Armillaria mellea , comúnmente conocido como hongo de la miel , es un hongo basidiomiceto del género Armillaria . Es un patógeno vegetal y parte de un complejo de especies crípticas de especies estrechamente relacionadas y morfológicamente similares. Causa la pudrición de la raíz de Armillaria en muchas especies de plantas y produce hongos alrededor de la base de los árboles que ha infectado. Los síntomas de la infección aparecen en las copas de los árboles infectados como follaje descolorido, crecimiento reducido, muerte regresiva de las ramas y muerte. Las setas son comestibles pero algunas personas pueden ser intolerantes con ellos. Esta especie es capaz de producir luz mediante bioluminiscencia en su micelio .
Armillaria mellea | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Basidiomycota |
Clase: | Agaricomicetos |
Pedido: | Agaricales |
Familia: | Physalacriaceae |
Género: | Armillaria |
Especies: | A. mellea |
Nombre binomial | |
Armillaria mellea | |
Sinónimos [1] | |
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Armillaria mellea | |
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Características micológicas | |
branquias en himenio | |
la tapa es convexa o plana | |
el himenio es adnato o subdecurrente | |
stipe tiene un anillo | |
la impresión de esporas es blanca | |
la ecología es parasitaria | |
comestibilidad: opción pero no recomendada |
Armillaria mellea se distribuye ampliamente en las regiones templadas del hemisferio norte. El cuerpo de la fruta o el hongo, comúnmente conocido como hongo muñón, muñón, hongo de miel, pipinky o pinky, crece típicamente en maderas duras pero se puede encontrar alrededor y sobre otras maderas vivas y muertas o en áreas abiertas.
Taxonomía
La especie fue nombrada originalmente Agaricus melleus por el botánico danés-noruego Martin Vahl en 1790; fue transferido al género Armillaria en 1871 por Paul Kummer . [1] Se han descrito numerosos impuestos secundarios :
Nombre | Autoridad | Año |
---|---|---|
var. radicata | Picotear [2] | 1891 |
var. viridiflava | Barla [3] | 1887 |
subsp. nipponica | JYCha e Igarashi [4] | 1995 |
F. Rosea | Calonge & M.Seq. [5] | 2003 |
Especies similares
Armillaria mellea alguna vez incluyó una variedad de especies con características similares que desde entonces han sido reclasificadas. Los siguientes son subimpuestos reasignados, en su mayoría entradas a nivel de variedad del siglo XIX: [6]
Nombre | Autoridad | Año | Nombre actual |
---|---|---|---|
var. menor | Barla [3] | 1887 | A. mellea |
var. bulbosa | Barla [3] | 1887 | |
var. camerunensis | Henn. [7] | 1895 | |
var. exannulata | Picotear [8] | 1893 | |
var. flava | Picotear [9] | 1897 | |
var. glabra | Gillet [10] | 1874 | A. mellea |
var. javanica | Henn. [11] | 1900 | |
var. laricina | ( Bolton ) Barla [3] | 1887 | |
var. máximos | Barla [3] | 1887 | A. mellea |
var. obscura | Gillet [10] | 1874 | A. solidipes |
var. sulfurea | ( Weinm. ) P. [12] | 1879 | A. mellea [13] |
var. tabescens | ( Scop. ) Rea y Ramsb. | 1917 | Desarmillaria tabescens |
var. versicolor | ( Con. ) WGSm. [14] | 1908 | A. versicolor Marchitando 1801 |
Descripción
El basidiocarpo de cada uno tiene una capa lisa de 3 a 15 cm (1 a 6 pulgadas) de diámetro, convexo al principio pero aplanándose con la edad, a menudo con un umbo central elevado, que luego se vuelve algo en forma de plato. Los márgenes del sombrero a menudo se arquean en la madurez y la superficie es pegajosa cuando está mojada. Aunque es típicamente de color miel, este hongo tiene una apariencia bastante variable y, a veces, tiene algunas escamas peludas y oscuras cerca del centro, algo dispuestas radialmente. Las branquias son blancas al principio, a veces se vuelven de color amarillo rosado o decoloradas con la