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Este artículo trata sobre el animal antiguo. Para la planta antigua, vea Archaeopteris .
Para otros usos, consulte Archaeopteryx (desambiguación) .

Arqueoptérix
Rango temporal: Jurásico tardío ,150,8-148,5  Ma
Fossil of complete Archaeopteryx, including indentations of feathers on wings and tail
El espécimen de Berlín Archaeopteryx ( A. siemensii ).
clasificación cientifica e
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Dinosauria
Clade :Saurischia
Clade :Theropoda
Clade :Avialae
Familia:† Archaeopterygidae
Género:† Archaeopteryx
Meyer , 1861
( nombre conservado )
Especie tipo
† Archaeopteryx lithographica
Meyer, 1861 (nombre conservado)
Especies referidas
  • † A. siemensii
    Dames, 1897
  • † A. albersdoerferi
    Kundrat y col. 2018
Sinónimos [1]
Sinonimia de género
  • Griphosaurus
    Wagner, 1862 ( nombre rechazado )
  • Griphornis
    Woodward, 1862 (nombre rechazado)
  • Archaeornis
    Petronievics, 1917
  • Jurapteryx
    Howgate, 1984
  • Wellnhoferia ?
    Elżanowski, 2001
Sinonimia de especies
  • Griphosaurus problematicus
    Wagner, 1862 vide Woodward 1862 nomen acceptum
  • Griphornis longicaudatus
    Owen 1862 vide Woodward 1862 nomen acceptum
  • Griphosaurus longicaudatus
    (Owen 1862 vide Woodward 1862) Owen 1862 vide Brodkorb 1863 nomen acceptum
  • Archaeopteryx macrura
    Owen, 1862 (nombre rechazado)
  • Archaeopteryx siemensii ?
    (Damas, 1897)
  • Archaeornis siemensii
    (Dames, 1897) Peteronievics vide Petroneivics & Woodward 1917
  • Archaeopteryx owenii
    Petronievics, 1917 (nombre rechazado)
  • Archaeopteryx recurva
    Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva
    (Howgate, 1984) Howgate 1985
  • Archaeopteryx bavarica
    Wellnhofer, 1993
  • ? Wellnhoferia grandis
    Elżanowski, 2001

Archaeopteryx ( / ˌ ɑr k i ɒ p t ər ɪ k s / "ala antigua"), a veces se hace referencia por su nombre alemán, Urvogel ( "pájaro original" o "primera pájaro"), es un género de pájaro -como dinosaurios . Los deriva de nombre de la antigua Grecia ἀρχαῖος ( Archaios ), que significa "antiguo", y πτέρυξ ( ptéryx ), que significa "pluma" o "ala". Entre finales del siglo XIX y principios del siglo XXI, Archaeopteryxfue generalmente aceptado por paleontólogos y libros de referencia populares como el ave más antigua conocida (miembro del grupo Avialae ). [2] Desde entonces, se han identificado aviadores potenciales de mayor edad, incluidos Anchiornis , Xiaotingia y Aurornis . [3]

Archaeopteryx vivió en el Jurásico tardío hace unos 150 millones de años, en lo que hoy es el sur de Alemania, y también en Portugal , durante una época en la que Europa era un archipiélago de islas en un mar tropical cálido y poco profundo, mucho más cerca del ecuador de lo que está ahora. De tamaño similar al de una urraca euroasiática , con los individuos más grandes posiblemente alcanzando el tamaño de un cuervo , [4] la especie más grande de Archaeopteryx podría crecer hasta aproximadamente 0,5 m (1 pie 8 pulgadas) de largo. A pesar de su pequeño tamaño, alas anchas y capacidad inferida para volar o planear, Archaeopteryx tenía más en común con otros pequeños dinosaurios mesozoicos. que con las aves modernas. En particular, compartían las siguientes características con los dromeosáuridos y los troodóntidos : mandíbulas con dientes afilados , tres dedos con garras , una cola larga y huesuda, segundo dedo del pie hiperextensible ("garra asesina"), plumas (que también sugieren sangre caliente ) y varias características del esqueleto . [5] [6]

Estas características hacen de Archaeopteryx un claro candidato para un fósil de transición entre dinosaurios no aviares y aves. [7] [8] Por lo tanto, Archaeopteryx juega un papel importante, no solo en el estudio del origen de las aves , sino en el estudio de los dinosaurios. Fue nombrado a partir de una sola pluma en 1861, [9] cuya identidad ha sido controvertida. [10] [11] Ese mismo año, se anunció el primer espécimen completo de Archaeopteryx . A lo largo de los años, diez fósiles más de Archaeopteryxhan salido a la superficie. A pesar de la variación entre estos fósiles, la mayoría de los expertos consideran que todos los restos que se han descubierto pertenecen a una sola especie, aunque esto todavía se debate.

Archaeopteryx fue considerado durante mucho tiempo como el comienzo del árbol evolutivo de las aves. Tiene cualidades que ayudaron a definir lo que es ser un pájaro, como sus largas y poderosas extremidades delanteras. Sin embargo, en los últimos años, el descubrimiento de varios dinosaurios pequeños con plumas ha creado un misterio para los paleontólogos, lo que plantea interrogantes sobre qué animales son los antepasados ​​de las aves modernas y cuáles son sus parientes. [12]

La mayoría de estos once fósiles incluyen impresiones de plumas. Debido a que estas plumas tienen una forma avanzada ( plumas de vuelo ), estos fósiles son evidencia de que la evolución de las plumas comenzó antes del Jurásico tardío. [13] El espécimen tipo de Archaeopteryx fue descubierto apenas dos años después de que Charles Darwin publicara El origen de las especies . Archaeopteryx pareció confirmar las teorías de Darwin y desde entonces se ha convertido en una pieza clave de evidencia del origen de las aves, el debate de los fósiles de transición y la confirmación de la evolución .

Historia del descubrimiento [ editar ]

Artículo principal: Especímenes de Archaeopteryx
Cronología de los descubrimientos de Archaeopteryx hasta 2007

A lo largo de los años, se han encontrado doce cuerpos fósiles de Archaeopteryx . Todos los fósiles provienen de los depósitos de piedra caliza , extraídos durante siglos, cerca de Solnhofen , Alemania. [14] [15]

La única pluma

El descubrimiento inicial, una sola pluma, fue desenterrado en 1860 o 1861 y descrito en 1861 por Hermann von Meyer . [16] Actualmente se encuentra en el Museo de Historia Natural de Berlín . Aunque era el holotipo inicial , había indicios de que podría no haber sido del mismo animal que los fósiles del cuerpo. [9] En 2019 se informó que las imágenes láser habían revelado la estructura de la pluma (que no había sido visible desde algún tiempo después de que se describiera la pluma), y que la pluma era inconsistente con la morfología de todas las demás plumas de Archaeopteryx conocidas. lo que lleva a la conclusión de que se originó en otro dinosaurio. [10]Esta conclusión fue cuestionada en 2020 por ser poco probable; la pluma se identificó sobre la base de la morfología como muy probablemente una pluma cubierta principal superior superior . [11]

