Astraeus hygrometricus , comúnmente conocido como la estrella terrestre higroscópica , la estrella terrestre del barómetro o la estrella terrestre falsa , es una especie de hongo de la familia Diplocystaceae . Los ejemplares jóvenes se asemejan a un bejín sin abrir. En la madurez, el hongo muestra la característicaforma de estrella terrestre que es el resultado de la capa externa deltejido del cuerpo de la fruta que se abre en forma de estrella. La falsa estrella de tierra es unaespecie ectomicorrízica que crece en asociación con varios árboles, especialmente en suelos arenosos. Anteriormente se pensaba que A. hygrometricus tenía undistribución cosmopolita , aunque ahora se cree que está restringida al sur de Europa, y Astraeus son comunes en regiones templadas y tropicales. [2] Sus nombres comunes se refieren al hecho de que es higroscópico (absorbe agua) y puede abrir sus rayos para exponer el saco de esporas en respuesta al aumento de la humedad y cerrarlos nuevamente en condiciones más secas. Los rayos tienen una superficie irregularmente agrietada, mientras que la caja de esporas es de color marrón pálido y lisa con una hendidura o desgarro irregular en la parte superior. La gleba es blanca inicialmente, pero se vuelve marrón y polvorienta cuando las esporas maduran. Las esporas son de color marrón rojizo, aproximadamente esféricas con verrugas diminutas y miden entre 7,5 y 11 micrómetros de diámetro.
Astraeus hygrometricus | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | |
División: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Género: | |
Especies: | A. higrometricus |
Nombre binomial | |
Astraeus hygrometricus | |
Sinónimos [1] | |
Lycoperdon stellatus Scop. (1772) |
Astraeus hygrometricus Características micológicas | |
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himenio glebal | |
sin tapa distintiva | |
la impresión de esporas es marrón | |
la ecología es micorriza | |
comestibilidad: no comestible |
A pesar de una apariencia general similar, A. hygrometricus no está relacionado con las verdaderas estrellas terrestres del género Geastrum , aunque históricamente se han confundido taxonómicamente . La especie fue descrita por primera vez por Christiaan Hendrik Persoon en 1801 como Geastrum hygrometricus . En 1885, Andrew P. Morgan propuso que las diferencias en las características microscópicas justificaban la creación de un nuevo género Astraeus distinto de Geastrum ; esta opinión no fue aceptada universalmente por autoridades posteriores. Varias poblaciones asiáticas que antes se pensaba que eran A. hygrometricus cambiaron de nombre en la década de 2000 una vez que los análisis filogenéticos revelaron que eran especies únicas de Astraeus , incluidas A. asiaticus y A. odoratus . De manera similar, en 2013, las poblaciones de América del Norte se dividieron en A. pteridis , A. morganii y A. smithii sobre la base de la filogenia molecular. Esta investigación sugiere que el espécimen tipo de Astraeus hygrometricus se origina en una población restringida a Europa entre el sur de Francia y Turquía, con A. telleriae encontrada cerca en España y Grecia. [2] La investigación ha revelado la presencia de varios compuestos químicos bioactivos en los cuerpos frutales de Astraeus . Los guías de campo de América del Norte típicamente califican a A. hygrometricus como no comestible.
