemplo típico de una planta epizoocorosa es Trifolium angustifolium , una especie de trébol del Viejo Mundo que se adhiere al pelaje de los animales por medio de pelos rígidos que cubren la semilla . [7] Las plantas epizoocorosas tienden a ser plantas herbáceas, con muchas especies representativas en las familias Apiaceae y Asteraceae . [26] Sin embargo, la epizoocoria es un síndrome de dispersión relativamente raro para las plantas en su conjunto; se estima que el porcentaje de especies vegetales con semillas adaptadas para el transporte en el exterior de los animales es inferior al 5%. [26] Sin embargo, el transporte epizoocoroso puede ser muy eficaz si las semillas se adhieren a una amplia variedad de animales. Esta forma de dispersión de semillas se ha relacionado con la rápida migración de las plantas y la propagación de especies invasoras. [7]

La dispersión de semillas a través de la ingestión por animales vertebrados (principalmente aves y mamíferos), o endozoocoria , es el mecanismo de dispersión para la mayoría de las especies de árboles. [27] La endozoocoria es generalmente una relación mutualista coevolucionada en la que una planta rodea las semillas con una fruta comestible y nutritiva como un buen alimento para los animales que la consumen. Las aves y los mamíferos son los dispersores de semillas más importantes, pero una amplia variedad de otros animales, incluidas tortugas, peces e insectos (p. Ej., Árbol wētā y scree wētā ) pueden transportar semillas viables. [28] [29] El porcentaje exacto de especies arbóreas dispersadas por endozoocoria varía entre hábitats , pero puede llegar a más del 90% en algunas selvas tropicales. [27] La dispersión de semillas por animales en las selvas tropicales ha recibido mucha atención, y esta interacción se considera una fuerza importante que da forma a la ecología y evolución de las poblaciones de vertebrados y árboles. [30] En los trópicos, los grandes dispersores de semillas de animales (como tapires , chimpancés , colobos blancos y negros , tucanes y cálaos ) pueden dispersar semillas grandes con pocos otros agentes de dispersión de semillas. La extinción de estos grandes frugívoros por la caza furtiva y la pérdida de hábitat puede tener efectos negativos en las poblaciones de árboles que dependen de ellos para la dispersión de semillas y reducir la diversidad genética. [31] [32] Una variación de la endozoocoria es la regurgitación en lugar de todo el camino a través del tracto digestivo. [33] La dispersión de semillas por aves y otros mamíferos es capaz de adherirse a las plumas y pelos de estos vertebrados, que es su principal método de dispersión. [34]

La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) es un mecanismo de dispersión de muchos arbustos del hemisferio sur o hierbas del sotobosque del hemisferio norte. [5] Las semillas de plantas mirmecocorosas tienen un accesorio rico en lípidos llamado elaiosoma , que atrae a las hormigas. Las hormigas llevan tales semillas a sus colonias, alimentan con elaiosoma a sus larvas y desechan la semilla que de otro modo estaría intacta en una cámara subterránea. [35] La mirmecocoria es, por tanto, una relación mutualista coevolucionada entre plantas y hormigas dispersoras de semillas. Myrmecochory ha evolucionado independientemente al menos 100 veces en plantas con flores y se estima que está presente en al menos 11 000 especies, pero probablemente hasta en 23 000 o el 9% de todas las especies de plantas con flores. [5] Las plantas mirmecocorosas son más frecuentes en la vegetación fynbos de la región florística del cabo de Sudáfrica, la vegetación kwongan y otros tipos de hábitats secos de Australia, los bosques secos y pastizales de la región mediterránea y los bosques templados del norte de Eurasia occidental y el este del norte. América, donde hasta el 30-40% de las hierbas del sotobosque son mirmecocorosas. [5] La velocidad de dispersión de las hormigas es una relación mutualista que beneficia tanto a la hormiga como a la planta. [34]

Los depredadores de semillas, que incluyen muchos roedores (como las ardillas) y algunas aves (como los arrendajos), también pueden dispersar las semillas acumulándolas en escondites ocultos. [36] Las semillas en los escondites suelen estar bien protegidas de otros depredadores de semillas y, si no se comen, se convertirán en nuevas plantas. Además, los roedores también pueden dispersar semillas a través de escupir semillas debido a la presencia de metabolitos secundarios en frutos maduros. [37] Por último, las semillas pueden dispersarse de forma secundaria a partir de semillas depositadas por dispersores animales primarios, un proceso conocido como diplocoría . Por ejemplo, se sabe que los escarabajos peloteros dispersan semillas de grupos de heces en el proceso de recolectar estiércol para alimentar a sus larvas. [38]