El primer esqueleto, conocido como London Specimen (BMNH 37001), [17] fue desenterrado en 1861 cerca de Langenaltheim , Alemania, y quizás entregado al médico local Karl Häberlein a cambio de servicios médicos. Luego lo vendió por £ 700 (aproximadamente £ 83,000 en 2020 [18] ) al Museo de Historia Natural de Londres, donde permanece. [14] Al carecer de la mayor parte de su cabeza y cuello, fue descrito en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura , permitiendo la posibilidad de que no perteneciera a la misma especie que la pluma. En la cuarta edición posterior de su Sobre el origen de las especies , [19] Charles Darwin describió cómo algunos autores habían sostenido "que toda la clase de aves surgió repentinamente durante el período eoceno; pero ahora sabemos, con la autoridad del profesor Owen, que un ave ciertamente vivió durante la deposición de la arena verde superior; y aún más recientemente, ese extraño pájaro, el Archaeopteryx , con una cola larga parecida a un lagarto, con un par de plumas en cada articulación, y con sus alas provistas de dos garras libres, ha sido descubierto en las pizarras oolíticas de Solnhofen. El descubrimiento reciente muestra con más fuerza que esto lo poco que sabemos hasta ahora de los antiguos habitantes del mundo ". [20]

El término griego "pteryx" ( πτέρυξ ) significa principalmente "ala", pero también puede designar simplemente "pluma". Meyer sugirió esto en su descripción. Al principio se refirió a una sola pluma que parecía asemejarse al remex de un pájaro moderno (pluma de ala), pero había oído hablar y se le mostró un boceto del espécimen de Londres , al que se refirió como un " Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres "(" esqueleto de un animal cubierto de plumas similares "). En alemán, esta ambigüedad se resuelve con el término Schwinge, que no significa necesariamente un ala utilizada para volar.Urschwinge fue la traducción favorita de Archaeopteryxentre los eruditos alemanes a finales del siglo XIX. En inglés, "ancient pinion" ofrece una aproximación aproximada.

Desde entonces se han recuperado doce ejemplares:

El espécimen de Berlín (HMN 1880/81) fue descubierto en 1874 o 1875 en el Blumenberg cerca de Eichstätt , Alemania, por el agricultor Jakob Niemeyer. Vendió este precioso fósil por dinero para comprar una vaca en 1876, al posadero Johann Dörr, quien nuevamente se lo vendió a Ernst Otto Häberlein, el hijo de K. Häberlein. Puesto a la venta entre 1877 y 1881, con compradores potenciales como OC Marsh del Museo Peabody de la Universidad de Yale , finalmente fue comprado por 20.000 marcos de oro por el Museo de Historia Natural de Berlín, donde ahora se exhibe. La transacción fue financiada por Ernst Werner von Siemens , fundador de la famosa empresa que lleva su nombre.[14] Descrito en 1884 por Wilhelm Dames , es el espécimen más completo y el primero con una cabeza completa. En 1897 fue nombrado por Dames como una nueva especie, A. siemensii ; aunque a menudo se considera un sinónimo de A. lithographica , varios estudios del siglo XXI han concluido que se trata de una especie distinta que incluye los especímenes de Berlín, Munich y Thermopolis. [21] [22]

Elenco del espécimen de Maxberg

Compuesto por un torso, el espécimen de Maxberg (S5) fue descubierto en 1956 cerca de Langenaltheim; fue señalado al profesor Florian Heller en 1958 y descrito por él en 1959. Al espécimen le falta la cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto está casi intacto. Aunque una vez se exhibió en el Museo Maxberg en Solnhofen, actualmente no se encuentra. Perteneció a Eduard Opitsch , quien lo prestó al museo hasta 1974. Tras su muerte en 1991, se descubrió que el espécimen había desaparecido y podría haber sido robado o vendido.

El espécimen de Haarlem (TM 6428/29, también conocido como espécimen de Teylers ) fue descubierto en 1855 cerca de Riedenburg , Alemania, y descrito como Pterodactylus crassipes en 1857 por Meyer. Fue reclasificado en 1970 por John Ostrom y actualmente se encuentra en el Museo Teylers en Haarlem , Países Bajos. Fue el primer espécimen encontrado, pero se clasificó incorrectamente en ese momento. También es uno de los especímenes menos completos, que consta principalmente de huesos de extremidades, vértebras cervicales aisladas y costillas. En 2017 fue nombrado como un género separado Ostromia , considerado más estrechamente relacionado con Anchiornis.de China. [23]

Espécimen de Eichstätt, alguna vez considerado un género distinto, Jurapteryx

El espécimen de Eichstätt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell, Alemania, y descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente ubicado en el Museo Jura en Eichstätt , Alemania, es el espécimen más pequeño conocido y tiene la segunda mejor cabeza. Posiblemente sea un género ( Jurapteryx recurva ) o una especie ( A. recurva ) separados .

El espécimen de Solnhofen (espécimen sin numerar) fue descubierto en la década de 1970 cerca de Eichstätt , Alemania, y descrito en 1988 por Wellnhofer. Actualmente ubicado en el Museo Bürgermeister-Müller en Solnhofen, originalmente fue clasificado como Compsognathus por un coleccionista aficionado, el mismo alcalde Friedrich Müller, que da nombre al museo. Es el espécimen más grande conocido y puede pertenecer a un género y especie separados, Wellnhoferia grandis . Solo le faltan partes del cuello, la cola, la columna vertebral y la cabeza.

El espécimen de Munich (BSP 1999 I 50, anteriormente conocido como espécimen de Solenhofer-Aktien-Verein ) fue descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y descrito en 1993 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Paläontologisches Museum München de Múnich, al que se vendió en 1999 por 1,9 millones de marcos alemanes . Lo que inicialmente se creía que era un esternón óseo resultó ser parte de la coracoides , [24] pero puede haber estado presente un esternón cartilaginoso . Solo falta el frente de su cara. Se ha utilizado como base para una especie distinta, A. bavarica , [25]pero estudios más recientes sugieren que pertenece a A. siemensii . [22]

Daiting Specimen, el holotipo de A. albersdoerferi

Un octavo espécimen fragmentario fue descubierto en 1990 en la Formación Mörnsheim más joven en Daiting , Suevia. Por lo tanto, se conoce como el espécimen de Daiting , y se conocía desde 1996 solo por un elenco, que se mostró brevemente en el Naturkundemuseum de Bamberg . El original fue comprado por el paleontólogo Raimund Albertsdörfer en 2009. [26] Se exhibió por primera vez con otros seis fósiles originales de Archaeopteryx en la Exposición de Minerales de Munich en octubre de 2009. [27] El espécimen Daiting fue posteriormente nombrado Archaeopteryx albersdoerferi por Kundrat y col. (2018). [28] [29]

Muestra de Bürgermeister-Müller ("ala de pollo")

Otro fósil fragmentario fue encontrado en 2000. Está en posesión privada y, desde 2004, en préstamo al Museo Bürgermeister-Müller en Solnhofen, por lo que se llama Espécimen Bürgermeister-Müller ; el propio instituto se refiere oficialmente a él como el "Ejemplo de las familias Ottman & Steil, Solnhofen". Como el fragmento representa los restos de una sola ala de Archaeopteryx , el nombre popular de este fósil es "ala de pollo".

