Bacillus subtilis , conocido también como el bacilo del heno o bacilo de hierba , es un Gram-positivos , catalasa -positivo bacteria , que se encuentra en el suelo y el tracto gastrointestinal de los rumiantes y los seres humanos. Como miembro del género Bacillus , B. subtilis tiene forma de varilla y puede formar una endospora protectora resistente, lo que le permite tolerar condiciones ambientales extremas. B. subtilis se ha clasificado históricamente como un aerobio obligado , aunque existe evidencia de que es un anaerobio facultativo .B. subtilis se considera la bacteria Gram-positiva mejor estudiada y un organismo modelo para estudiar la replicación cromosómica bacteriana y la diferenciación celular. Es uno de los campeones bacterianos en la producción de enzimas secretadas y es utilizado a escala industrial por empresas de biotecnología.
Bacillus subtilis | |
---|---|
Micrografía TEM de una celda de B. subtilis en sección transversal (barra de escala = 200 nm ) | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Firmicutes |
Clase: | Bacilos |
Pedido: | Bacillales |
Familia: | Bacillaceae |
Género: | Bacilo |
Especies: | B. subtilis |
Nombre binomial | |
Bacillus subtilis ( Ehrenberg 1835) Cohn 1872 | |
Sinónimos | |
|
Descripción
Bacillus subtilis es una bacteria Gram-positiva , con forma de bastoncillo y catalasa -positiva . Originalmente fue nombrado Vibrio subtilis por Christian Gottfried Ehrenberg , [3] y fue rebautizado como Bacillus subtilis por Ferdinand Cohn en 1872 [4] (subtilis es el latín para "fino"). Las células de B. subtilis suelen tener forma de bastoncillo y miden alrededor de 4 a 10 micrómetros (μm) de largo y 0,25 a 1,0 μm de diámetro, con un volumen celular de alrededor de 4,6 fl en la fase estacionaria. [5] Al igual que con otros miembros del género Bacillus , puede formar una endospora para sobrevivir a condiciones ambientales extremas de temperatura y desecación. [6] B. subtilis es un anaerobio facultativo [7] y se había considerado un aerobio obligado hasta 1998. B. subtilis está muy flagelado , lo que le da la capacidad de moverse rápidamente en líquidos. B. subtilis ha demostrado ser muy susceptible a la manipulación genética y se ha adoptado ampliamente como organismo modelo para estudios de laboratorio, especialmente de esporulación , que es un ejemplo simplificado de diferenciación celular . En términos de popularidad como organismo modelo de laboratorio, B. subtilis se considera a menudo como el equivalente Gram-positivo de Escherichia coli , una bacteria Gram-negativa ampliamente estudiada . [ cita requerida ]
Habitat
Esta especie se encuentra comúnmente en las capas superiores del suelo y se cree que B. subtilis es un comensal intestinal normal en los seres humanos. Un estudio de 2009 comparó la densidad de las esporas que se encuentran en el suelo (alrededor de 106 esporas por gramo) con la que se encuentra en las heces humanas (alrededor de 104 esporas por gramo). La cantidad de esporas encontradas en el intestino humano era demasiado alta para atribuirse únicamente al consumo a través de la contaminación de los alimentos. [8] B. subtilis se ha relacionado con crecer en elevaciones más altas y actuar como un identificador tanto para la eco-adaptabilidad como para la salud de las abejas melíferas. [9]
Reproducción
B. subtilis puede dividirse simétricamente para formar dos células hijas (fisión binaria), o asimétricamente, produciendo una única endospora que puede permanecer viable durante décadas y es resistente a condiciones ambientales desfavorables como sequía , salinidad , pH extremo , radiación y disolventes . La endospora se forma en momentos de estrés nutricional y mediante el uso de hidrólisis, lo que permite que el organismo persista en el medio ambiente hasta que las condiciones se vuelven favorables. Antes del proceso de esporulación, las células pueden volverse móviles al producir flagelos , tomar ADN del medio ambiente o producir antibióticos . Estas respuestas se consideran intentos de buscar nutrientes buscando un entorno más favorable, permitiendo que la célula haga uso de nuevo material genético beneficioso o simplemente eliminando la competencia. [ cita requerida ]
En condiciones estresantes, como la privación de nutrientes, B. subtilis sufre el proceso de esporulación . Este proceso ha sido muy bien estudiado y ha servido como organismo modelo para estudiar la esporulación. [10]
Replicación cromosómica
