El problema de la cabeza (pan) de artrópodos [2] es una disputa zoológica de larga data sobre la composición segmentaria de las cabezas de los diversos grupos de artrópodos y cómo se relacionan evolutivamente entre sí. Si bien la disputa se ha centrado históricamente en la composición exacta de la cabeza del insecto , se ha ampliado para incluir otros artrópodos vivos como los crustáceos y los quelíceros ; y formas fósiles, como los numerosos artrópodos conocidos de faunas cámbricas excepcionalmente conservadas . Si bien el tema se ha basado clásicamente en la embriología de insectos, en los últimos años ha estado disponible una gran cantidad de datos moleculares del desarrollo . Se han publicado decenas de soluciones más o menos distintas al problema, que se remontan al menos a 1897, [3] , incluidas varias en la década de 2000.
El problema de la cabeza de los artrópodos se conoce popularmente como la disputa sin fin , título de un famoso artículo sobre el tema de Jacob G. Rempel en 1975, [4] en referencia a su naturaleza aparentemente intratable. Aunque se han logrado algunos avances desde entonces, la naturaleza precisa, especialmente del labrum y la región pre-oral de los artrópodos, sigue siendo muy controvertida.
Fondo
RE Snodgrass, 1960 [5]
Algunos eventos clave en la evolución del cuerpo de los artrópodos fueron el resultado de cambios en las secuencias de ADN de ciertos genes Hox . Los troncos de los artrópodos comprenden segmentos repetidos , que se asocian típicamente con varias estructuras tales como un par de apéndices , apodemas para la unión muscular, ganglios y (al menos embriológicamente) cavidades celómicas . Si bien muchos segmentos de artrópodos se modifican en mayor o menor medida (por ejemplo, solo tres de los segmentos del tórax y el abdomen de los insectos suelen tener apéndices), los artrópodos asumen ampliamente que todos los segmentos eran casi idénticos en el estado ancestral. Sin embargo, aunque normalmente se puede ver fácilmente la organización segmentaria de los troncos de los artrópodos adultos, la de la cabeza es mucho menos obvia. Las cabezas de artrópodos son típicamente cápsulas fusionadas que soportan una variedad de estructuras complejas como los ojos, las antenas y las partes de la boca. El desafío al que se enfrenta el problema de la cabeza de los artrópodos es hasta qué punto las diversas estructuras de la cabeza de los artrópodos pueden resolverse en un conjunto de segmentos ancestrales hipotéticos. Dada la alta compactación y complejidad de las cabezas de artrópodos adultos, se ha prestado mucha atención a la comprensión de los procesos de desarrollo que les dan origen, con la esperanza de que revelen su organización segmentaria con mayor claridad.
Componentes de la cabeza
Una cabeza de insecto típica posee un par de antenas ; ojos ; mandíbulas , labrum , maxilares y labios (los últimos cuatro forman el grupo de "partes de la boca", nº 32 en el diagrama). Sobre el esófago se encuentra el cerebro o ganglio supraesofágico , dividido en tres pares de ganglios: el protocerebro, el deutocerebrum y el tritocerebrum de adelante hacia atrás (colectivamente no. 5 en el diagrama). Los nervios del protocerebro conducen a los grandes ojos compuestos; del deutocerebrum a las antenas; y del tritocerebrum al labrum y al sistema nervioso estomatogástrico . Los conectores circuloesofágicos conducen desde el tritocerebrum alrededor del intestino para conectar el cerebro al cordón nervioso ventral ganglionar: los nervios de los primeros tres pares de ganglios conducen a las mandíbulas, maxilares y labios, respectivamente. La posición de la boca y los conectivos circunesofágicos permite distinguir entre estructuras pre y posorales; aunque debe tenerse en cuenta que debido a que las estructuras pueden moverse durante el desarrollo, una posición pre-oral de una estructura en el adulto no prueba necesariamente que su origen del desarrollo sea de allí. La cabeza del miriápodo es muy similar a la de los insectos.
La cabeza del crustáceo es muy similar a la de los insectos, pero posee, además, un segundo par de antenas inervadas por el tritocerebrum. En lugar del labio, los crustáceos poseen un segundo par de maxilares.
Las estructuras de la cabeza de los quelicerados difieren considerablemente de las de los mandibulados (es decir, insectos, crustáceos y miriápodos); poseen ojos y un solo par de apéndices de agarre inervados desde el cerebro, además de una estructura en forma de labrum. Detrás de la boca hay otro par de piezas bucales, los pedipalpos , y detrás de ellos se encuentran una serie de miembros que caminan. En los quelicerados, los segmentos que soportan las piernas se fusionan con los segmentos anteriores para formar un prosoma , de modo que en los artrópodos vivos solo existe una cabeza distinta en los mandibulados.
