Un axonema , también llamado filamento axial, es la estructura citoesquelética basada en microtúbulos que forma el núcleo de un cilio o flagelo . [1] [2] Los cilios y los flagelos se encuentran en muchas células , organismos y microorganismos para proporcionar motilidad. El axonema sirve como el "esqueleto" de estos orgánulos , dando soporte a la estructura y, en algunos casos, la capacidad de doblarse. Aunque se pueden hacer distinciones de función y longitud entre cilios y flagelos, la estructura interna del axonema es común a ambos.
Axoneme | |
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Identificadores | |
Malla | D054468 |
TH | H1.00.01.1.01017 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
Estructura
Dentro de un cilio y un flagelo hay un citoesqueleto basado en microtúbulos llamado axonema. El axonema de un cilio primario típicamente tiene un anillo de nueve dobletes de microtúbulos externos (llamado axonema 9 + 0), y el axonema de un cilio móvil tiene dos microtúbulos centrales además de los nueve dobletes externos (llamado axonema 9 + 2). . El citoesqueleto axonemal actúa como un andamiaje para varios complejos de proteínas y proporciona sitios de unión para proteínas motoras moleculares como la kinesina-2 , que ayudan a transportar proteínas hacia arriba y hacia abajo de los microtúbulos. [3]
Cilios primarios
La estructura del axonema en los cilios primarios inmóviles muestra alguna variación de la anatomía canónica “9x2 + 2”. No se encuentran brazos de dineína en los microtúbulos del doblete externo y no hay un par de singletes de microtúbulos centrales. Esta organización del axonema se denomina “9x2 + 0”. Además, se ha encontrado que existen axonemas “9x2 + 1”, con un solo microtúbulo central. Los cilios primarios parecen cumplir funciones sensoriales.
Cilios móviles
El bloque de construcción del axonema es el microtúbulo ; cada axonema está compuesto por varios microtúbulos alineados en paralelo . Para ser específicos, los microtúbulos están dispuestos en un patrón característico conocido como "9x2 + 2", como se muestra en la imagen de la derecha. Nueve conjuntos de microtúbulos "doblete" (una estructura especializada que consta de dos microtúbulos enlazados) forman un anillo alrededor un "par central" de microtúbulos individuales.
Además de los microtúbulos, el axonema contiene muchas proteínas y complejos proteicos necesarios para su función. Los brazos de dineína , por ejemplo, son complejos motores que producen la fuerza necesaria para doblarse. Cada brazo de dineína está anclado a un microtúbulo doble; al "caminar" a lo largo de un microtúbulo adyacente, los motores de dineína pueden hacer que los microtúbulos se deslicen entre sí. Cuando esto se lleva a cabo de forma sincronizada, con los microtúbulos de un lado del axonema "hacia abajo" y los del otro lado "hacia arriba", el axonema en su conjunto puede doblarse hacia adelante y hacia atrás. Este proceso es responsable del batido ciliar / flagelar, como en el conocido ejemplo del esperma humano .
El radio radial es otro complejo proteico del axonema. Considerado importante para regular el movimiento del axonema, este complejo en forma de "T" se proyecta desde cada conjunto de dobletes externos hacia los microtúbulos centrales. Las conexiones entre dobletes entre pares de microtúbulos adyacentes se denominan enlaces nexina .
Historia del descubrimiento
La primera investigación de la morfología flagelar de los espermatozoides se inició en 1888, por el citólogo alemán Ballowitz, quien observó mediante microscopía óptica y tinciones de mordiente que un flagelo de esperma de gallo podría extenderse en hasta 11 fibrillas longitudinales. Aproximadamente 60 años después, Grigg y Hodge en 1949 y un año después, Manton y Clarke observaron estas 11 fibras en flagelos extendidos mediante microscopía electrónica (EM); estos investigadores propusieron que dos fibras más delgadas estaban rodeadas por nueve fibras externas más gruesas. En 1952, utilizando avances en fijación, incrustación y ultramicrotomía, Fawcett y Porter demostraron mediante secciones delgadas EM que el núcleo de los cilios epiteliales dentro de la membrana ciliar constaba de nueve microtúbulos doble que rodeaban dos microtúbulos singulares centrales (es decir, el "par central de microtúbulos de microtúbulos aparato ”), y de ahí el término, el axonema“ 9 + 2 ”. Debido al alto grado de conservación evolutiva entre cilios y flagelos de la mayoría de las especies, nuestra comprensión de los flagelos de esperma se ha visto favorecida por estudios de ambos orgánulos y de especies que van