B. subtilis es un organismo modelo utilizado para estudiar la replicación cromosómica bacteriana. La replicación del cromosoma circular único se inicia en un solo locus, el origen ( oriC ). La replicación procede bidireccionalmente y dos horquillas de replicación progresan en sentido horario y antihorario a lo largo del cromosoma. La replicación del cromosoma se completa cuando las bifurcaciones alcanzan la región terminal, que se coloca opuesta al origen en el mapa cromosómico . La región terminal contiene varias secuencias cortas de ADN ( sitios Ter ) que promueven la detención de la replicación. Las proteínas específicas median todos los pasos en la replicación del ADN. La comparación entre las proteínas implicadas en la replicación del ADN cromosómico en B. subtilis y en Escherichia coli revela similitudes y diferencias. Aunque los componentes básicos que promueven la iniciación, elongación y la terminación de la replicación están bien conservados , se pueden encontrar algunas diferencias importantes (como que a una bacteria le faltan proteínas esenciales en la otra). Estas diferencias subrayan la diversidad en los mecanismos y estrategias que han adoptado diversas especies bacterianas para llevar a cabo la duplicación de sus genomas. [11]
Genoma
B. subtilis tiene alrededor de 4.100 genes. De estos, solo 192 resultaron indispensables; se predijo que otros 79 también serían esenciales. Una gran mayoría de genes esenciales se clasificaron en relativamente pocos dominios del metabolismo celular, con aproximadamente la mitad involucrada en el procesamiento de información, una quinta parte involucrada en la síntesis de la envoltura celular y la determinación de la forma y división celular, y una décima parte relacionada con la célula. energéticos. [12]
La secuencia completa del genoma de la subcepa QB928 de B. subtilis tiene 4.146.839 pares de bases de ADN y 4.292 genes. La cepa QB928 se usa ampliamente en estudios genéticos debido a la presencia de varios marcadores [aroI (aroK) 906 purE1 dal (alrA) 1 trpC2]. [13]
En 2009 se caracterizaron varios ARN no codificantes en el genoma de B. subtilis , incluidos los ARN Bsr . [14] Los análisis genómicos comparativos basados en microarrays han revelado que los miembros de B. subtilis muestran una diversidad genómica considerable. [15]
FsrA es un pequeño ARN que se encuentra en Bacillus subtilis . Es un efector de la respuesta de ahorro de hierro y actúa para regular a la baja las proteínas que contienen hierro en momentos de escasa biodisponibilidad de hierro. [16] [17]
Transformación
La transformación bacteriana natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través del medio circundante. En B. subtilis, la longitud del ADN transferido es superior a 1271 kb (más de 1 millón de bases). [18] Es probable que el ADN transferido sea ADN de doble hebra y, a menudo, tenga más de un tercio de la longitud total del cromosoma de 4215 kb. [19] Parece que entre el 7 y el 9% de las células receptoras ocupan un cromosoma completo. [20]
Para que una bacteria receptora se una, tome ADN exógeno de otra bacteria de la misma especie y lo recombine en su cromosoma, debe entrar en un estado fisiológico especial llamado competencia . La competencia en B. subtilis se induce hacia el final del crecimiento logarítmico, especialmente en condiciones de limitación de aminoácidos. [21] En estas condiciones estresantes de semistarvación, las células suelen tener solo una copia de su cromosoma y es probable que tengan un mayor daño en el ADN. Para probar si la transformación es una función adaptativa de B. subtilis para reparar su daño en el ADN, se llevaron a cabo experimentos utilizando luz ultravioleta como agente dañino. [22] [23] [24] Estos experimentos llevaron a la conclusión de que la competencia, con la captación de ADN, es inducida específicamente por condiciones que dañan el ADN, y que la transformación funciona como un proceso para la reparación recombinacional del daño del ADN. [25]
Si bien el estado natural competente es común en el laboratorio de B. subtilis y los aislados de campo, algunas cepas de importancia industrial, por ejemplo, B. subtilis (natto), son reacias a la absorción de ADN debido a la presencia de sistemas de modificación de restricción que degradan el ADN exógeno. Los mutantes de B. subtilis (natto), que son defectuosos en una endonucleasa del sistema de modificación de restricción de tipo I, pueden actuar como receptores de plásmidos conjugativos en experimentos de apareamiento, allanando el camino para una mayor ingeniería genética de esta cepa particular de B. subtilis . [26]
Usos
siglo 20
Los cultivos de B. subtilis eran populares en todo el mundo, antes de la introducción de los antibióticos , como agente inmunoestimulador para ayudar en el tratamiento de enfermedades gastrointestinales y del tracto urinario . Se utilizó a lo largo de la década de 1950 como medicina alternativa que, tras la digestión, estimula significativamente la actividad inmunitaria de amplio espectro, incluida la activación de la secreción de anticuerpos específicos IgM , IgG e IgA [27] y la liberación de dinucleótidos CpG que inducen interferón IFN-α. / Actividad productora de IFNγ de leucocitos y citocinas importantes en el desarrollo de citotoxicidad hacia células tumorales . [28] Se comercializó en toda América y Europa desde 1946 como ayuda inmunoestimuladora en el tratamiento de enfermedades intestinales y del tracto urinario como el rotavirus y la shigelosis . Se ha informado que en 1966 el Ejército de los EE. UU. Vertió bacillus subtilis en las rejillas de las estaciones de metro de la ciudad de Nueva York durante cuatro días para observar las reacciones de las personas cuando estaban cubiertas por un polvo extraño, debido a su capacidad para sobrevivir, se cree que todavía lo es. presente allí. [29]