El concepto de acrón
El problema de la cabeza de los artrópodos se ha basado hasta hace poco en la teoría de Articulata , es decir, que los artrópodos y los anélidos son parientes cercanos. Aunque los artrópodos son esencialmente desarrolladores directos que no poseen una larva similar a un trocóforo , los anélidos sí. Durante la metamorfosis del anélido , se agregan segmentos cerca de la parte posterior del cuerpo, detrás de la boca; mientras que el cerebro se deriva de la episfera o región frente a la boca. El reconocimiento de esto llevó al concepto de un componente primario, no segmentario del cuerpo en los anélidos conocido como el acrón que se está desarrollando, del cual se deriva en última instancia el cerebro. Debido a que, a la luz de la teoría de Articulata, se suponía que las cabezas de artrópodos y anélidos eran estructuralmente homólogas de alguna manera, a menudo también se consideraba que la cabeza de artrópodos incorporaba un componente acronal no segmentario. Tomando la homología entre cabezas de anélidos y artrópodos al pie de la letra, trabajadores suecos como Hanström [6] y Holmgren [7] asumieron que una gran parte de la cabeza de artrópodos debe corresponder al acrón, una vista seguida más tarde por varios trabajadores de insectos estadounidenses prominentes como Butt [8] y Snodgrass. Propusieron que todas las estructuras preorales en los insectos no eran segmentarias, aunque tal vista está en desacuerdo con la posición preoral de apéndices aparentemente genuinos como las antenas. Un conjunto de teorías menos extremas propone que solo el protocerebro y las estructuras asociadas deben considerarse acrónimos.
La opinión de que la cabeza del artrópodo debe contener un remanente acronal se ha visto sacudida por la revisión relativamente reciente de la filogenia del protostoma , que ha desmantelado Articulata y colocado a los artrópodos junto con un grupo de gusanos no segmentados a menudo denominados Cycloneuralia en el llamado Ecdysozoa . Todos los miembros de Ecdysozoa son desarrolladores directos sin un trocóforo, y los cicloneuralianos tienen bocas terminales. Como resultado, la idea de que los artrópodos hayan heredado un acrón preoral de sus antepasados parece menos probable.
El desarrollo molecular y el problema de la cabeza de los artrópodos
El estudio de cómo se expresan los genes del desarrollo durante la embriogénesis se ha convertido en una nueva herramienta importante en los últimos veinte años para comprender la estructura y evolución de la morfología. [9] El problema de la cabeza de los artrópodos se ha abordado de tres formas principales a este respecto, primero mediante el uso de marcadores genéticos segmentarios para sondear la región oscura frente a la boca, especialmente en los insectos; segundo, observando los patrones de expresión del gen Hox para detectar patrones de homología entre diferentes artrópodos; y tercero, mediante el estudio de la expresión génica en características particulares (especialmente el labrum) para determinar su estado apendiculado u otro. Debido a que todos los artrópodos tienen el mismo complemento de nueve loci Hox, la diversificación morfológica observada es causada por heterocronía , lo que significa que los genes se expresan en diferentes momentos.
Áreas de acuerdo
Existe un consenso generalizado de que las cabezas de insectos, miriápodos y crustáceos son muy similares. La aparente falta de una segunda antena en insectos y miriápodos se explica por la idea de que este apéndice se ha perdido, dejando un segmento sin apéndices conocido como segmento intercalario. Las filogenias modernas no apoyan en general una relación insecto-miriápodo, lo que sugiere que la segunda antena se ha perdido de forma independiente en cada grupo, quizás como resultado de una adaptación convergente a la vida en la tierra. Además, existe un acuerdo general en que las mandíbulas, el primer maxilar y el labio / segundo maxilar representan cada uno un segmento posoral; y que la primera antena representa un segmento preoral.
Áreas de desacuerdo
Las áreas de desacuerdo se pueden agrupar en tres categorías: la naturaleza de la región pre-antenal en mandibulados; la naturaleza del labrum; y la relación entre los segmentos anteriores quelicerados y mandibulados.