Detalles del Archaeopteryx del Centro de Dinosaurios de Wyoming (WDC-CSG-100). Estos no fueron disparados a través del cristal de la caja de desplazamiento.

Durante mucho tiempo en una colección privada en Suiza, el espécimen de Thermopolis (WDC CSG 100) fue descubierto en Baviera y descrito en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado al Wyoming Dinosaur Center en Thermopolis, Wyoming , tiene la cabeza y los pies mejor conservados; la mayor parte del cuello y la mandíbula inferior no se han conservado. El espécimen "Thermopolis" se describió el 2 de diciembre de 2005 en un artículo de la revista Science como "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo"; muestra que Archaeopteryx carecía de un dedo del pie invertido, una característica universal de las aves, lo que limitaba su capacidad para posarse en las ramas e implicaba un estilo de vida terrestre o trepador del tronco. [30]Esto se ha interpretado como evidencia de ascendencia terópoda . En 1988, Gregory S. Paul afirmó haber encontrado evidencia de un segundo dedo del pie hiperextensible, [31] pero esto no fue verificado ni aceptado por otros científicos hasta que se describió el espécimen de Thermopolis. "Hasta ahora, se pensaba que la característica pertenecía únicamente a los parientes cercanos de la especie, los deinonicosaurios". [15] El espécimen de Thermopolis fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007. [22] Se considera que el espécimen representa los restos de Archaeopteryx más completos y mejor conservados hasta el momento. [22]

El undécimo espécimen

El descubrimiento de un undécimo espécimen se anunció en 2011 y se describió en 2014. Es uno de los especímenes más completos, pero le falta gran parte del cráneo y una extremidad anterior. Es de propiedad privada y aún no se le ha dado un nombre. [32] [33] Paleontólogos de la Universidad Ludwig Maximilian de Munich estudiaron el espécimen, que reveló características previamente desconocidas del plumaje, como plumas en la parte superior e inferior de las piernas y el metatarso, y la única punta de la cola conservada. [34] [35]

Un coleccionista aficionado había descubierto un duodécimo espécimen en 2010 en la cantera de Schamhaupten, pero el hallazgo no se anunció hasta febrero de 2014. [36] Fue descrito científicamente en 2018. Representa un esqueleto con cráneo completo y en su mayoría articulado. Es el único ejemplar que carece de plumas conservadas. Es de la Formación Painten y algo más antiguo que los otros ejemplares. [37]

Autenticidad [ editar ]

A partir de 1985, un grupo de aficionados que incluía al astrónomo Fred Hoyle y al físico Lee Spetner publicó una serie de artículos que afirmaban que las plumas de los especímenes de Archaeopteryx de Berlín y Londres eran falsas. [38] [39] [40] [41] Sus afirmaciones fueron rechazadas por Alan J. Charig y otros en el Museo de Historia Natural de Londres . [42] La mayor parte de su supuesta evidencia de una falsificación se basó en la falta de familiaridad con los procesos de litificación.; por ejemplo, propusieron que, basándose en la diferencia de textura asociada con las plumas, se aplicaran impresiones de plumas a una fina capa de cemento , [39] sin darse cuenta de que las propias plumas habrían causado una diferencia de textura. [42] También malinterpretaron los fósiles, alegando que la cola fue forjada como una gran pluma, [39] cuando visiblemente este no es el caso. [42] Además, afirmaron que los otros especímenes de Archaeopteryx conocidos en ese momento no tenían plumas, [38] [39] lo cual es incorrecto; los especímenes de Maxberg y Eichstätt tienen plumas obvias. [42]

También expresaron su incredulidad de que las losas se partieran tan suavemente, o que la mitad de una losa que contenía fósiles tuviera una buena conservación, pero no la contralosa . [38] [40] Estas son propiedades comunes de los fósiles de Solnhofen, porque los animales muertos caerían sobre superficies endurecidas, que formarían un plano natural para que las futuras losas se dividieran y dejarían la mayor parte del fósil en un lado y poco en el otro. [42]

Finalmente, los motivos que sugirieron para una falsificación no son fuertes y son contradictorios; una es que Richard Owen quería forjar evidencia en apoyo de la teoría de la evolución de Charles Darwin , lo cual es poco probable dados los puntos de vista de Owen sobre Darwin y su teoría. La otra es que Owen quería tenderle una trampa a Darwin, esperando que este último apoyara los fósiles para que Owen pudiera desacreditarlo con la falsificación; esto es poco probable porque Owen escribió un artículo detallado sobre el espécimen de Londres, por lo que tal acción ciertamente sería contraproducente. [43]

Charig y col. señaló la presencia de grietas finas en las losas que atraviesan impresiones de rocas y fósiles, y crecimiento mineral sobre las losas que se había producido antes del descubrimiento y la preparación, como evidencia de que las plumas eran originales. [42] Spetner y col. luego intentó mostrar que las grietas se habrían propagado naturalmente a través de su capa de cemento postulada, [44] pero no tuvo en cuenta el hecho de que las grietas eran viejas y estaban rellenas de calcita y, por lo tanto, no podían propagarse. [43] También intentaron mostrar la presencia de cemento en el espécimen de Londres a través de espectroscopía de rayos X , y encontraron algo que no era roca;[44] tampoco era cemento, y lo más probable es que sea un fragmento de caucho de silicona que quedó cuando se hicieron moldes con la muestra. [43] Sus sugerencias no han sido tomadas en serio por los paleontólogos, ya que su evidencia se basó en gran parte en malentendidos de la geología, y nunca discutieron los otros especímenes con plumas, que han aumentado en número desde entonces. Charig y col. informó una decoloración: una banda oscura entre dos capas de piedra caliza - dicen que es el producto de la sedimentación. [42] Es natural que la piedra caliza adopte el color de su entorno y la mayoría de las piedras calizas están coloreadas (si no con bandas de color) hasta cierto punto, por lo que la oscuridad se atribuyó a tales impurezas. [45]También mencionan que la ausencia total de burbujas de aire en las losas de roca es una prueba más de que el espécimen es auténtico. [42]

Descripción [ editar ]

Especímenes comparados con un humano en escala

La mayoría de los especímenes de Archaeopteryx que se han descubierto provienen de la piedra caliza de Solnhofen en Baviera, en el sur de Alemania, que es una lagerstätte, una formación geológica rara y notable conocida por sus fósiles magníficamente detallados establecidos durante la etapa temprana del Tithonian del período Jurásico. [46] hace aproximadamente 150,8-148,5 millones de años. [47]