El antibiótico bacitracina se aisló por primera vez del grupo licheniformis de Bacillus subtilis var Tracy en 1945 y la bacitracina todavía se fabrica comercialmente cultivando la bacteria Bacillus subtilis var Tracy I en un recipiente de medio de crecimiento líquido . Con el tiempo, la bacteria sintetiza bacitracina y secreta el antibiótico en el medio. Luego, la bacitracina se extrae del medio mediante procesos químicos. [30]
Desde la década de 1960, B. subtilis ha tenido una historia como especie de prueba en la experimentación de vuelos espaciales. Sus endosporas pueden sobrevivir hasta 6 años en el espacio si están cubiertas por partículas de polvo que las protegen de los rayos solares UV. [31] Se ha utilizado como indicador de supervivencia extremófilo en el espacio exterior , como Exobiology Radiation Assembly , [32] [33] EXOSTACK , [34] [35] y EXPOSE misiones orbitales. [36] [37] [38]
Es difícil trabajar con los aislados naturales de tipo salvaje de B. subtilis en comparación con las cepas de laboratorio que se han sometido a procesos de domesticación de mutagénesis y selección. Estas cepas a menudo tienen capacidades mejoradas de transformación (absorción e integración del ADN ambiental), crecimiento y pérdida de las capacidades necesarias "en la naturaleza". Y, si bien existen docenas de cepas diferentes que se ajustan a esta descripción, la cepa denominada '168' es la más utilizada. La cepa 168 es un auxótrofo triptófano aislado después de la mutagénesis de rayos X de la cepa de B. subtilis Marburg y se usa ampliamente en la investigación debido a su alta eficiencia de transformación. [39]
B. globigii , una especie estrechamente relacionada pero filogenéticamente distinta ahora conocida como Bacillus atrophaeus [40] [41] se utilizó como un simulador de guerra biológica durante el Proyecto SHAD (también conocido como Proyecto 112 ). [42] El análisis genómico posterior mostró que las cepas utilizadas en esos estudios eran producto de un enriquecimiento deliberado de cepas que presentaban tasas de esporulación anormalmente altas . [43]
Una cepa de B. subtilis anteriormente conocida como Bacillus natto se utiliza en la producción comercial de la comida japonesa nattō , así como la comida coreana similar cheonggukjang .
2000
- Como organismo modelo, B. subtilis se usa comúnmente en estudios de laboratorio dirigidos a descubrir las propiedades y características fundamentales de las bacterias formadoras de esporas Gram-positivas. [15] En particular, los principios y mecanismos básicos que subyacen a la formación de la endospora duradera se han deducido de estudios sobre la formación de esporas en B. subtilis .
- Sus propiedades de unión a la superficie desempeñan un papel en la eliminación segura de los residuos de radionúclidos [por ejemplo, torio (IV) y plutonio (IV)]. [ cita requerida ]
- Por sus excelentes propiedades de fermentación, con altos rendimientos de producto (20 a 25 gramos por litro) se utiliza para producir diversas enzimas, como amilasa y proteasas. [44]
- B. subtilis se utiliza como inoculante del suelo en horticultura y agricultura . [45] [ se necesita una cita completa ] [46] [ se necesita una cita completa ] [47] [ se necesita una cita completa ]
- Puede proporcionar algún beneficio a los productores de azafrán al acelerar el crecimiento del cormo y aumentar el rendimiento de la biomasa del estigma. [48]
- Se utiliza como "organismo indicador" durante los procedimientos de esterilización con gas, para garantizar que el ciclo de esterilización se haya completado con éxito. [49] [Se necesita una cita completa ] [50] [Se necesita una cita completa ] Esto se debe a la dificultad de esterilizar las endosporas.
- Se ha descubierto que B. subtilis actúa como un fungicida bioproducto útil que previene el crecimiento de Monilinia vaccinii-corymbosi , también conocido como el hongo de la baya de la momia, sin interferir con la polinización o las cualidades de la fruta. [51]
- Se ha demostrado que las células de B. subtilis, tanto metabólicamente activas como no metabólicamente activas, reducen el oro (III) a oro (I) y oro (0) cuando hay oxígeno presente. Esta reducción biótica juega un papel en el ciclo del oro en los sistemas geológicos y podría potencialmente usarse para recuperar oro sólido de dichos sistemas.