Otros tipos de zoocoria son la quiropterocoria (por murciélagos), la malacocoria (por moluscos, principalmente caracoles terrestres), la ornitocoria (por aves) y la saurocoria (por saurópsidos que no son aves). La zoocoria puede ocurrir en más de una fase, por ejemplo a través de la diploendozoocoria , donde un dispersor primario (un animal que comió una semilla) junto con las semillas que transporta es devorado por un depredador que luego lleva la semilla más lejos antes de depositarla. [39]

Humanos

Epizoocoria en Bidens tripartita ; las semillas se han adherido a la ropa de un ser humano.
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Dispersión de semillas por automóvil

La dispersión por humanos ( antropocoria ) solía verse como una forma de dispersión por animales. Sus casos más extendidos e intensos explican la siembra de gran parte de la superficie terrestre del planeta, a través de la agricultura. En este caso, las sociedades humanas forman una relación a largo plazo con las especies de plantas y crean las condiciones para su crecimiento.

Investigaciones recientes señalan que los dispersores humanos se diferencian de los dispersores animales por tener una movilidad mucho mayor, basada en los medios técnicos de transporte humano. [40] Por un lado, la dispersión humana también actúa a escalas regionales más pequeñas e impulsa la dinámica de las poblaciones biológicas existentes . Por otro lado, la dispersión por humanos puede actuar a grandes escalas geográficas y conducir a la propagación de especies invasoras . [41]

Los seres humanos pueden dispersar semillas por muchos medios y se han medido repetidamente algunas distancias sorprendentemente altas. [42] Algunos ejemplos son: dispersión en ropa humana (hasta 250 m), [43] en zapatos (hasta 5 km), [40] o en automóviles (normalmente ~ 250 m, casos individuales> 100 km). [44] La dispersión de semillas en automóviles puede ser una forma de transporte involuntario de semillas por parte de los seres humanos, que pueden llegar a grandes distancias, mayores que otros métodos convencionales de dispersión. [45] Los automóviles que transportan tierra pueden contener semillas viables, un estudio de Dunmail J. Hodkinson y Ken Thompson encontró que las semillas más comunes que se transportaban en vehículos eran Plantago major, Poa annua, Poa trivialis, Urtica dioica y Matricaria. discoidea. [45]

La dispersión deliberada de semillas también ocurre como bombardeo de semillas . Esto tiene riesgos, ya que una procedencia inadecuada puede introducir plantas genéticamente inadecuadas en nuevos entornos.

La dispersión de semillas tiene muchas consecuencias para la ecología y la evolución de las plantas. La dispersión es necesaria para las migraciones de especies y, en los últimos tiempos, la capacidad de dispersión es un factor importante para determinar si una especie transportada a un nuevo hábitat por los seres humanos se convertirá o no en una especie invasora. [46] También se prevé que la dispersión desempeñe un papel importante en el origen y mantenimiento de la diversidad de especies. Por ejemplo, la mirmecocoria aumentó la tasa de diversificación más del doble en los grupos de plantas en los que ha evolucionado porque los linajes mirmecocorosos contienen más del doble de especies que sus grupos hermanos no mirmecocorosos. [47] La dispersión de semillas fuera del organismo parental tiene un papel central en dos teorías principales sobre cómo se mantiene la biodiversidad en los ecosistemas naturales, la hipótesis de Janzen-Connell y la limitación del reclutamiento. [2] La dispersión de semillas es esencial para permitir la migración forestal de plantas con flores. Puede estar influenciado por la producción de diferentes morfos de frutas en las plantas, un fenómeno conocido como heterocarpia. [48] Estos morfos de frutas son diferentes en tamaño y forma y tienen diferentes rangos de dispersión, lo que permite que las semillas se dispersen a diferentes distancias y se adapten a diferentes entornos. [48]

Además, la velocidad y la dirección del viento son muy influyentes en el proceso de dispersión y, a su vez, en los patrones de deposición de semillas flotantes en los cuerpos de agua estancados. El transporte de semillas está dirigido por la dirección del viento. Esto afecta la colonización situada en las orillas de un río o en los humedales adyacentes a los arroyos en relación con las distintas direcciones del viento. El proceso de dispersión del viento también puede afectar las conexiones entre cuerpos de agua. Esencialmente, el viento juega un papel más importante en la dispersión de semillas transportadas por el agua en un corto período de tiempo, días y estaciones, pero el proceso ecológico permite que el proceso se equilibre a lo largo de un período de tiempo de varios años. El período de tiempo en el que se produce la dispersión es fundamental cuando se consideran las consecuencias del viento en el proceso ecológico.

  • Dispersión biológica
  • Distribución biantitropical
  • Perturbación (ecología)
  • Dormancia : "dispersión en el tiempo"
  • Flujo de genes
  • Fragmentación del hábitat
  • visitas a islas
  • Ecología del paisaje
  • Metapoblación
  • Dispersión oceánica
  • Ecología de la población
  • Síndrome de dispersión de semillas

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