desde protistas hasta mamíferos. Los cilios son típicamente cortos (5-10 μm) y laten como un remo con un golpe efectivo seguido de un golpe de recuperación. Los flagelos laten con un movimiento similar a una serpiente y suelen ser más largos (generalmente 50-150 μm, pero varían de 12 μm a varios mm en algunas especies), y la longitud del flagelo en las Chlamydomonas protistas está regulada por varios genes que codifican quinasas. Manton y Clarke reconocieron primero que el axonema 9 + 2 era posiblemente ubicuo entre las especies y, de hecho, los microtúbulos de nueve dobletes son estructuras conservadas evolutivamente que evolucionaron en los primeros eucariotas hace casi mil millones de años; sin embargo, existe una amplia variación entre las especies con respecto a la estructura detallada de los flagelos de los espermatozoides y sus estructuras accesorias. Los microtúbulos de doblete axonemal se ensamblan a partir de los extremos de nueve microtúbulos de triplete del cuerpo centriolar / basal, cuya simetría de nueve veces y patrón de molinete en el sentido de las agujas del reloj (mirando desde el interior de la célula a la punta flagelar) está organizado por la proteína conservada del gen SAS6, y que se introduce en algunos huevos para establecer el primer huso mitótico. Los nueve microtúbulos dobletes se conectan alrededor del axonema mediante enlaces nexina. Actualmente, la estructura molecular del axonema se conoce con una resolución extraordinaria de <4 nm mediante el uso de tomografía crioelectrónica, como fue inicialmente pionera en Nicastro. La motilidad flagelar (y ciliar) de los espermatozoides se ha analizado eficazmente en sistemas simples (p. Ej., Flagelos protistas y espermatozoides de erizo de mar), cuyos flagelos contienen varios cientos de polipéptidos mediante análisis proteómico. [4]
Significación clínica
Se ha descubierto que las mutaciones o defectos en los cilios primarios desempeñan un papel en las enfermedades humanas. Estas ciliopatías incluyen enfermedad renal poliquística (PKD), retinitis pigmentosa , síndrome de Bardet-Biedl y otros defectos del desarrollo.
Referencias
- ^ "filamento axial" . TheFreeDictionary.com . Consultado el 9 de mayo de 2021 .
- ^ Porter ME, Sale WS (noviembre de 2000). "El axonema 9 + 2 ancla múltiples dineínas del brazo interno y una red de quinasas y fosfatasas que controlan la motilidad" . The Journal of Cell Biology . 151 (5): F37-42. doi : 10.1083 / jcb.151.5.F37 . PMC 2174360 . PMID 11086017 .
- ^ Gardiner MB (septiembre de 2005). "La importancia de ser cilios" (PDF) . Boletín del HHMI . 18 (2) . Consultado el 18 de marzo de 2010 .
- ^ Linck, Richard W .; Chemes, Héctor; Albertini, David F. (febrero de 2016). "El axonema: el motor propulsor de espermatozoides y cilios y ciliopatías asociadas que conducen a la infertilidad" . Revista de Reproducción Asistida y Genética . 33 (2): 141-156. doi : 10.1007 / s10815-016-0652-1 . ISSN 1058-0468 . PMC 4759005 . PMID 26825807 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
Otras lecturas
- Wilson CW, Nguyen CT, Chen MH, Yang JH, Gacayan R, Huang J, Chen JN, Chuang PT (mayo de 2009). "Fused ha desarrollado roles divergentes en la señalización de Hedgehog de vertebrados y la ciliogénesis móvil" (PDF) . Naturaleza . 459 (7243): 98–102. Código Bibliográfico : 2009Natur.459 ... 98W . doi : 10.1038 / nature07883 . PMC 3204898 . PMID 19305393 .
- Vogel G (octubre de 2005). "Enfoque de la noticia: apostar por los cilios". Ciencia . 310 (5746): 216–8. doi : 10.1126 / science.310.5746.216 . PMID 16223997 . S2CID 83433367 .
- Porter ME, Sale WS (noviembre de 2000). "El axonema 9 + 2 ancla múltiples dineínas del brazo interno y una red de quinasas y fosfatasas que controlan la motilidad" . The Journal of Cell Biology . 151 (5): F37-42. doi : 10.1083 / jcb.151.5.F37 . PMC 2174360 . PMID 11086017 .
- Dillon RH, Fauci LJ (diciembre de 2000). "Un modelo integrador de la mecánica del axonema interno y la dinámica de fluidos externos en el latido ciliar". Revista de Biología Teórica . 207 (3): 415-30. CiteSeerX 10.1.1.127.4124 . doi : 10.1006 / jtbi.2000.2182 . PMID 11082310 .
- Omoto CK, Gibbons IR, Kamiya R, Shingyoji C, Takahashi K, Witman GB (enero de 1999). "Rotación del par central de microtúbulos en flagelos eucariotas" . Biología molecular de la célula . 10 (1): 1–4. doi : 10.1091 / mbc.10.1.1 . PMC 25148 . PMID 9880321 .
- Rosenbaum JL, Cole DG, Diener DR (febrero de 1999). "Transporte intraflagelar: los ojos lo tienen" . The Journal of Cell Biology . 144 (3): 385–8. doi : 10.1083 / jcb.144.3.385 . PMC 2132910 . PMID 9971734 .