Subcepas nuevas y artificiales
- Se aislaron nuevas cepas de B. subtilis que podían usar 4-fluorotriptófano (4FTrp) pero no triptófano canónico (Trp) para la propagación. Como Trp solo está codificado por un único codón, existe evidencia de que Trp puede ser desplazado por 4FTrp en el código genético. Los experimentos demostraron que el código genético canónico puede ser mutable. [52]
- Las cepas recombinantes pBE2C1 y pBE2C1AB se usaron en la producción de polihidroxialcanoatos (PHA), y los desechos de malta se pueden usar como fuente de carbono para la producción de PHA de menor costo. [ cita requerida ]
- Se utiliza para producir ácido hialurónico , que se utiliza en el sector del cuidado de las articulaciones en la asistencia sanitaria [53] [ cita completa necesaria ] y la cosmética.
- Monsanto ha aislado un gen de B. subtilis que expresa la proteína B de choque frío y la ha empalmado en su híbrido de maíz MON 87460 tolerante a la sequía, que fue aprobado para la venta en los EE. UU. En noviembre de 2011. [54] [55]
- Se ha modificado una nueva cepa para producir miel [56]
Seguridad
En otros animales
B. subtilis fue revisado por el Centro de Medicina Veterinaria de la FDA de EE. UU. Y se encontró que no presenta problemas de seguridad cuando se usa en productos microbianos de alimentación directa, por lo que la Asociación de Funcionarios de Control de Alimentos de Estados Unidos lo ha aprobado para su uso como ingrediente de alimento animal en la Sección 36.14 "Microorganismos de alimentación directa". [ cita requerida ] La Sección de Alimentos para Producción y Salud Animal de la Agencia Canadiense de Inspección de Alimentos ha clasificado los ingredientes de alimentos aprobados deshidratados para cultivo de Bacillus como un aditivo de ensilaje bajo el Anexo IV-Parte 2-Clase 8.6 y asignó el número de ingrediente de alimento internacional IFN 8-19-119. [ cita requerida ] Por otro lado, la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria ha evaluado positivamente varios aditivos para piensos que contienen esporas viables de B. subtilis , con respecto a su uso seguro para el aumento de peso en la producción animal.
Inhumanos
Las esporas de B. subtilis pueden sobrevivir al calor extremo durante la cocción. Algunas cepas de B. subtilis son responsables de causar ropidez o deterioro de la cuerda, una consistencia pegajosa y fibrosa causada por la producción bacteriana de polisacáridos de cadena larga , en la masa de pan estropeada y los productos horneados. [57] Durante mucho tiempo, la aspereza del pan se asoció de forma única con las especies de B. subtilis mediante pruebas bioquímicas. Los ensayos moleculares (ensayo de PCR de ADN polimórfico amplificado aleatoriamente, análisis de electroforesis en gel de gradiente desnaturalizante y secuenciación de la región V3 del ADN ribosómico 16S) revelaron una mayor variedad de especies de Bacillus en los panes tostados, que parecen tener una actividad amilasa positiva y una alta resistencia al calor. [58] B. subtilis CU1 (2 × 10 9 esporas por día) se evaluó en un estudio de 16 semanas (10 días de la administración de probióticos, seguido de 18 días de wash-out período por cada mes; repetida mismo procedimiento para un total de 4 meses ) a sujetos sanos. Se encontró que B. subtilis CU1 es seguro y bien tolerado en los sujetos sin efectos secundarios. [59]
B. subtilis y las sustancias derivadas de ella han sido evaluadas por diferentes organismos autorizados para determinar su uso inocuo y beneficioso en los alimentos. En los Estados Unidos, una carta de opinión emitida a principios de la década de 1960 por la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA) reconoció algunas sustancias derivadas de microorganismos como generalmente reconocidas como seguras (GRAS), incluidas las enzimas carbohidrasas y proteasas de B. subtilis . Las opiniones se basaron en el uso de cepas no patógenas y no toxicogénicas de los organismos respectivos y en el uso de las buenas prácticas de fabricación actuales. [60] La FDA declaró que las enzimas derivadas de la cepa B. subtilis eran de uso común en alimentos antes del 1 de enero de 1958, y que las cepas no toxigénicas y no patógenas de B. subtilis están ampliamente disponibles y se han utilizado de manera segura en una variedad de aplicaciones alimentarias. Esto incluye el consumo de soja fermentada japonesa, en forma de natto , que se consume comúnmente en Japón, y contiene un máximo de 10 8 células viables por gramo. Los frijoles fermentados son reconocidos por su contribución a una flora intestinal saludable y a la ingesta de vitamina K 2 ; Durante esta larga historia de uso generalizado, natto no se ha visto implicado en eventos adversos potencialmente atribuibles a la presencia de B. subtilis . [ cita requerida ] El producto natto y el B. subtilis natto como su componente principal son FOSHU (Alimentos para uso sanitario específico) aprobados por el Ministerio de Salud, Trabajo y Bienestar de Japón como eficaces para la preservación de la salud. [61]
La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria ha concedido a B. subtilis el estatus de "Presunción calificada de seguridad" . [62]
Identificación
A continuación se muestra una tabla que ayuda a identificar B. subtilis a través de ciertas pruebas de identificación.