Naturaleza de la región preoral
El grado de segmentación del área delante de la boca sigue siendo una de las principales controversias en el problema de la cabeza de los artrópodos. Como ya se mencionó, los trabajadores anteriores a menudo consideraban que toda la región pre-oral era "acronal" y, por lo tanto, no segmentada. Los trabajadores modernos aceptan universalmente que al menos el deuterocerebrum es segmentario. Sin embargo, la naturaleza de la región frente a esto es mucho menos segura. Algunos estudios de desarrollo molecular han dado un apoyo limitado a la idea de un segmento "ocular" correspondiente al protocerebro; pero estos datos no son inequívocos. [10] La idea de que el protocerebro en realidad comprende dos componentes también ha recibido apoyo de datos moleculares y embriológicos. [11] [12]
En esta vista, el protocerebrum comprende un 'segmento' típico, el prosocerebrum, marcado por la expresión de un grabado en su margen caudal y un par de apéndices (en la mayoría de los euartrópodos de la corona, ojos compuestos, que se interpretan como apéndices del tronco modificados), y una región presegmentaria, el archicerebrum, que tenía un par de apéndices que no son homólogos en serie de los apéndices del tronco; estos están representados por las antenas onicóforas y los "grandes apéndices" de ciertos euartrópodos del tallo. El archicerebrum es en cierto modo equivalente al "acron", y puede ser equivalente (por medio de una estructura equivalente compartida en el ancestro común de los lophotrochozoans y ecdysozoans) con el anélido prototroch; puede ser reconocido por la expresión de los genes optix y six3 durante el desarrollo, mientras que el prosocerebrum está asociado con la ortodentícula y sus homólogos. [13] [14]
(Tenga en cuenta que los términos archicerebrum y prosocerebrum no siempre se utilizan de forma coherente; consulte Composición del protocerebrum ).
El labrum
El labrum es una estructura en forma de colgajo que se encuentra inmediatamente delante de la boca en casi todos los euartrópodos existentes , la excepción general la proporcionan los probables parientes quelícerados, los picnogonidos . Ha demostrado ser, con mucho, la más controvertida de todas las estructuras de la cabeza de los artrópodos. Está inervado en crustáceos e insectos del tritocerebrum, es decir, la parte posterior del cerebro. Sin embargo, en el desarrollo a menudo aparece en la parte anterior de la cabeza y migra hacia atrás hacia su posición adulta. Además, a menudo aparece como una estructura bilobulada, con un conjunto de músculos, nervios y expresión génica en muchos aspectos similar a la de un apéndice del tronco. [15] [2] Esta evidencia se ha utilizado para sugerir que el labrum es de hecho un apéndice muy reducido.
Su inervación desde la parte posterior del cerebro ha sugerido a algunos trabajadores que, si es un apéndice, es el apéndice del segmento tritocerebral; un punto disputado por otros que argumentan que la presencia de un apéndice bien desarrollado en al menos los crustáceos en este segmento (es decir, la segunda antena, correspondiente al segmento intercalar de insectos) lo descarta. Si el labrum es un apéndice, entonces, parece posible que su origen esté indicado por su posición anterior en el desarrollo, es decir, que es el apéndice de un segmento anterior a la primera antena. La elección más obvia para esto es el segmento cuyo ganglio es el protocerebrum, que en los euartrópodos existentes no tiene apéndice (aparte de los ojos). Strausfeld encuentra apoyo para esta hipótesis en la presencia de un haz del nervio mediano que conecta el labrum con la parte anterior del protocerebrum, [13] y la expresión del gen six3 en el labrum se ha tomado como evidencia de su homología con las antenas onicóforas (frontal apéndices que nacen de la parte anterior del protocerebro). [2]
Si el labrum es realmente un apéndice anterior que ha migrado a la parte posterior, entonces puede ser homólogo a las "antenas" de los onicóforos, que, como se analiza a continuación, parecen estar inervados desde una parte muy anterior del cerebro, es decir, en la parte delantera. de los ojos. Incluso se ha sugerido (p. Ej., Por Roonwal ) que el labrum pertenece a un segmento aún más oscuro que se encuentra frente al ocular. Sin embargo, muchos trabajadores continúan siendo muy escépticos acerca de la naturaleza apendiculada del labrum, prefiriendo verlo como aparece, es decir, como una excrecencia de la pared del cuerpo justo enfrente de la boca.