edad, anchas y bastante distantes, adheridas al estípite en ángulo recto o son ligeramente decurrentes . La impresión de esporas es blanca. El estipe es de longitud variable, hasta unos 20 cm (8 pulgadas) de largo y 3,5 cm ( 1+1 ⁄ 2 pulg.) De diámetro. Es fibrilosa y de consistencia firme y esponjosa al principio, pero luego se vuelve hueca. Es cilíndrico y se estrecha hasta un punto en su base donde se fusiona con los tallos de otros hongos en el grupo. Es blanquecino en el extremo superior y amarillo pardusco en la parte inferior, a menudo con una base de color muy oscuro. Hay un anillo ancho y persistente similar a una pieladherido a la parte superior del estípite. Este tiene un margen aterciopelado y una pelusa amarillenta debajo y se extiende hacia afuera como un velo parcial blanco queprotege las branquias cuando es joven. La pulpa del sombrero es blanquecina y tiene un olor y sabor dulce con un matiz amargo. Bajo el microscopio, las esporas son aproximadamente elípticas, 7-9 por 6-7 µm , inamiloides con apículos prominentes (proyecciones cortas y puntiagudas) en la base. Los basidios (estructuras productoras de esporas) carecen de pinzas basales. [15] [16]
La parte principal del hongo se encuentra bajo tierra, donde una estera de hilos miceliales puede extenderse a grandes distancias. Están agrupados en rizomorfos que son negros en esta especie. [16] El cuerpo del hongo no es bioluminiscente pero sus micelios son luminosos cuando están en crecimiento activo. [17]
Huéspedes y síntomas
Armillaria mellea infecta típicamente árboles de madera dura y coníferas [18], pero a veces infecta a monocotiledóneas no leñosas y algunas plantas herbáceas. [19] Hay pocas señales y las que existen son a menudo difíciles de encontrar. El signo más prominente son los hongos de color miel en la base de la planta infectada. [20] signos adicionales incluyen, en forma de abanico blanco micelios y negro rizomorfos con diámetros entre 1/32 ND de pulgada y 1/8 º de una pulgada. [19] Estos generalmente no son tan notables porque ocurren debajo de la corteza y en el suelo, respectivamente. [19] Los síntomas son mucho más numerosos e incluyen un crecimiento más lento, muerte regresiva de las ramas, follaje amarillento, [20] madera podrida en la base y / o raíces, cancros externos, corteza agrietada, tallo sangrante, marchitamiento de las hojas, defoliación y muerte rápida. . [19] El marchitamiento, la defoliación y la muerte regresiva de las hojas ocurren después de la destrucción del cambium. [19]
Ciclo de la enfermedad
Armillaria mellea infecta tanto a través de basidiosporas [21] como a través de la penetración de especies hospedadoras por rizomorfos [20] que pueden crecer hasta 10 pies de largo para encontrar tejido vivo nuevo para infectar. [21] Sin embargo, la infección del tejido vivo del huésped a través de basidiosporas es bastante rara. [19] Dos basidiosporas deben germinar y fusionarse para ser viables y producir micelio. [19] A finales del verano y el otoño, Armillaria mellea produce hongos con branquias con muescas, un anillo cerca de la base del sombrero y un color de blanco a dorado. [18] No siempre aparecen, [19] pero cuando lo hacen, se pueden encontrar tanto en árboles vivos como muertos cerca del suelo. [19] Estos hongos producen y liberan la basidiospora creada sexualmente que es dispersada por el viento. [19] Esta es la única fase portadora de esporas. El hongo pasa el invierno como rizomorfos o micelio vegetativo. [22] La madera infectada se debilita por la descomposición de las raíces y la base del árbol después de la destrucción del cambium vascular y la madera subyacente. [19]
Ambiente