Prueba | Resultado [63] [64] |
---|---|
Ácido de la glucosa | +. |
Ácido de lactosa | - |
Ácido de sacarosa | + |
Ácido de manitol | + |
Catalasa | + |
Citrato (Simmons) | + |
Endospora | + |
Gas de glucosa | - |
Hidrólisis de gelatina | + |
Tinción de Gram | + |
Producción de sulfuro de hidrógeno | - |
Producción de indol | - |
Motilidad | + |
Reducción de nitratos | + |
Oxidasa | + |
Fenilalanina desaminasa | - |
Forma | vara |
Hidrólisis de urea | - |
Voges-Proskaeur-Proskaeur | + |
Ver también
- Deficiencia de adenilosuccinato liasa
- Extremófilo
- Prueba de Guthrie
- Líder de YlbH
Referencias
- ^ Euzéby JP (2008). "Bacilo" . Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura . Consultado el 18 de noviembre de 2008 .
- ^ Ambrosiano N (30 de junio de 1999). "Laboratorio de pruebas de biodetectores para estar seguro, público para estar bien informado" . Comunicado de prensa . Laboratorios Nacionales de Los Alamos. Archivado desde el original el 21 de septiembre de 2008 . Consultado el 18 de noviembre de 2008 .
- ^ Ehrenberg CG (1835). Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833–1835 . págs. 145–336.
- ^ Cohn F (1872). "Untersuchungen über Bacterien" . Beiträge zur Biologie der Pflanzen . 1 . págs. 127–224.
- ^ Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (enero de 2014). "Monitoreo del crecimiento bacteriano usando detección de pulso resistivo sintonizable con una técnica basada en poros". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 98 (2): 855–62. doi : 10.1007 / s00253-013-5377-9 . PMID 24287933 .
- ^ Madigan M, Martinko J, eds. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11ª ed.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.[ página necesaria ]
- ^ Nakano MM, Zuber P (1998). "Crecimiento anaeróbico de un" aerobio estricto "( Bacillus subtilis )". Revisión anual de microbiología . 52 (1): 165–90. doi : 10.1146 / annurev.micro.52.1.165 . PMID 9891797 .
- ^ Hong HA, Khaneja R, Tam NM, Cazzato A, Tan S, Urdaci M, Brisson A, Gasbarrini A, Barnes I, Cutting SM (marzo de 2009). " Bacillus subtilis aislado del tracto gastrointestinal humano". Investigación en Microbiología . 160 (2): 134–43. doi : 10.1016 / j.resmic.2008.11.002 . PMID 19068230 .
- ^ Sudhagar, S; Reddy, Rami (abril de 2017). "Influencia de la elevación en la estructuración de las comunidades bacterianas intestinales de Apis cerana Fab" (PDF) . Revista de Entomología y Zoología . 5 (3): 2, 7 - a través de entomoljournal.com.
- ^ McKenney, Peter T .; Driks, Adam; Eichenberger, Patrick (2012). "La endospora de Bacillus subtilis: ensamblaje y funciones del pelaje multicapa". Nature Reviews Microbiología . 11 (1): 33–44. doi : 10.1038 / nrmicro2921 . PMID 23202530 .
- ^ Noirot P (2007). "Replicación del cromosoma de Bacillus subtilis " . En Graumann P (ed.).Bacillus : Biología Celular y Molecular . Prensa Académica Caister. ISBN 978-1-904455-12-7.[ página necesaria ]
- ^ Kobayashi K, Ehrlich SD, Albertini A, Amati G, Andersen KK, Arnaud M, et al. (Abril de 2003). "Genes esenciales de Bacillus subtilis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (8): 4678–83. Código bibliográfico : 2003PNAS..100.4678K . doi : 10.1073 / pnas.0730515100 . JSTOR 3144001 . PMC 153615 . PMID 12682299 .
- ^ Yu CS, Yim KY, Tsui SK, Chan TF (noviembre de 2012). "Secuencia completa del genoma de la cepa QB928 de Bacillus subtilis, una cepa ampliamente utilizada en estudios genéticos de B. subtilis" . Revista de bacteriología . 194 (22): 6308–9. doi : 10.1128 / JB.01533-12 . PMC 3486399 . PMID 23105055 .