Particularmente en algunos grupos fósiles, como ciertos trilobites, el labrum a menudo se cubre con una placa esclerotizada, el hipostoma. Puede surgir confusión cuando las dos estructuras se combinan o se confunden entre sí. [2]
Homologías de cabeza mandibulada / quelicerada
Dados los desacuerdos sobre la estructura de la cabeza del insecto, en la que se ha dedicado el mayor esfuerzo, no es de extrañar que las posibles homologías entre esta y otros artrópodos, en particular los quelíceros, también sean muy controvertidas. Desde después de la Segunda Guerra Mundial hasta la década de 1980, un modelo comúnmente aceptado de la evolución de los artrópodos fue que los euartrópodos existentes eran polifiléticos , es decir, los principales linajes habían evolucionado independientemente de los antepasados anélidos de cuerpo blando, siguiendo el trabajo de Tiegs y especialmente de Sidnie Manton. . Desde este punto de vista, la mayoría de las estructuras de la cabeza también serían convergentes y, por lo tanto, no tenía sentido buscar homologías específicas entre los grupos principales. Sin embargo, la teoría monofilética de los orígenes de los artrópodos ha ganado desde entonces de manera decisiva, lo que plantea una vez más el problema de la homología de la cabeza.
La opinión clásica era que los quelíceros eran homólogos a la segunda antena de los crustáceos (es decir, están inervados por el tritocerebrum), una opinión basada en parte en el hecho de que los quelíceros estaban inervados por el mismo ganglio que inerva el labrum, que es el tritocerebrum en crustáceos e insectos. Dado que aparentemente no hay apéndices delante de los quelíceros, la implicación era que el deuterocerebro se había perdido en los quelíceros (el protocerebro inerva los ojos en ambos grupos en esta vista). Si bien este punto de vista todavía tiene sus defensores (en particular Colette y Jacques Bitsch), el punto de vista alternativo de que los quelíceros están inervados por el deuterocerebrum ha ganado terreno, basado en el desarrollo molecular en ácaros [16] y arañas , [17] y neuroanatomía en Limulus . [18] Si este es el caso, entonces los quelicerados simplemente no tienen tritocerebro, es decir, no hay un tercer ganglio supraesofágico del cerebro; el segmento correspondiente sería el pedipalpe suboesofágico. Sin embargo, tal teoría no explica inmediatamente la misma inervación ganglionar de los quelíceros y labrum, aunque una solución es simplemente afirmar que el labrum en sí no es homólogo entre mandibulados y quelíceros (la opinión, por ejemplo, de Dieter Waloszek y colegas).
La cabeza de los onicóforos.
Los cerebros de los onicóforos (gusanos de terciopelo) se han vuelto a investigar recientemente [19] [20] y se ha demostrado que poseen dos características inusuales. Primero, aunque la boca es ventral, como es el caso de los euartrópodos, está inervada desde tres lugares diferentes; los lados, el posterior, y por un nervio que se origina dorsalmente y pasa anteriormente hacia abajo para curvarse hacia el frente de la boca. Este conjunto de inervación tiene sentido si la boca de los onicóforos era originalmente terminal y se ha doblado hacia abajo. En segundo lugar, las antenas de los onicóforos parecen estar inervadas por delante de los ojos; que en términos euartrópodos implica una inervación protocerebral (o potencialmente incluso más anterior). Esto está respaldado por datos de expresión génica, que muestran que las mandíbulas también se derivan de un segmento protocerebral o deuterocerebral. [21] Como todas las antenas de euartrópodos son deuterocerebrales o tritocerebrales, esto implica que las antenas de onicóforos no son homólogas a las de los euartrópodos.
El tritocerebrum en artrópodos es el primer segmento que expresa genes Hox; sobre esta base, puede reconocerse como homólogo al tercer segmento de la cabeza en onychophora, que lleva las glándulas limo (un par de apéndices muy modificados). [21] [2]
La cabeza de los pentastómidos
La pentastomida parasitaria eclosiona con cuatro segmentos de cabeza y tres segmentos de tronco, y se agregan dos segmentos corporales más durante el desarrollo postembrionario. Este número de segmentos permanece constante durante el resto de su vida. No tienen antena y su boca no tiene extremidades perforantes, mordedores o chupadores. A cada lado de la boca hay un par de ganchos retráctiles, y la boca misma está sostenida por un anillo vestibular quitinoso. Se alimentan a través de un mecanismo de bombeo ubicado en la faringe, que consta de dos placas quitinosas rígidas que están conectadas a varios músculos asociados. [22]
El cerebro de los tardígrados
Los tardígrados llevan un anillo nervioso circumoral que ha sido homologado con el anillo nervioso del ecdisozoo ancestral y el protocerebrum artrópodo (= Euarthropoda + Onychophora), lo que sugiere que el protocerebro es homólogo del cerebro ecdisozoo ancestral. [23]
En esta vista, el aparato del estilete es homólogo con las antenas labrum / onychophoran del euartrópodo, y los primeros pares de patas para caminar corresponden a los apéndices deutocerebral y tritocerebral. [2]
Evidencia fósil
El registro fósil del Cámbrico, sobre todo los diversos lagerstätten como las faunas de Burgess Shale , Sirius Passet , Chengjiang y Orsten , ha arrojado un registro muy rico de artrópodos bien conservados, incluidos los conocidos trilobites .