Taxonomía, denominación y filogenia
Debido a que esta especie se parece a los hongos estrella de la tierra de Geastrum , los primeros autores la colocaron en ese género, comenzando con Christian Hendrik Persoon en 1801 [3] (como Geaster , una ortografía alternativa de Geastrum ). Sin embargo, según el botánico estadounidense Andrew P. Morgan , la especie se diferenciaba de las de Geastrum en no tener cámaras abiertas en la gleba joven , tener hilos de capillitium más grandes y ramificados, no tener un himenio verdadero y tener esporas más grandes. En consecuencia, Morgan estableció el Geaster hygrometricum de Persoon como la especie tipo de su nuevo género Astraeus en 1889. [4] A pesar de la publicación de Morgan, algunas autoridades en las décadas siguientes continuaron clasificando la especie en Geastrum . [5] [6] El micólogo Gordon Herriot Cunningham, radicado en Nueva Zelanda, transfirió explícitamente la especie al género Geastrum en 1944, explicando:
El tratamiento de esta especie por parte de ciertos taxónomos ilustra bien los escollos que acechan a quienes adoran en el santuario de clasificación ontogénica ... La única característica de las descritas en las que la especie difiere de otras de Geastrum es el himenio algo primitivo. En la planta de desarrollo, las cavidades glebales están separadas por placas tramales tan tenues que el trabajador no crítico las pasa por alto. Cada cavidad está llena de basidios dispuestos de forma algo irregular en racimos (como los de Scleroderma ) y no en la empalizada definida de las especies que se han estudiado. Esta diferencia desaparece cuando se alcanza la madurez, cuando las plantas se parecen mucho a la fructificación de cualquier otro miembro del género. Entonces, el taxónomo no puede indicar ningún punto de diferencia por el cual " Astraeus " pueda separarse de Geastrum , lo que indica que el nombre debe descartarse. [7]
El tratamiento de Cunningham no fue seguido por autoridades posteriores, quienes consideraron en gran medida a Astraeus como un género distinto. Según la autoridad taxonómica MycoBank , [1] los sinónimos de Astraeus hygrometricus incluyen Lycoperdon stellatus Scop. (1772); [8] Geastrum fibrillosum Schwein. (1822); [9] Geastrum stellatum (Scop.) Wettst. (1885); y Astraeus stellatus E. Fisch. (1900). [10]
Astraeus hygrometricus ha recibido varios nombres coloquiales que aluden a su comportamiento higroscópico, incluyendo el "higrómetro earthstar", el "higroscópico earthstar", el "barómetro earthstar", y el "earthstar medidor de agua". [11] [12] El parecido con las especies de Geastrum (también conocidas como verdaderas estrellas terrestres) explica el nombre común de "falsa estrella terrestre". [13] El nombre específico se deriva de las palabras griegas ὑγρός ( hygros ) 'húmedo' y μέτρον ( metron ) 'medida'. [14] La Sociedad Alemana de Micología seleccionó la especie como su "Hongo del año" en 2005. [15]
Los estudios realizados en la década de 2000 mostraron que varias especies de sitios de recolección asiáticos etiquetados con el epíteto específico hygrometricus eran en realidad considerablemente variables en una serie de características macroscópicas y microscópicas . [16] Los estudios moleculares de las secuencias de ADN de la región ITS del ADN ribosómico de una serie de muestras de Astraeus de todo el mundo han ayudado a aclarar las relaciones filogenéticas dentro del género. Con base en estos resultados, dos poblaciones asiáticas de " hygrometricus " han sido descritas como nuevas especies: A. asiaticus [16] y A. odoratus (sinónimo de A. thailandicus de Petcharat descrito en 2003 [17] ). Los análisis preliminares de ADN sugieren que el A. hygrometricus europeo descrito por Persoon es una especie diferente a la versión norteamericana descrita por Morgan, y que la población europea puede dividirse en dos filotipos distintos , de Francia ( A. hygrometricus ) y del Mediterráneo. ( A. telleriae ). [18] [19] Un análisis de seguimiento de 2013 nombró dos nuevas especies de América del Norte: A. morganii del sur de Estados Unidos y México y A. smithii del centro y norte de Estados Unidos, y agrupó especímenes del oeste de Estados Unidos en A. pteridis . [2] Un estudio de 2010 identificó una especie japonesa, previamente identificada como A. hygrometricus , como genéticamente distinta; aún tiene que ser nombrado oficialmente. [19]