- ^ Saito S, Kakeshita H, Nakamura K (enero de 2009). "Nuevos genes codificadores de ARN pequeño en las regiones intergénicas de Bacillus subtilis". Gene . 428 (1–2): 2–8. doi : 10.1016 / j.gene.2008.09.024 . PMID 18948176 .
- ^ a b Earl AM, Losick R, Kolter R (junio de 2008). "Ecología y genómica de Bacillus subtilis" . Tendencias en microbiología . 16 (6): 269–75. doi : 10.1016 / j.tim.2008.03.004 . PMC 2819312 . PMID 18467096 .
- ^ Gaballa, A .; Antelmann, H .; Aguilar, C .; Khakh, SK; Song, K. -B .; Smaldone, GT; Helmann, JD (2008). "La respuesta ahorradora de hierro de Bacillus subtilis está mediada por un ARN pequeño regulado por Fur y tres proteínas básicas pequeñas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (33): 11927-11932. doi : 10.1073 / pnas.0711752105 . PMC 2575260 . PMID 18697947 .
- ^ Smaldone, GT; Antelmann, H .; Gaballa, A .; Helmann, JD (2012). "El ARNs de FsrA y la proteína FbpB median la inducción dependiente de hierro de las oxidasas que contienen hierro-azufre de Bacillus subtilis LutABC" . Revista de bacteriología . 194 (10): 2586-2593. doi : 10.1128 / JB.05567-11 . PMC 3347220 . PMID 22427629 .
- ^ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (marzo de 2006). "Destino de la transformación del genoma bacteriano tras la incorporación en células competentes de Bacillus subtilis: una longitud continua de ADN incorporado". Revista de Biociencia y Bioingeniería . 101 (3): 257–62. doi : 10.1263 / jbb.101.257 . PMID 16716928 .
- ^ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (abril de 2006). "El ADN tomado en células competentes de Bacillus subtilis por transformación de protoplasto lisado no es ssDNA sino dsDNA". Revista de Biociencia y Bioingeniería . 101 (4): 334–39. doi : 10.1263 / jbb.101.334 . PMID 16716942 .
- ^ Akamatsu T, Taguchi H (abril de 2001). "Incorporación de todo el ADN cromosómico en lisados de protoplastos en células competentes de Bacillus subtilis". Biociencia, Biotecnología y Bioquímica . 65 (4): 823-29. doi : 10.1271 / bbb.65.823 . PMID 11388459 .
- ^ Anagnostopoulos C, Spizizen J (mayo de 1961). "Requisitos para la transformación en Bacillus subtilis" . Revista de bacteriología . 81 (5): 741–46. doi : 10.1128 / JB.81.5.741-746.1961 . PMC 279084 . PMID 16561900 .
- ^ Hoelzer MA, Michod RE (junio de 1991). "Reparación del ADN y evolución de la transformación en Bacillus subtilis. III. Sexo con ADN dañado" . Genética . 128 (2): 215-23. PMC 1204460 . PMID 1906416 .
- ^ Michod RE, Wojciechowski MF, Hoelzer MA (enero de 1988). "Reparación del ADN y evolución de la transformación en la bacteria Bacillus subtilis" . Genética . 118 (1): 31–39. PMC 1203263 . PMID 8608929 .
- ^ Wojciechowski MF, Hoelzer MA, Michod RE (marzo de 1989). "Reparación del ADN y la evolución de la transformación en Bacillus subtilis. II. Papel de la reparación inducible" . Genética . 121 (3): 411-22. PMC 1203629 . PMID 2497048 .
- ^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (mayo de 2008). "Valor adaptativo del sexo en patógenos microbianos". Infección, Genética y Evolución . 8 (3): 267–85. doi : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 .
- ^ Sato, Mitsuru; Tomita, Masaru; Kaneko, Shinya; Yoshikawa, Hirofumi; Shiwa, Yuh; Ohtani, Naoto; Shimada, Tomoe; Nagasaku, Mayumi; Itaya, Mitsuhiro (2019). "Entrega estable y eficiente de ADN a Bacillus subtilis (natto) usando plásmidos de transferencia conjugacional pLS20". Cartas de Microbiología FEMS . 366 (4). doi : 10.1093 / femsle / fnz032 . PMID 30726909 .
- ^ Ciprandi G, Scordamaglia A, Venuti D, Caria M, Canonica GW (diciembre de 1986). "Efectos in vitro de Bacillus subtilis sobre la respuesta inmune". Chemioterapia . 5 (6): 404–07. PMID 3100070 .