Archaeopteryx era aproximadamente del tamaño de un cuervo , [4] con alas anchas que eran redondeadas en los extremos y una cola larga en comparación con la longitud de su cuerpo. Podría alcanzar hasta 500 milímetros (20 pulgadas) de longitud corporal, con una masa estimada de 0,8 a 1 kilogramo (1,8 a 2,2 libras). [4] Las plumas de Archaeopteryx , aunque menos documentadas que sus otras características, eran muy similares en estructura a las plumas de aves modernas. [46] A pesar de la presencia de numerosas características aviares, [48] Archaeopteryx tenía muchas características de dinosaurio terópodo no aviar . A diferencia de las aves modernas, Archaeopteryx tenía dientes pequeños, [46]así como una larga cola huesuda, características que Archaeopteryx compartía con otros dinosaurios de la época. [49]

Debido a que muestra características comunes tanto a las aves como a los dinosaurios no aviares, a menudo se ha considerado al Archaeopteryx como un vínculo entre ellos. [46] En la década de 1970, John Ostrom , siguiendo el ejemplo de Thomas Henry Huxley en 1868, argumentó que las aves evolucionaron dentro de los dinosaurios terópodos y el Archaeopteryx era una evidencia crítica para este argumento; tenía varias características aviares, como una espoleta, plumas de vuelo, alas y un primer dedo del pie parcialmente invertido junto con características de dinosaurio y terópodo. Por ejemplo, tiene un proceso ascendente largo del hueso del tobillo , placas interdentales , un proceso obturador del isquiony largos galones en la cola. En particular, Ostrom descubrió que Archaeopteryx era notablemente similar a la familia de terópodos Dromaeosauridae . [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56] [57] [58] Archaeopteryx tenía tres dígitos separados en cada pata delantera y cada uno terminaba con una "garra". Pocas aves tienen tales características. Algunas aves como patos, cisnes y jacanas ( Jacana sp.) Y el hoatzin ( Opisthocomus hoazin ) los tienen escondidos debajo de las plumas. [59]

Plumaje [ editar ]

Ilustración anatómica que compara la "cola de fronda" de Archaeopteryx con la "cola de abanico" de un pájaro moderno

Los especímenes de Archaeopteryx fueron más notables por sus plumas de vuelo bien desarrolladas . Ellos fueron marcadamente asimétrica y mostraron la estructura de las plumas de vuelo en las aves modernas, con paletas dado estabilidad por una púa - bárbula disposición -barbicel. [60] Las plumas de la cola eran menos asimétricas, de nuevo en línea con la situación de las aves modernas y también tenían paletas firmes. El pulgar aún no tenía un mechón de plumas rígidas que se pudiera mover por separado .

El plumaje corporal de Archaeopteryx está menos documentado y solo se ha investigado adecuadamente en el espécimen de Berlín bien conservado . Por lo tanto, como parece que hay más de una especie involucrada, la investigación sobre las plumas del espécimen de Berlín no es necesariamente cierta para el resto de las especies de Archaeopteryx . En el espécimen de Berlín, hay "pantalones" de plumas bien desarrolladas en las piernas; algunas de estas plumas parecen tener una estructura de pluma de contorno básica, pero están algo descompuestas (carecen de barbicels como en las ratites ). [61] En parte son firmes y, por tanto, capaces de soportar el vuelo. [62]

A lo largo de su espalda se encuentra un parche de plumas pennáceas , que era bastante similar al contorno de las plumas del plumaje corporal de las aves modernas en ser simétrico y firme, aunque no tan rígido como las plumas relacionadas con el vuelo. Aparte de eso, los rastros de plumas en el espécimen de Berlín se limitan a una especie de "proto- plumón " no muy diferente al encontrado en el dinosaurio Sinosauropteryx : descompuesto y esponjoso, y posiblemente incluso pareciendo más pelaje que plumas en la vida (aunque no en su estructura microscópica). Estos ocurren en el resto del cuerpo, aunque algunas plumas no se fosilizaron y otras se borraron durante la preparación, dejando parches desnudos en los especímenes, y en la parte inferior del cuello. [61]

No hay indicios de plumas en la parte superior del cuello y la cabeza. Si bien estos posiblemente pueden haber estado desnudos, esto aún puede ser un artefacto de preservación. Parece que la mayoría de los especímenes de Archaeopteryx quedaron incrustados en sedimentos anóxicos después de flotar algún tiempo sobre sus espaldas en el mar; la cabeza, el cuello y la cola generalmente están doblados hacia abajo, lo que sugiere que los especímenes recién habían comenzado a pudrirse cuando fueron incrustados, los tendones y los músculos se relajaron para lograr la forma característica ( postura de la muerte ) de los especímenes fósiles. [63]Esto significaría que la piel ya estaba blanda y suelta, lo que se ve reforzado por el hecho de que en algunos ejemplares las plumas de vuelo comenzaban a desprenderse en el punto de incrustarse en el sedimento. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que los especímenes pertinentes se movieron a lo largo del lecho marino en aguas poco profundas durante algún tiempo antes del entierro, las plumas de la cabeza y la parte superior del cuello se desprendieron, mientras que las plumas de la cola permanecieron unidas más firmemente. [21]

Coloración [ editar ]

Restauración del artista que ilustra una interpretación del estudio de Carney [64]

En 2011, el estudiante graduado Ryan Carney y sus colegas realizaron el primer estudio de color en un espécimen de Archaeopteryx . [64] Utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de dispersión de energía , el equipo pudo detectar la estructura de los melanosomas en la muestra de pluma aislada descrita en 1861. Las mediciones resultantes se compararon con las de 87 especies de aves modernas. y el color original se calculó con una probabilidad del 95% de ser negro. Se determinó que la pluma era completamente negra, con una pigmentación más densa en la punta distal. La pluma estudiada era probablemente una cubierta dorsal., que habría cubierto parcialmente las plumas primarias de las alas. El estudio no significa que Archaeopteryx fuera completamente negro, pero sugiere que tenía una coloración negra que incluía las coberteras. Carney señaló que esto es consistente con lo que sabemos de las características modernas de vuelo, en el sentido de que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen las plumas para volar. [65] En un estudio de 2013 publicado en el Journal of Analytical Atomic Spectrometry , nuevos análisis de las plumas de Archaeopteryx revelaron que el animal pudo haber tenido un plumaje complejo de colores claros y oscuros, con una pigmentación más pesada en las puntas distales y las paletas exteriores. [66]Este análisis de la distribución del color se basó principalmente en la distribución del sulfato con el fósil. Un autor del estudio de color anterior de Archaeopteryx argumentó en contra de la interpretación del cobre como un indicador de eumelanina en la muestra completa de Archaeopteryx, pero no mencionó la distribución de sulfatos. Un comunicado de prensa y un resumen de la conferencia de Carney también argumentan en contra del estudio de 2013, sin embargo, no se han publicado nuevas pruebas. [67] [68]

Clasificación [ editar ]