Una forma de la especie que se encuentra en Corea y Japón, A. hygrometricus var. koreanus , fue nombrado por VJ Stanĕk en 1958; [20] más tarde (1976) fue publicado como una especie distinta, A. koreanus, por Hanns Kreisel . [21] Como señalaron Fangfuk y colegas, la aclaración del nombre propio de este taxón debe esperar al análisis de A. hygrometricus var. koreanus de la localidad tipo de Corea del Norte. [19]
Descripción
Los ejemplares jóvenes de A. hygrometricus tienen cuerpos frutales aproximadamente esféricos que normalmente comienzan su desarrollo parcialmente incrustados en el sustrato . Una capa micelial blanquecina suave cubre el cuerpo de la fruta y puede estar parcialmente incrustada con desechos. A medida que madura el cuerpo de la fruta, la capa micelial se desgarra y la capa externa de tejido, el exoperidio , se abre en un patrón en forma de estrella ( estrellado ) para formar 4-20 "rayos" irregulares. Esto empuja simultáneamente el cuerpo de la fruta por encima del suelo para revelar una caja de esporas redonda encerrada en un endoperidio delgado como el papel. Los rayos se abren y se cierran en respuesta a los niveles de humedad en el ambiente, se abren con mucha humedad y se cierran cuando el aire está seco. [22] Esto es posible porque el exoperidio está formado por varias capas diferentes de tejido; la capa fibrosa más interna es higroscópica y riza o desenrolla todo el rayo a medida que pierde o gana humedad de su entorno. [23] Esta adaptación permite al cuerpo de la fruta dispersar las esporas en momentos de humedad óptima y reducir la evaporación durante los períodos secos. [24] [25] Además, los cuerpos frutales secos con los rayos enrollados pueden ser fácilmente arrastrados por el viento, lo que les permite esparcir las esporas del poro a medida que ruedan. [22]
David Arora en Mushrooms Demystified [26]
El cuerpo de la fruta tiene de 1 a 8 cm (0,4 a 3,1 pulgadas) de diámetro de punta a punta cuando se expande. [26] El exoperidio es grueso y los rayos son típicamente areolados (divididos en pequeñas áreas por grietas y hendiduras) en la superficie superior, [27] y son de color gris oscuro a negro. La caja de esporas es sésil (sin tallo ), de color gris claro a tostado y de 1 a 3 cm (0,4 a 1,2 pulgadas) de ancho con una superficie similar a un fieltro o escamosa (cubierta con una costra escamosa suelta); la parte superior de la caja de esporas está abierta por una hendidura, un desgarro o un poro irregular. [28] El interior de la caja de esporas, el gleba , es blanco y sólido cuando es joven, y está dividido en lóculos ovalados, una característica que ayuda a distinguirlo de Geastrum . [29] La gleba se vuelve marrón y polvorienta a medida que madura el espécimen. [30] Pequeños hilos oscuros parecidos a pelos ( rizomorfos ) se extienden desde la base del cuerpo de la fruta hacia el sustrato. Los rizomorfos son frágiles y, a menudo, se desprenden después de la madurez. [5]
Las esporas son esféricas o casi, de color marrón rojizo, de paredes gruesas y verrugosas (cubiertas de verrugas y espinas). Las dimensiones de las esporas son de 7 a 11 µm ; [31] las verrugas miden aproximadamente 1 µm de largo. [32] Las esporas no son amiloides y no se tiñerán con el yodo del reactivo de Melzer . [11] El uso de microscopía electrónica de barrido ha demostrado que las espinas son de 0,90 a 1,45 µm de largo, redondeadas en la punta, estrechas, afiladas y, en ocasiones, unidas en la parte superior. [16] La capillitia (masas de fibras estériles filiformes dispersas entre las esporas) son ramificadas, de 3,5 a 6,5 µm de diámetro y hialinas (translúcidas). [5] Los basidios (células portadoras de esporas) tienen de cuatro a ocho esporas, [5] con esterigmas muy cortos . [33] Los basidios están dispuestos en largas hileras de racimos; los basidios individuales miden 11-15 por 18-24 µm. Los hilos del capillitia surgen de la superficie interna del peridio y son de paredes gruesas, largos, entretejidos y ramificados, y miden de 3 a 5,5 µm de espesor. [5] El exoperidio (la capa externa de tejido, que comprende los rayos) está formado por cuatro capas distintas de tejido: la capa micelial contiene hifas ramificadas de 4 a 6 μm de diámetro; las hifas de la capa fibrosa tienen un diámetro de 6 a 8 μm y están ramificadas; la capa de tipo colénquima tiene hifas ramificadas de 3-4 μm de diámetro; la capa blanda contiene hifas de 3 a 6 μm de diámetro. [34]
Comestibilidad