Muchos artrópodos del Cámbrico, incluidos los propios trilobites, poseen un solo par de delgadas antenas, que se han equiparado con la primera o la segunda antenas de los crustáceos; y los quelíceros o los apéndices faltantes del deuterocerebro supuestamente reducido en los quelíceros. Sin embargo, otro grupo de artrópodos, los llamados artrópodos del "gran apéndice", incluidos Yohoia , Leanchoilia y Alalcomenaeus , no poseen antenas simples, sino que tienen una estructura robusta y ramificada, que Harry B llamó el "gran apéndice". Whittington en su nuevo estudio de estos taxones. Sin embargo, otro grupo de artrópodos puede poseer dos apéndices de cabeza diferenciados, de los cuales el más importante y controvertido es el de Chengjiang, Fuxianhuia . Se afirmó que Fuxianhuia poseía un par de antenas cortas anteriores, seguidas de un robusto par de apéndices "subquelados". Sin embargo, esta evaluación ha sido cuestionada tanto por Waloszek como por sus colegas, quienes consideran que los apéndices subquelados son en realidad divertículos intestinales ; y con el apoyo de Graham Budd . Por tanto, su naturaleza sigue siendo controvertida en la actualidad. También se ha afirmado que otros taxones tienen una disposición de apéndice anterior algo similar (por ejemplo, Fortiforceps ) pero, con la excepción del bien conservado Branchiocaris de Burgess Shale, la mayoría de ellos son muy equívocos.
En casi todos los artrópodos del Cámbrico, las extremidades posorales muestran muy poca diferenciación en comparación con las extremidades del tronco; las cabezas posteriores a la boca muestran un grado considerable de variabilidad, sin embargo, en el número de segmentos incorporados a la cabeza.
Los trilobites, en particular, poseen una placa esclerotizada ventral en la cabeza llamada hipostoma . Se debate si esto es homólogo al labrum o no; aunque Waloszek y otros han argumentado que como las fosfatocopinas (crustáceos del grupo de tallo superior) parecen poseer ambos, no puede serlo. [24]
Teorías de la segmentación de la cabeza de los artrópodos del Cámbrico
Hay al menos cuatro teorías principales para explicar los apéndices de la cabeza anterior en los artrópodos del Cámbrico:
Scholtz y Edgecombe
Gerhard Scholtz y Greg Edgecombe [25] aceptan que las antenas de los onicóforos son protocerebrales y las llaman antenas "primarias" para distinguirlas de las antenas "secundarias" de grupos como los insectos y crustáceos. También aceptan que taxones como Fuxianhuia poseen tanto antenas como "grandes apéndices". Debido a que en Fuxianhuia las antenas se encuentran por delante de los grandes apéndices, sugieren que estas antenas son las antenas primitivas "primarias" heredadas; y que los grandes apéndices equivalen así a las primeras antenas de crustáceos. Debido a que las antenas secundarias no están presentes en los artrópodos del grupo del tallo como Fuxianhuia , ni en los quelicerados existentes, proponen que los artrópodos, como los trilobites, que poseen antenas secundarias, pertenecen a un grupo monofilético que también incluye a los mandibulados, llamado Antennata. . Los trilobites no son, en su opinión, quelicerados de grupos de tallos, una opinión común, sino más bien mandibulados de grupos de tallos. El estado del labrum no se resuelve con esta teoría, pero argumentan que la evidencia de que es apendicular no es convincente; por lo tanto, no tiene por qué corresponder a un apéndice bien desarrollado de ningún artrópodo cámbrico.