- ^ Shylakhovenko VA (junio de 2003). "Efectos anticancerígenos e inmunoestimuladores de la fracción nucleoproteica de 'Bacillus subtilis ' ". Oncología experimental . 25 : 119-23.
- ^ Stephen Rosoff, Henry Pontell, Robert Tillman (2020). Beneficio sin honor: crimen de cuello blanco y el saqueo de Estados Unidos . Pearson. pag. 352-3. ISBN 9780134871486.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Johnson BA, Anker H, Meleney FL (octubre de 1945). "Bacitracina: un nuevo antibiótico producido por un miembro del grupo B. subtilis". Ciencia . 102 (2650): 376–7. Código bibliográfico : 1945Sci ... 102..376J . doi : 10.1126 / science.102.2650.376 . PMID 17770204 .
- ^ Horneck G, Klaus DM, Mancinelli RL (marzo de 2010). "Microbiología espacial" . Revisiones de Microbiología y Biología Molecular . 74 (1): 121–56. Código bibliográfico : 2010MMBR ... 74..121H . doi : 10.1128 / mmbr.00016-09 . PMC 2832349 . PMID 20197502 .
- ^ Dosis K, Bieger-Dosis A, Dillmann R, Gill M, Kerz O, Klein A, Meinert H, Nawroth T, Risi S, Stridde C (1995). "ERA-experiment" Space Biochemistry " ". Avances en la investigación espacial . 16 (8): 119–29. Código bibliográfico : 1995AdSpR..16..119D . doi : 10.1016 / 0273-1177 (95) 00280-R . PMID 11542696 .
- ^ Vaisberg O, Fedorov A, Dunjushkin F, Kozhukhovsky A, Smirnov V, Avanov L, Russell C, Luhmann J (1995). "Poblaciones de iones en la cola de Venus". Avances en la investigación espacial . 16 (4): 105-18. Código bibliográfico : 1995AdSpR..16..105V . doi : 10.1016 / 0273-1177 (95) 00217-3 .
- ^ Clancy, Paul (23 de junio de 2005). Buscando vida, buscando en el sistema solar . Prensa de la Universidad de Cambridge.[ página necesaria ]
- ^ Horneck G, Klaus DM, Mancinelli RL (marzo de 2010). "Microbiología espacial" . Revisiones de Microbiología y Biología Molecular . 74 (1): 121–56. Código bibliográfico : 2010MMBR ... 74..121H . doi : 10.1128 / MMBR.00016-09 . PMC 2832349 . PMID 20197502 .
- ^ Fajardo-Cavazos P, Link L, Melosh HJ, Nicholson WL (diciembre de 2005). "Las esporas de Bacillus subtilis en meteoritos artificiales sobreviven a la entrada atmosférica a hipervelocidad: implicaciones para la litopanspermia". Astrobiología . 5 (6): 726–36. Código Bibliográfico : 2005AsBio ... 5..726F . doi : 10.1089 / ast.2005.5.726 . PMID 16379527 .
- ^ Brandstätter F, Brack A, Baglioni P, Cockell CS, Demets R, Edwards HG, et al. (2008). "Alteración mineralógica de meteoritos artificiales durante la entrada atmosférica. El experimento STONE-5". Ciencia planetaria y espacial . 56 (7): 976–84. Bibcode : 2008P y SS ... 56..976B . CiteSeerX 10.1.1.549.4307 . doi : 10.1016 / j.pss.2007.12.014 .
- ^ Wassmann M, Moeller R, Rabbow E, Panitz C, Horneck G, Reitz G, Douki T, Cadet J, Stan-Lotter H, Cockell CS, Rettberg P (mayo de 2012). "Supervivencia de las esporas de la cepa MW01 de Bacillus subtilis resistente a los rayos UV después de la exposición a la órbita terrestre baja y las condiciones marcianas simuladas: datos del experimento espacial ADAPT en EXPOSE-E" . Astrobiología . 12 (5): 498–507. Código bibliográfico : 2012AsBio..12..498W . doi : 10.1089 / ast.2011.0772 . PMID 22680695 .
- ^ Zeigler, DR; Pragai, Z .; Rodríguez, S .; Chevreux, B .; Silenciador, A .; Albert, T .; Bai, R .; Wyss, M .; Perkins, JB (22 de agosto de 2008). "Los orígenes de 168, W23 y otras cepas heredadas de Bacillus subtilis" . Revista de bacteriología . 190 (21): 6983–95. doi : 10.1128 / JB.00722-08 . PMC 2580678 . PMID 18723616 .
- ^ Nakamura LK (1989). "Relación taxonómica de cepas de Bacillus subtilis pigmentadas de negro y una propuesta para Bacillus atrophaeus sp. Nov " . Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 39 (3): 295–300. doi : 10.1099 / 00207713-39-3-295 .