Armillaria mellea prefiere suelos húmedos y temperaturas del suelo más bajas [19] pero también puede soportar temperaturas extremas, como incendios forestales, debido a la protección del suelo. [18] Se encuentra en muchos tipos de paisajes, incluidos jardines, parques, viñedos, áreas de producción de árboles y paisajes naturales. [19]
Distribución
Armillaria mellea está muy extendida en las zonas templadas del norte . Se ha encontrado en América del Norte, Europa y el norte de Asia, y se ha introducido en Sudáfrica. El hongo crece parasitariamente en una gran cantidad de árboles de hoja ancha. Fruto en densos racimos en la base de los troncos o tocones. [23]
Ecología
Los árboles se infectan con Armillaria mellea cuando los rizomorfos que crecen a través del suelo encuentran raíces no infectadas. Alternativamente, cuando las raíces infectadas entran en contacto con las no infectadas, el micelio fúngico puede crecer. Los rizomorfos invaden el tronco, crecen entre la corteza y la madera y provocan la descomposición de la madera, la reducción del crecimiento y la mortalidad. Los árboles que ya están bajo estrés tienen más probabilidades de ser atacados, pero los árboles sanos también pueden ser parasitados. El follaje se vuelve escaso y descolorido, el crecimiento de las ramitas se ralentiza y las ramas pueden morir. Cuando son atacados, el abeto de Douglas , el alerce occidental y algunas otras coníferas a menudo producen una cosecha extra grande de conos poco antes de morir. Los árboles coníferos también tienden a supurar resina de las áreas infectadas, mientras que los árboles de hoja ancha a veces desarrollan cancros hundidos . Un crecimiento de cuerpos fructíferos cerca de la base del tronco confirma la sospecha de pudrición de la raíz por Armillaria. [24]
En 1893, el micólogo estadounidense Charles Horton Peck informó haber encontrado cuerpos fructíferos de Armillaria que fueron "abortados", de manera similar a los especímenes de Entoloma abortivum . No fue hasta 1974 que Roy Watling demostró que las muestras abortadas incluían células tanto de Armillaria mellea como de Entoloma abortivum . Pensó que Armillaria estaba parasitando al Entoloma , una hipótesis plausible dado su comportamiento patógeno . [25] Sin embargo, un estudio de 2001 de Czederpiltz, Volk y Burdsall mostró que el Entoloma era de hecho un microparásito. Los cuerpos frutales malformados de color gris blanquecino conocidos como carpoforoides fueron el resultado de la penetración de las hifas de E. abortivum en Armillaria e interrumpiendo su desarrollo normal. [26]
La parte principal del hongo se encuentra bajo tierra, donde una estera de hilos miceliales puede extenderse a grandes distancias. Los rizomorfos de A. mellea se inician a partir del micelio en los ápices multicelulares de los rizomorfos, que son órganos vegetativos multicelulares que excluyen el suelo del interior de los tejidos del rizomorfo. Los rizomorfos se extienden a través del suelo a distancias mucho mayores que el micelio. Los rizomorfos son negros en esta especie. [16] El cuerpo del hongo no es bioluminiscente, pero sus micelios y rizomorfos son luminosos cuando están en crecimiento activo. [17] A. mellea, que produce rizomorfos, es un parásito de las plantas leñosas de muchas especies, incluidos especialmente los arbustos, los árboles de frondosas y de hoja perenne. En un ejemplo, A. mellea propagada por rizomorfos de un árbol inicialmente infectado mató 600 árboles en un huerto de ciruelas en 6 años. Cada árbol infectado estaba inmediatamente adyacente a uno ya infectado, la propagación de los rizomorfos a través de las raíces del árbol y el suelo. (Piper y Fletcher, 1903, Wash. Age. Exp. Sat. But., 59: 1-14); citado en Rhizomorph Development en A. mellea, Ph.D. tesis, de Philip Snider (1957), Farlow Herbarium Library Harvard Univ., 20 Divinity Ave., Cambridge, Mass.