El espécimen de Thermopolis

Hoy en día, los fósiles del género Archaeopteryx generalmente se asignan a una o dos especies, A. lithographica y A. siemensii , pero su historia taxonómica es complicada. Se han publicado diez nombres para el puñado de especímenes. Tal como se interpreta hoy en día, el nombre A. lithographica solo se refiere a la única pluma descrita por Meyer . En 1954, Gavin de Beer concluyó que el espécimen de Londres era el holotipo . En 1960, Swinton propuso en consecuencia que el nombre Archaeopteryx lithographica se colocara en la lista oficial de géneros haciendo inválidos los nombres alternativos Griphosaurus y Griphornis .[69] El ICZN , aceptando implícitamente el punto de vista de Beer, de hecho suprimió la plétora de nombres alternativos inicialmente propuestos para los primeros especímenes de esqueletos, [70] que resultaron principalmente de la enconada disputa entre Meyer y su oponente Johann Andreas Wagner (cuyo Griphosaurus problematicus - " enigma problemático -lagarto" - fue una mueca mordaz ante el Archaeopteryx de Meyer). [71] Además, en 1977, la Comisión dictaminó que el primer nombre de especie del espécimen de Haarlem, crassipes , descrito por Meyer como un pterosaurioantes de que se comprendiera su verdadera naturaleza, no se le debía dar preferencia sobre lithographica en los casos en que los científicos consideraban que representaban la misma especie. [7] [72]

Se ha observado que la pluma, el primer espécimen de Archaeopteryx descrito, no se corresponde bien con las plumas de Archaeopteryx relacionadas con el vuelo . Ciertamente es una pluma de vuelo de una especie contemporánea, pero su tamaño y proporciones indican que puede pertenecer a otra especie más pequeña de terópodo emplumado , de la que hasta ahora solo se conoce esta pluma. [9] Como la pluma había sido designada como el espécimen tipo , el nombre Archaeopteryx ya no debería aplicarse a los esqueletos, creando así una nomenclatura significativa.confusión. Por lo tanto, en 2007, dos grupos de científicos solicitaron a la ICZN que el espécimen de Londres se hiciera explícitamente del tipo designándolo como el nuevo espécimen de holotipo o neotipo . [73] Esta sugerencia fue apoyada por la ICZN después de cuatro años de debate, y el espécimen de Londres fue designado neotipo el 3 de octubre de 2011. [74]

El duodécimo espécimen

A continuación se muestra un cladograma publicado en 2013 por Godefroit et al. [3]

Avialae
 

Aurornis

 
 
 

Anchiornis

 
 
 

Arqueoptérix

 
 
 

Xiaotingia

 
 
 
 

Shenzhouraptor

 
 

Rahonavis

 
 
 
 

Balaur

 
 
 

Avebrevicauda (incluye aves modernas)

 
 
 
 
 
 
 
 

Especies [ editar ]

Restauraciones esqueléticas de varias muestras.

Se ha argumentado que todos los ejemplares pertenecen a la misma especie, A. lithographica . [75] Existen diferencias entre los especímenes, y aunque algunos investigadores consideran que se deben a las diferentes edades de los especímenes, algunos pueden estar relacionados con la diversidad de especies real. En particular, los especímenes de Munich, Eichstätt, Solnhofen y Thermopolis difieren de los especímenes de Londres, Berlín y Haarlem en ser más pequeños o mucho más grandes, tener diferentes proporciones de dedos, tener hocicos más delgados alineados con dientes que apuntan hacia adelante y posible presencia de un esternón. Debido a estas diferencias, a la mayoría de los especímenes individuales se les ha dado su propio nombre de especie en un momento u otro. El espécimen de Berlín ha sido designado como Archaeornis siemensii, el espécimen de Eichstätt como Jurapteryx recurva , el espécimen de Munich como Archaeopteryx bavarica y el espécimen de Solnhofen como Wellnhoferia grandis . [21]

En 2007, una revisión de todos los especímenes bien conservados, incluido el espécimen Thermopolis recientemente descubierto, concluyó que dos especies distintas de Archaeopteryx podrían ser compatibles: A. lithographica (que consiste en al menos los especímenes de Londres y Solnhofen) y A. siemensii ( que consta de al menos los especímenes de Berlín, Múnich y Termópolis). Las dos especies se distinguen principalmente por grandes tubérculos flexores en las garras de las patas de A. lithographica (las garras de los especímenes de A. siemensii son relativamente simples y rectas). A. lithographica también tenía una porción estrecha de la corona en algunos dientes y un metatarso más grueso. Una supuesta especie adicional,Wellnhoferia grandis (basado en el espécimen de Solnhofen), parece ser indistinguible de A. lithographica excepto en su tamaño más grande. [22]

Sinónimos [ editar ]

El espécimen de Solnhofen, considerado por algunos como perteneciente al género Wellnhoferia

Si se dan dos nombres, el primero denota el descriptor original de la "especie", el segundo el autor en el que se basa la combinación del nombre de pila. Como siempre en la nomenclatura zoológica , poner el nombre de un autor entre paréntesis denota que el taxón se describió originalmente en un género diferente.

  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nombre conservado]
    • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [ lapsus ]
    • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [nombre rechazado 1961 según la Opinión 607 de ICZN]
    • Griphornis longicaudatus Owen vide Woodward, 1862 [nombre rechazado 1961 según la Opinión 607 de ICZN]
    • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nombre rechazado 1961 según la Opinión 607 de ICZN]
    • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nombre rechazado 1961 según la Opinión 607 de ICZN]
    • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
    • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
    • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001
  • Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
    • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917 [22]
    • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. Fide Lambrecht, 1933) es un nomen nudum para lo que parece ser un pterosaurio no descrito.

Posición filogenética [ editar ]

Comparación de la extremidad anterior de Archaeopteryx (derecha) con la de Deinonychus (izquierda)

La paleontología moderna a menudo ha clasificado al Archaeopteryx como el ave más primitiva. No se cree que sea un verdadero antepasado de las aves modernas, sino más bien un pariente cercano de ese antepasado. [76] No obstante, el Archaeopteryx se usó a menudo como modelo del ave ancestral verdadera. Varios autores lo han hecho. [77] Lowe (1935) [78] y Thulborn (1984) [79] cuestionaron si Archaeopteryx realmente fue el primer pájaro. Sugirieron que Archaeopteryx era un dinosaurio que no estaba más relacionado con las aves que otros grupos de dinosaurios. Kurzanov (1987) sugirió que Avimimusera más probable que fuera el antepasado de todas las aves que el Archaeopteryx . [80] Barsbold (1983) [81] y Zweers y Van den Berge (1997) [82] señalaron que muchos linajes de maniraptoranos son extremadamente parecidos a los pájaros, y sugirieron que diferentes grupos de aves pueden haber descendido de diferentes ancestros de dinosaurios.