La descripción de Lyrarapax en 2014 plantea un desafío para este teorema: asumiendo que su tejido nervioso está correctamente identificado como tal, los grandes apéndices de este radiodonto están inervados en la parte frontal del protocerebro, socavando la sugerencia de que los grandes apéndices son deuterocerebrales. [26] [2]
Budd
La teoría de Graham Budd [27] concuerda con la de Scholtz y Edgecombe al aceptar la naturaleza protocerebral de las antenas onicofóricas y los dos apéndices preorales de Fuxianhuia . Sin embargo, rastrea el origen de los "grandes apéndices" en los apéndices frontales diferenciados de los lobopodos cámbricos como Aysheaia y Kerygmachela , ninguno de los cuales posee antenas convincentes. Así, en opinión de Budd, el orden de los dos apéndices anteriores de taxones como Fuxianhuia está invertido: las antenas son las primeras antenas (deutocerebrales) de los mandibulados; y los grandes apéndices corresponden a las antenas primarias de los onicóforos y lobopodos cámbricos. Siguiendo el trabajo anterior de Dewel y sus colegas, Budd explica su inversión argumentando que la boca en los lobopodos basales era terminal y que, a medida que giraba hacia atrás y hacia abajo, traía el apéndice anterior hacia atrás con ella. Dada esta transformación, es probable, según esta teoría, que el remanente del gran apéndice / antena primaria sea el labrum de los artrópodos existentes. Debido a que, desde este punto de vista, Fuxianhuia posee tanto un hipostoma como un gran apéndice, el hipostoma no puede ser directamente homólogo con el labrum.
Picnogonides y la teoría del gran apéndice
Maxmen y otros publicaron recientemente un artículo de base morfológica [28] que afirmaba que los enigmáticos quelifores de los picnogonidos (arañas marinas) existentes están inervados por el protocerebro, y no por el tritocerebro o el deutocerebro como se afirmó anteriormente. [29] Esto sugeriría que los picnogonidos habían conservado de forma única un homólogo de "gran apéndice" como apéndice, a diferencia de todos los demás euartrópodos en los que se había transformado en el labrum (los picnogonids carecen de labrum). Sin embargo, los datos de expresión de los genes Hox que se publicaron poco después [30] sugirieron que los chelifores eran deuterocerebrales y, por lo tanto, lo más probable es que fueran homólogos a los quelíceros. Los picnogonidos son, por tanto, neutrales con respecto a la teoría del gran apéndice.
Waloszek
Dieter Waloszek y sus colegas han ofrecido una descripción bastante diferente [31] de la estructura de la cabeza de los artrópodos del Cámbrico. No aceptan necesariamente la teoría de la antena primaria de las antenas onicóforas; y rechazan la idea de que Fuxianhuia o alguno de sus parientes cercanos poseyeran un gran apéndice. Más bien, colocan los artrópodos del "gran apéndice" en el grupo de tallos de los quelíceros, argumentando que el gran apéndice es homólogo a los quelíceros de los quelíceros y las primeras antenas de los crustáceos.
Algodón y braddy
Trevor Cotton y Simon Braddy, en un análisis cladístico exhaustivo de los artrópodos del Cámbrico, [32] también propusieron que los artrópodos del gran apéndice eran quelicerados de grupos troncales; aceptando que Fuxianhuia y sus parientes poseían dos apéndices preorales, defendieron la visión clásica de que el gran apéndice y los quelíceros eran de origen tritocerebral; es decir, que las antenas de Fuxianhuia eran deuterocerebrales.
Evaluación
Rara vez se ha cuestionado el número y la naturaleza de los segmentos posorales en la cabeza del insecto. Sin embargo, un área mucho más difícil ha sido la naturaleza de la región preoral. La contradicción obvia entre la teoría de que las estructuras no preorales son segmentarias y la evidencia, como en el caso de las primeras antenas de los crustáceos, de que algunas de estas estructuras claramente lo son, llevó a los trabajadores de Lankester [33] a postular que ha habido avances migración de segmentos al frente de la boca. De hecho, este proceso se puede ver en la ontogenia del tritocerebro, que se puede ver migrar hacia adelante a medida que se desarrolla el cerebro; además, aunque en la mayoría de los insectos y crustáceos sus ganglios son parte del cerebro, sus comisuras todavía forman un lazo detrás de él, lo que sugiere una derivación desde una posición más posterior.
Sin embargo, incluso teniendo en cuenta esta posibilidad, la complejidad de la parte anterior del cerebro, que incluso si el concepto de acrón es incorrecto, puede haber sido heredado de animales muy basales; [34] desenredar los nuevos caracteres desarrollados por los primeros artrópodos de los heredados de sus antepasados, por lo tanto, sigue siendo central en el problema de la cabeza de los artrópodos. [35]
Otras lecturas
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Referencias
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