Las fuentes norteamericanas enumeran A. hygrometricus como no comestible, [29] en algunos casos debido a su dureza. [28] [35] [36] Sin embargo, se consumen regularmente en Nepal [37] y Bengala del Sur , donde "la gente local los consume como comida deliciosa". [38] Se recolectan de la naturaleza y se venden en los mercados de la India. [39] [40]
Un estudio de una especie de Astraeus del sureste asiático estrechamente relacionada concluyó que el hongo contenía una gran cantidad de compuestos volátiles de ocho carbonos (incluidos 1-octanol , 1-octen-3-ol y 1-octen-3-one ) que impartían un " olor a hongos, terroso y acre que se hizo evidente como un olor aceitoso y musgo al abrir las tapas ". Los autores del estudio señalaron además que los cuerpos de la fruta después de la cocción tienen un "sabor tostado, a base de hierbas, a base de hierbas y aceitoso". Los compuestos volátiles detectados después de cocinar las muestras de hongos incluyeron compuestos de furfural , benzaldehído , ciclohexenona y furanilo . [41] Las diferencias regionales en opiniones sobre la comestibilidad provienen de fuentes publicadas antes de que se supiera que las versiones norteamericana y asiática de A. hygrometricus no siempre eran las mismas; en algunos casos, los especímenes asiáticos se han identificado como nuevas especies, como A. asiaticus y A. odoratus . [16] [18]
Especies similares
Aunque A. hygrometricus tiene un parecido superficial con los miembros de las "verdaderas estrellas terrestres" Geastrum , se puede diferenciar fácilmente de la mayoría por la naturaleza higroscópica de sus rayos. Las estrellas terrestres higroscópicas incluyen G. arenarium , G. corollinum , G. floriforme , G. recolligens y G. kotlabae . [26] A diferencia de Geastrum , los cuerpos frutales jóvenes de A. hygrometricus no tienen una columela (tejido estéril en la gleba, en la base del saco de esporas). [42] Geastrum tiende a tener la abertura del saco de esporas rodeada por un peristoma o un disco, en contraste con la única hendidura lacerada de A. hygrometricus . También hay varias diferencias microscópicas: en A. hygrometricus , los basidios no están dispuestos en columnas paralelas, las esporas son más grandes y los hilos de los capillitia son ramificados y continuos con las hifas del peridio. [5] [27] A pesar de estas diferencias, los especímenes más viejos pueden ser difíciles de distinguir de Geastrum en el campo. [12] Una especie de Geastrum , G. mammosum , tiene rayos gruesos y quebradizos que son moderadamente higroscópicos y podrían confundirse con A. hygrometricus ; sin embargo, sus esporas son más pequeñas que A. hygrometricus , típicamente alrededor de 4 µm de diámetro. [31]
Astraeus pteridis es más grande, de 5 a 15 cm (2,0 a 5,9 pulgadas ) o más cuando se expande, y a menudo tiene un patrón areolado más pronunciado en la superficie interna de los rayos. [26] Se encuentra en América del Norte y las Islas Canarias . [18] A. asiaticus y A. odoratus son dos especies similares conocidas en toda Asia y el sudeste asiático , respectivamente. [18] A. odoratus se distingue de A. hygrometricus por una capa micelial exterior lisa con pocas partículas de suelo adheridas, 3 a 9 radios anchos y un olor fresco similar al suelo húmedo. La ornamentación de esporas de A. odoratus también es distinta de A. hygrometricus , con espinas más largas y estrechas que a menudo se unen. [16] A. asiaticus tiene una superficie peridial externa cubierta con pequeños gránulos y una gleba de color castaño violáceo, en comparación con la superficie peridial lisa y la gleba pardusca de A. hygrometricus . El límite superior del tamaño de las esporas de A. asiaticus es mayor que el de su pariente más común, oscilando entre 8,75 y 15,2 μm. [18] A. koreanus (a veces denominada como la variedad A. hygrometricus var. Koreanus ; ver Taxonomía) se diferencia de la forma más común en su tamaño más pequeño, cuerpo de fruta más pálido y mayor número de radios; microscópicamente, tiene esporas más pequeñas (entre 6,8 y 9 μm de diámetro), y las espinas de las esporas difieren en longitud y morfología. [16] Se conoce de Corea y Japón. [19]
Hábitat, distribución y ecología