El descubrimiento de la Xiaotingia estrechamente relacionada en 2011 condujo a nuevos análisis filogenéticos que sugirieron que Archaeopteryx es un deinonychosaurio en lugar de un avialan, y por lo tanto, no un "pájaro" según los usos más comunes de ese término. [2] Poco después se publicó un análisis más completo para probar esta hipótesis, y no se llegó al mismo resultado; encontró Archaeopteryx en su posición tradicional en la base de Avialae, mientras que Xiaotingia se recuperó como un dromeosáurido o troodóntido basal. Los autores del estudio de seguimiento señalaron que aún existen incertidumbres y que puede que no sea posible afirmar con seguridad si Archaeopteryxes miembro de Avialae o no, salvo nuevos y mejores especímenes de especies relevantes. [83]

Los estudios filogenéticos realizados por Senter, et al. (2012) y Turner, Makovicky y Norell (2012) también Archaeopteryx están más estrechamente relacionados con aves vivas que con dromeosáuridos y troodóntidos. [84] [85] Por otro lado, Godefroit, et al. (2013) recuperaron Archaeopteryx como más estrechamente relacionado con dromeosáuridos y troodóntidos en el análisis incluido en su descripción de Eosinopteryx brevipenna . Los autores utilizaron una versión modificada de la matriz del estudio que describe Xiaotingia , agregando Jinfengopteryx elegans y Eosinopteryx brevipenna.a él, además de agregar cuatro caracteres adicionales relacionados con el desarrollo del plumaje. A diferencia del análisis de la descripción de Xiaotingia , el análisis realizado por Godefroit, et al. no encontró que el Archaeopteryx estuviera relacionado de manera particularmente cercana con Anchiornis y Xiaotingia , que en su lugar se recuperaron como troodóntidos basales. [86]

Agnolín y Novas (2013) encontraron que Archaeopteryx y (posiblemente sinónimos) Wellnhoferia forman un clado hermano del linaje que incluye Jeholornis y Pygostylia, con Microraptoria , Unenlagiinae y el clado que contiene Anchiornis y Xiaotingia siendo sucesivamente grupos externos más cercanos a los Avialae (definidos por los autores como el clado derivado del último antepasado común de Archaeopteryx y Aves). [87] Otro estudio filogenético de Godefroit, et al. , utilizando una matriz más inclusiva que la del análisis en la descripción de Eosinopteryx brevipenna, también encontró que Archaeopteryx es un miembro de Avialae (definido por los autores como el clado más inclusivo que contiene Passer domesticus , pero no Dromaeosaurus albertensis o Troodon formosus ). Se encontró que Archaeopteryx formaba un grado en la base de Avialae con Xiaotingia , Anchiornis y Aurornis . En comparación con Archaeopteryx , se descubrió que Xiaotingia estaba más estrechamente relacionada con las aves existentes, mientras que tanto Anchiornis como Aurornis estaban más distantes. [3]

Hu y col . (2018), [88] Wang et al . (2018) [89] y Hartman et al . (2019) [90] encontraron que Archaeopteryx había sido un deinonychosaur en lugar de un avialan. Más específicamente, él y los taxones estrechamente relacionados se consideraron deinonicosaurios basales, con dromeosáuridos y troodóntidos formando juntos un linaje paralelo dentro del grupo. Porque Hartman et al . encontraron Archaeopteryx aislado en un grupo de deinonicosaurios no voladores (también considerados " anchiornítidos "), consideraron muy probable que este animal evolucionara el vuelo de forma independientede los ancestros de las aves (y de Microraptor y Yi ). El siguiente cladograma ilustra su hipótesis sobre la posición del Archaeopteryx :

 

Oviraptorosauria

 
Paraves
 

Avialae

 
Deinonicosauria
 
 

Unenlagiidae

 
 
 

Dromaeosauridae

 
 

Troodontidae

 
 
 
Archaeopterygidae  (= Anchiornithidae )
 

Serikornis

 
 
 

Caihong

 
 
 

Anchiornis

 
 
 

Arqueoptérix

 
 
 

Eosinopterix

 
 

Aurornis

 
 
 
 
 
 
 
 

Los autores, sin embargo, encontraron que el Archaeopteryx siendo un aviario era solo un poco menos probable que esta hipótesis, y tan probable como Archaeopterygidae y Troodontidae siendo clados hermanos. [90]

Paleobiología [ editar ]

Vuelo [ editar ]

Foto de 1880 del espécimen de Berlín, que muestra las plumas de las piernas que se quitaron posteriormente, durante la preparación.

Al igual que en las alas de las aves modernas, las plumas de vuelo del Archaeopteryx eran algo asimétricas y las plumas de la cola eran bastante anchas. Esto implica que las alas y la cola se usaron para generar sustentación, pero no está claro si Archaeopteryx era capaz de volar con aleteo o simplemente un planeador. La falta de un esternón óseo sugiere que Archaeopteryx no era un volador muy fuerte, pero los músculos de vuelo podrían haberse adherido a la espoleta gruesa en forma de bumerán, los coracoides en forma de placa , o quizás, a un esternón cartilaginoso . La orientación lateral de la articulación glenoidea (hombro) entre la escápula , la coracoides y el húmero.—En lugar de la disposición en ángulo dorsal que se encuentra en las aves modernas— puede indicar que el Archaeopteryx no pudo levantar las alas por encima del lomo, un requisito para el movimiento ascendente que se encuentra en el vuelo de aleteo moderno. Según un estudio realizado por Philip Senter en 2006, Archaeopteryx de hecho no pudo usar el vuelo con aleteo como lo hacen las aves modernas, pero bien puede haber usado una técnica de deslizamiento asistida por aletas solo de carrera descendente. [91] Sin embargo, un estudio más reciente resuelve este problema sugiriendo una configuración de carrera de vuelo diferente para los terópodos voladores no aviares. [92]

Las alas de Archaeopteryx eran relativamente grandes, lo que habría resultado en una velocidad de pérdida baja y un radio de giro reducido . La forma corta y redondeada de las alas habría aumentado la resistencia, pero también podría haber mejorado su capacidad para volar a través de entornos abarrotados como árboles y matorrales (se ven formas de alas similares en aves que vuelan a través de árboles y matorrales, como cuervos y faisanes ). La presencia de "alas traseras", plumas de vuelo asimétricas que surgen de las patas similares a las que se ven en dromeosáuridos como Microraptor , también se habría sumado a la movilidad aérea del Archaeopteryx.. El primer estudio detallado de las alas traseras realizado por Longrich en 2006 sugirió que las estructuras formaban hasta el 12% del perfil aerodinámico total . Esto habría reducido la velocidad de pérdida hasta un 6% y el radio de giro hasta un 12%. [62]

Las plumas de Archaeopteryx eran asimétricas. Esto se ha interpretado como evidencia de que era un volador, porque las aves no voladoras tienden a tener plumas simétricas. Algunos científicos, incluidos Thomson y Speakman, han cuestionado esto. Estudiaron más de 70 familias de aves vivas y encontraron que algunos tipos no voladores tienen un rango de asimetría en sus plumas, y que las plumas de Archaeopteryx caen dentro de este rango. [93] El grado de asimetría visto en Archaeopteryx es más típico para los que vuelan lentamente que para las aves que no vuelan. [94]