Gestión
No se conocen fungicidas o prácticas de manejo que maten a Armillaria mellea después de la infección sin dañar la planta infectada, [20] pero existen prácticas que pueden extender la vida de la planta y prevenir una mayor propagación. La mejor manera de prolongar la vida de la planta es mejorar la condición del hospedador mediante riego y fertilización suplementarios. [20] Para evitar una mayor propagación, regule el riego para evitar el estrés hídrico, mantenga seco el collar de la raíz, controle los patógenos defoliadores, elimine los tocones, fertilice adecuadamente, evite el daño físico de las raíces y la compactación del suelo, y no plante árboles que sean especialmente susceptibles a la enfermedad en lugares donde se ha registrado Armillaria mellea . [19] También hay alguna evidencia de que el control biológico utilizando el género de hongos Trichoderma puede ayudar. Trichoderma es un depredador de Armillaria mellea y se encuentra a menudo en astillas de madera. [19] Por lo tanto, triturar o triturar raíces muertas e infectadas le dará a Trichoderma su hábitat preferido y le ayudará a proliferar. La solarización también creará un hábitat ideal ya que el suelo seco y las temperaturas más altas del suelo son preferibles para Trichoderma, pero malas condiciones para Armillaria mellea. [19]
Comestibilidad
Los hongos Armillaria mellea se consideran buenos comestibles, aunque algunas personas han informado reacciones "alérgicas" que provocan malestar estomacal. Algunos autores sugieren no recolectar hongos de la madera de varios árboles, incluidos cicuta , castaño de indias , eucalipto y langosta [ cita requerida ] . Los champiñones tienen un sabor que se ha descrito como ligeramente dulce y a nuez, con una textura que va de masticable a crujiente, según el método de preparación. Sancochar los hongos antes de consumirlos elimina el sabor amargo presente en algunas muestras y puede reducir la cantidad de irritantes gastrointestinales. [27] Según una guía, deben cocinarse antes de comerse. [28] Secar los hongos conserva e intensifica su sabor, aunque los hongos reconstituidos tienden a ser difíciles de comer. [29] Los champiñones también se pueden encurtir y asar .
Química
Se han aislado e identificado varios compuestos bioactivos de los cuerpos frutales. Los triterpenos 3β-hidroxiglutin-5-eno, friedelane-2α, 3β-diol y friedelina se notificaron en 2011. [30] Los compuestos de indol incluyen triptamina , L- triptófano y serotonina . [31]
El hongo produce compuestos citotóxicos conocidos como melleólidos. Los melleólidos están hechos de ácido orselínico y alcoholes sesquiterpénicos protoilludano mediante esterificación. Se identificó un gen de policétido sintasa, denominado ArmB , en el genoma del hongo, que se encontró expresado durante la producción de melleólidos. El gen comparte ca. 42% de similitud con el gen de la sintasa del ácido orselínico ( OrsA ) en Aspergillus nidulans . La caracterización del gen demostró que cataliza el ácido silínico in vitro. Es una policétido sintasa de tipo 1 iterativa no reductora. La co-incubación de ácido orselínico libre con alcoholes y ArmB mostró actividad de acoplamiento cruzado. Por tanto, la enzima tiene actividad de transesterificación. Además, se sospecha que hay otros factores auxiliares que controlan la especificidad del sustrato. [32] Además, se han observado modificaciones de halógenos. La sobreexpresión de halogenasas anotadas (denominadas ArmH1-5 ) y la caracterización de las enzimas posteriores revelaron en las cinco enzimas la cloración de la melólida F. Las reacciones in vitro de sustratos independientes mostraron que las enzimas no requieren proteínas portadoras auxiliares para la liberación de sustrato. [33]
Importancia
Armillaria mellea se ha informado en casi todos los estados de los Estados Unidos continentales. [34] Es una de las causas más comunes de muerte en árboles y arbustos tanto en hábitats naturales como cultivados por humanos, y causa pérdidas constantes y sustanciales. [34]
Patogénesis
Armillaria mellea infecta a nuevos huéspedes a través de rizomorfos [20] [21] y basidiosporas. [35] Es raro que las basidiosporas tengan éxito en infectar nuevos huéspedes y, en su lugar, colonicen restos leñosos, [19] pero los rizomorfos, sin embargo, pueden crecer hasta diez pies de largo para encontrar un nuevo huésped. [21]
Ver también
- Patología forestal
- Lista de especies de Armillaria
- Lista de hongos bioluminiscentes
Referencias
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