Astraeus hygrometricus es un hongo ectomicorrízico y crece en asociación con una amplia gama de especies de árboles. [43] La asociación mutualista entre las raíces de los árboles y el micelio del hongo ayuda a los árboles a extraer nutrientes (particularmente fósforo ) de la tierra; a cambio, el hongo recibe carbohidratos de la fotosíntesis . [38] En América del Norte, las asociaciones con el roble y el pino son habituales, [11] mientras que en la India, se ha observado que crece comúnmente con el pino chir ( Pinus roxburghii ) y la sal ( Shorea robusta ). [38] La estrella terrestre falsa se encuentra en el suelo en campos abiertos, a menudo dispersos o en grupos, especialmente en suelos arenosos o arcillosos , pobres en nutrientes . [27] [32] [33] También se ha informado que crece en rocas, prefiriendo sustratos ácidos como pizarra y granito , mientras evita sustratos ricos en cal . [44] En Nepal, se han recolectado cuerpos frutales a alturas de 3.000 m (9.800 pies). [45] Los cuerpos frutales suelen aparecer en otoño, aunque los cuerpos frutales secos son persistentes y pueden durar varios años. [31] Gelatinipulvinella astraeicola es un leotiaceous hongo con minuto, gelatinosa, pulvinado (de forma cojín) apotecios , conocido para crecer sólo en la superficie interna de los rayos de muertos Astraeus especies, incluyendo A. hygrometricus . [46]
El género tiene una distribución cosmopolita excepto en las regiones árticas , alpinas y templadas frías; [33] es común en las regiones templadas y tropicales del mundo. [18] Se ha recolectado en África, Asia, Australia, Europa, América del Norte, [17] y América del Sur. [47]
Compuestos bioactivos
Los polisacáridos de hongos de varias especies han atraído el interés de la investigación por sus propiedades inmunomoduladoras y antitumorales . [48] Se encontró que extractos de A. hygrometricus que contienen el polisacárido llamado AE2 inhiben el crecimiento de varias líneas de células tumorales en pruebas de laboratorio, [49] [50] y estimulan el crecimiento de esplenocitos , timocitos y células de la médula ósea de ratones. El extracto también estimuló las células de ratón asociadas con el sistema inmunológico ; específicamente, mejoró la actividad de las células asesinas naturales de ratón , estimuló a los macrófagos para producir óxido nítrico y mejoró la producción de citocinas . [39] [51] [52] [53] La activación de macrófagos por AE2 podría estar mediada por una vía de transducción de señales de proteína quinasa activada por mitógenos . [54] [55] AE2 se compone de azúcares simples manosa , glucosa y fucosa en una proporción de 1: 2: 1. [38]
Además de los compuestos esteroides previamente conocidos, acetato de ergosta-7,22-dieno-3-ol y ergosta-4,6,8- (14), 22-tetraeno-3-ona, tres triterpenos únicos: derivados de 3-hidroxi - lanostano: se han aislado de los cuerpos frutales de A. hygrometricus . Los compuestos, llamados astrahygrol, 3- epi -astrahygrol y astrahygrone (3-oxo-25 S -lanost-8-eno-26,22-lactone), tienen δ- lactone (un anillo de seis miembros) en la cadena lateral —Una característica química previamente desconocida en los basidiomicetos . [56] [57] Un previamente desconocido éster esteril (3β, 5α-dihidroxi- (22 E , 24 R ) -ergosta-7,22 dien--6α-il palmitato) ha sido aislado a partir de micelios cultivados en cultivo líquido . El compuesto tiene un núcleo de tipo ergostano polihidroxilado . [58]
Los extractos de etanol del cuerpo de la fruta tienen una alta actividad antioxidante y, en pruebas de laboratorio, se ha demostrado que tienen una actividad antiinflamatoria comparable a la del fármaco diclofenaco . [59] Los estudios con modelos de ratón también han demostrado la capacidad hepatoprotectora (protección del hígado), posiblemente al restaurar los niveles disminuidos de las enzimas antioxidantes superóxido dismutasa y catalasa causadas por la exposición experimental al tetracloruro de carbono químico que daña el hígado . [60]
Creencias tradicionales
Este earthstar se ha utilizado en la medicina tradicional china como agente hemostático ; el polvo de esporas se aplica externamente para detener el sangrado de la herida y reducir los sabañones . [61] Se ha informado de que dos tribus de los bosques indios , los baiga y los bharia de Madhya Pradesh , utilizan los cuerpos frutales con fines medicinales. La masa de esporas se mezcla con aceite de semilla de mostaza y se usa como ungüento contra las quemaduras. [62] El Blackfoot de Norteamérica llamó al hongo "estrellas caídas", considerándolas estrellas caídas a la tierra durante eventos sobrenaturales. [63]
Ver también
- Hongos medicinales
Referencias
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