El espécimen de Munich

En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke en la revista Science publicaron un artículo en el que analizaban el raquis de las plumas primarias de Confuciusornis y Archaeopteryx . El análisis sugirió que los raquis de estos dos géneros eran más delgados y más débiles que los de las aves modernas en relación con la masa corporal. Los autores determinaron que Archaeopteryx y Confuciusornis no pudieron usar el vuelo con aleteo. [95] Este estudio fue criticado por Philip J. Currie y Luis Chiappe. Chiappe sugirió que es difícil medir el raquis de las plumas fosilizadas, y Currie especuló que Archaeopteryxy Confuciusornis debe haber podido volar hasta cierto punto, ya que sus fósiles se conservan en lo que se cree que fueron sedimentos marinos o lacustres, lo que sugiere que deben haber podido volar sobre aguas profundas. [96] Gregory Paul también estuvo en desacuerdo con el estudio, argumentando en una respuesta de 2010 que Nudds y Dyke habían sobreestimado las masas de estos pájaros tempranos, y que estimaciones de masa más precisas permitían el vuelo motorizado incluso con raquis relativamente estrechos. Nudds y Dyke habían asumido una masa de 250 g (8,8 oz) para el espécimen Archaeopteryx de Munich., un juvenil joven, basado en estimaciones masivas publicadas de especímenes más grandes. Paul argumentó que una estimación de la masa corporal más razonable para el espécimen de Munich es de unos 140 g (4,9 oz). Paul también criticó las medidas de los raquis mismos, señalando que las plumas en el espécimen de Munich están mal conservadas. Nudds y Dyke informaron un diámetro de 0,75 mm (0,03 pulgadas) para la pluma primaria más larga, lo que Paul no pudo confirmar mediante fotografías. Paul midió algunas de las plumas primarias internas, encontrando raquis de 1,25 a 1,4 mm (0,049 a 0,055 pulgadas) de ancho. [97] A pesar de estas críticas, Nudds y Dyke mantuvieron sus conclusiones originales. Afirmaron que la declaración de Paul, que un Archaeopteryx adultohabría sido mejor volador que el ejemplar juvenil de Munich, era dudoso. Esto, razonaron, requeriría un raquis aún más grueso, cuya evidencia aún no se ha presentado. [98] Otra posibilidad es que no hubieran logrado un vuelo verdadero, sino que utilizaron sus alas como ayuda para una elevación adicional mientras corrían sobre el agua a la manera del lagarto basilisco , lo que podría explicar su presencia en lagos y depósitos marinos (ver Evolución de vuelo de pájaro ). [99] [100]

Réplica del espécimen de Londres

En 2004, los científicos que analizaron una tomografía computarizada detallada de la caja cerebral del Archaeopteryx de Londres concluyeron que su cerebro era significativamente más grande que el de la mayoría de los dinosaurios, lo que indica que poseía el tamaño de cerebro necesario para volar. La anatomía general del cerebro se reconstruyó mediante la exploración. La reconstrucción mostró que las regiones asociadas con la visión ocupaban casi un tercio del cerebro. Otras áreas bien desarrolladas involucraban la audición y la coordinación muscular. [101] La exploración del cráneo también reveló la estructura de su oído interno. La estructura se parece más a la de las aves modernas que al oído interno de los reptiles no aviares. Estas características tomadas en conjunto sugieren que Archaeopteryxtenía el agudo sentido del oído, el equilibrio, la percepción espacial y la coordinación necesarios para volar. [102] Archaeopteryx tenía un-cerebro a cerebro-volumen relación de 78% de la manera de las aves modernas de la condición de no coelurosaurian dinosaurios tales como Carcharodontosaurus o Allosaurus , que tenían un cocodrilo-como anatomía del cerebro y el oído interno. [103] Investigaciones más recientes muestran que, si bien el cerebro del Archaeopteryx era más complejo que el de los terópodos más primitivos, tenía un volumen cerebral más generalizado entre los Maniraptora.dinosaurios, incluso más pequeños que el de otros dinosaurios no aviares en varios casos, lo que indica que el desarrollo neurológico requerido para el vuelo ya era un rasgo común en el clado maniraptoran. [104]

Estudios recientes de la geometría de las púas de las plumas de vuelo revelan que las aves modernas poseen un ángulo de púas más grande en la paleta de salida de la pluma, mientras que el Archaeopteryx carece de este ángulo de púas grande, lo que indica una capacidad de vuelo potencialmente débil. [105]

Esqueleto reconstruido, Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel

Archaeopteryx sigue desempeñando un papel importante en los debates científicos sobre el origen y la evolución de las aves. Algunos científicos lo ven como un animal trepador semi-arbóreo, siguiendo la idea de que las aves evolucionaron a partir de planeadores arborícolas (la hipótesis de "árboles caídos" para la evolución del vuelo propuesta por OC Marsh ). Otros científicos ven al Archaeopteryx corriendo rápidamente por el suelo, apoyando la idea de que las aves evolucionaron volando corriendo (la hipótesis "desde el suelo" propuesta por Samuel Wendell Williston ). Aún otros sugieren que Archaeopteryxpodría haber estado en casa tanto en los árboles como en el suelo, como los cuervos modernos, y esta última visión es la que actualmente se considera mejor respaldada por caracteres morfológicos. En conjunto, parece que la especie no estaba particularmente especializada para correr por el suelo o posarse. Un escenario esbozado por Elżanowski en 2002 sugirió que Archaeopteryx usaba sus alas principalmente para escapar de los depredadores mediante deslizamientos puntuados con golpes descendentes poco profundos para alcanzar perchas sucesivamente más altas y, alternativamente, para cubrir distancias más largas (principalmente) deslizándose hacia abajo desde acantilados o copas de árboles. [21]

En marzo de 2018, los científicos informaron que el Archaeopteryx probablemente era capaz de volar , pero de una manera distinta y sustancialmente diferente a la de las aves modernas . [106] [107] Este estudio sobre la histología ósea del Archaeopteryx sugiere que estaba más cerca de las verdaderas aves voladoras, y en particular de los faisanes y otros volantes explosivos.

Los estudios de las vainas de plumas de Archaeopteryx revelaron que, al igual que las aves modernas, tenía una estrategia de muda relacionada con el vuelo centrada en el centro. Como era un volador débil, esto fue extremadamente ventajoso para preservar su máximo rendimiento de vuelo. [108]

Crecimiento [ editar ]

Tendencias de crecimiento en comparación con otros dinosaurios y aves

Un estudio histológico de Erickson, Norell, Zhongue y otros en 2009 estimó que Archaeopteryx creció relativamente lento en comparación con las aves modernas, presumiblemente porque las porciones más externas de los huesos de Archaeopteryx parecen estar pobremente vascularizadas; [4] en vertebrados vivos, el hueso mal vascularizado se correlaciona con una tasa de crecimiento lenta. También asumen que todos los esqueletos conocidos de Archaeopteryx provienen de especímenes juveniles. Porque los huesos de Archaeopteryxno pudo seccionarse histológicamente en un análisis esqueletocronológico formal (anillo de crecimiento), Erickson y sus colegas utilizaron la vascularización ósea (porosidad) para estimar la tasa de crecimiento óseo. Asumieron que el hueso mal vascularizado crece a tasas similares en todas las aves y en Archaeopteryx . El hueso mal vascularizado de Archaeopteryx podría haber crecido tan lentamente como el de un ánade real (2,5 micrómetros por día) o tan rápido como el de un avestruz (4,2 micrómetros por día). Usando este rango de tasas de crecimiento óseo, calcularon cuánto tiempo tomaría "crecer" cada espécimen de Archaeopteryx.al tamaño observado; puede haber sido necesario al menos 970 días (había 375 días en un año Jurásico tardío) para alcanzar un tamaño adulto de 0,8 a 1 kg (1,8 a 2,2 libras). El estudio también encontró que los aviarios Jeholornis y Sapeornis crecían relativamente lentamente, al igual que el dromeosáurido Mahakala . Los aviadores Confuciusornis e Ichthyornis crecieron relativamente rápido, siguiendo una tendencia de crecimiento similar a la de las aves modernas. [109] Una de las pocas aves modernas que exhibe un crecimiento lento es el kiwi no volador , y los autores especularon que Archaeopteryx y el kiwi tenían una tasa metabólica basal similar . [4]

Patrones de actividad diaria [ editar ]

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Archaeopteryx y las aves y reptiles modernos indican que puede haber sido diurno , similar a la mayoría de las aves modernas. [110]

Paleoecología [ editar ]

Restauración de Archaeopteryx persiguiendo a un Compsognathus juvenil

La riqueza y diversidad de las calizas de Solnhofen en las que se han encontrado todos los especímenes de Archaeopteryx han arrojado luz sobre una antigua Baviera jurásica sorprendentemente diferente de la actual. La latitud era similar a la de Florida , aunque era probable que el clima fuera más seco, como lo demuestran los fósiles de plantas con adaptaciones a las condiciones áridas y la falta de sedimentos terrestres característicos de los ríos. La evidencia de plantas, aunque escasa, incluye cícadas y coníferas, mientras que los animales encontrados incluyen una gran cantidad de insectos, lagartijas pequeñas, pterosaurios y Compsognathus . [14]

La excelente conservación de los fósiles de Archaeopteryx y otros fósiles terrestres encontrados en Solnhofen indica que no viajaron mucho antes de ser preservados. [111] Por lo tanto, es probable que los especímenes de Archaeopteryx encontrados hayan vivido en las islas bajas que rodean la laguna de Solnhofen en lugar de haber sido cadáveres que llegaron desde más lejos. Los esqueletos de Archaeopteryx son considerablemente menos numerosos en los depósitos de Solnhofen que los de los pterosaurios, de los cuales se han encontrado siete géneros. [112] Los pterosaurios incluían especies como Rhamphorhynchus pertenecientes a Rhamphorhynchidae , el grupo que dominaba elnicho actualmente ocupado por aves marinas , y que se extinguió a fines del Jurásico. Los pterosaurios, que también incluían a Pterodactylus , eran lo suficientemente comunes como para que sea poco probable que los especímenes encontrados sean vagabundos de las islas más grandes a 50 km (31 millas) al norte. [113]

Las islas que rodeaban la laguna de Solnhofen eran bajas, semiáridas y subtropicales con una larga estación seca y poca lluvia. [114] Se dice que el análogo moderno más cercano a las condiciones de Solnhofen es la Cuenca de Orca en el norte del Golfo de México , aunque es mucho más profunda que las lagunas de Solnhofen. [112] La flora de estas islas se adaptó a estas condiciones secas y consistió principalmente en arbustos bajos (3 m (10 pies)). [113] Contrariamente a las reconstrucciones de Archaeopteryxtrepando árboles grandes, éstos parecen haber estado en su mayoría ausentes de las islas; se han encontrado pocos troncos en los sedimentos y el polen de árboles fosilizado también está ausente.

El estilo de vida de Archaeopteryx es difícil de reconstruir y existen varias teorías al respecto. Algunos investigadores sugieren que se adaptó principalmente a la vida en el suelo, [115] mientras que otros investigadores sugieren que era principalmente arbóreo sobre la base de la curvatura de las garras [116] que desde entonces ha sido cuestionada. [117] La ausencia de árboles no excluye a Archaeopteryx de un estilo de vida arbóreo, ya que varias especies de aves viven exclusivamente en arbustos bajos. Varios aspectos de la morfología del Archaeopteryx.señalar una existencia arbórea o terrestre, incluida la longitud de sus patas y el alargamiento de sus pies; algunas autoridades consideran probable que haya sido un generalista capaz de alimentarse tanto en arbustos como en campo abierto, así como a lo largo de las orillas de la laguna. [113] Lo más probable es que cazara presas pequeñas, agarrándolas con sus mandíbulas si era lo suficientemente pequeña, o con sus garras si era más grande.

Ver también [ editar ]

  • Evolución de las aves
  • Dinosaurios emplumados
  • Origen de las aves
  • Ostromia
  • Rhamphorhynchus
  • Paradoja temporal (paleontología)
  • Xiaotingia

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • GR de Beer (1954). Archaeopteryx lithographica: un estudio basado en el espécimen del Museo Británico . Fideicomisarios del Museo Británico de Londres.
  • P. Chambers (2002). Bones of Contention: El fósil que sacudió a la ciencia. John Murray, Londres. ISBN 0-7195-6059-4 . 
  • A. Feduccia (1996). El origen y evolución de las aves . Prensa de la Universidad de Yale, New Haven. ISBN 0-300-06460-8 . 
  • Heilmann, G. (1926). El origen de las aves . Witherby, Londres.
  • TH Huxley. (1871). Manual de anatomía de animales vertebrados . Londres.
  • H. von Meyer (1861). Archaeopterix lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen . Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde . 1861 : 678–679, lámina V. [Artículo en alemán]. Texto completo, Google Books .
  • P. Shipman (1998). Tomando ala: Archaeopteryx y la evolución del vuelo de las aves . Weidenfeld & Nicolson, Londres. ISBN 0-297-84156-4 . 
  • P. Wellnhofer (2008). Archaeopteryx - Der Urvogel von Solnhofen (en alemán). Verlag Friedrich Pfeil, Múnich. ISBN 978-3-89937-076-8 . 

Enlaces externos [ editar ]

  • Todo sobre Archaeopteryx , de Talk.Origins .
  • El uso de rayos X SSRL ofrece un 'vistazo transformador' : una mirada a los químicos que unen a las aves y los dinosaurios
  • Archaeopteryx : An Early Bird - Museo de Paleontología de la Universidad de California.
  • ¿Son las aves realmente dinosaurios? - Museo de Paleontología de la Universidad de California.