- ^ Burke SA, Wright JD, Robinson MK, Bronk BV, Warren RL (mayo de 2004). "Detección de diversidad molecular en Bacillus atrophaeus mediante análisis de polimorfismo de longitud de fragmento amplificado" . Microbiología aplicada y ambiental . 70 (5): 2786–90. doi : 10.1128 / AEM.70.5.2786-2790.2004 . PMC 404429 . PMID 15128533 .
- ^ "Proyecto 112 / SHAD - Peligro y Defensa a Bordo" . Departamento de Asuntos de Veteranos de EE. UU. Archivado desde el original el 21 de febrero de 2015 . Consultado el 25 de febrero de 2015 .
- ^ Gibbons HS, Broomall SM, McNew LA, Daligault H, Chapman C, Bruce D, Karavis M, Krepps M, McGregor PA, Hong C, Park KH, Akmal A, Feldman A, Lin JS, Chang WE, Higgs BW, Demirev P , Lindquist J, Liem A, Fochler E, Read TD, Tapia R, Johnson S, Bishop-Lilly KA, Detter C, Han C, Sozhamannan S, Rosenzweig CN, Skowronski EW (marzo de 2011). "Firmas genómicas de selección y mejora de cepas en Bacillus atrophaeus var. Globigii, un simulador de guerra biológica histórica" . PLOS ONE . 6 (3): e17836. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 617836G . doi : 10.1371 / journal.pone.0017836 . PMC 3064580 . PMID 21464989 .
- ^ van Dijl JM, Hecker M (enero de 2013). "Bacillus subtilis: de la bacteria del suelo a la fábrica de células supersecretoras" . Fábricas de células microbianas . 12 (3): 3. doi : 10.1186 / 1475-2859-12-3 . PMC 3564730 . PMID 23311580 .
- ^ http://www.eppo.int/QUARANTINE/fungi/Monilinia_fructicola/MONIFC_ds.pdf
- ^ Swain MR, Ray RC (2009). "Biocontrol y otras actividades beneficiosas de Bacillus subtilis aislado de microflora de estiércol de vaca". Investigación microbiológica . 164 (2): 121-30. doi : 10.1016 / j.micres.2006.10.009 . PMID 17320363 .
- ^ Yánez-Mendizábal V (2011). "El control biológico de la pudrición parda del melocotón (Monilinia spp.) Por Bacillus subtilis CPA-8 se basa en la producción de lipopéptidos de tipo fengycin". Revista europea de fitopatología . 132 (4): 609-19. doi : 10.1007 / s10658-011-9905-0 .
- ^ Sharaf-Eldin M, Elkholy S, Fernández JA, Junge H, Cheetham R, Guardiola J, Weathers P (agosto de 2008). "Bacillus subtilis FZB24 afecta la cantidad de flores y la calidad del azafrán (Crocus sativus)" . Planta Medica . 74 (10): 1316-20. doi : 10.1055 / s-2008-1081293 . PMC 3947403 . PMID 18622904 .
- ^ "La Farmacopea Internacional - Cuarto Suplemento: Métodos de análisis: 5. Procedimientos técnicos farmacéuticos: 5.8 Métodos de esterilización" .
- ^ "Productos Andersen: Indicador biológico AN-2203 para EO (25 / caja)" .
- ^ Ngugi HK, Dedej S, Delaplane KS, Savelle AT, Scherm H (1 de abril de 2005). "Efecto del biofungicida Serenade aplicado con flores (Bacillus subtilis) sobre las variables relacionadas con la polinización en el arándano rabbiteye". Control biológico . 33 (1): 32–38. doi : 10.1016 / j.biocontrol.2005.01.002 . ISSN 1049-9644 .
- ^ Yu AC, Yim AK, Mat WK, Tong AH, Lok S, Xue H, Tsui SK, Wong JT, Chan TF (marzo de 2014). "Mutaciones que permiten el desplazamiento de triptófano por 4-fluorotriptófano como aminoácido canónico del código genético" . Biología y evolución del genoma . 6 (3): 629–41. doi : 10.1093 / gbe / evu044 . PMC 3971595 . PMID 24572018 .
- ^ "Copia archivada" . Archivado desde el original el 28 de agosto de 2013 . Consultado el 13 de agosto de 2013 .Mantenimiento de CS1: copia archivada como título ( enlace )
- ^ Harrigan GG, Ridley WP, Miller KD, Sorbet R, Riordan SG, Nemeth MA, Reeves W, Pester TA, et al. (Octubre de 2009). "El forraje y el grano del MON 87460, un híbrido de maíz tolerante a la sequía, tienen una composición equivalente a la del maíz convencional". Revista de Química Agrícola y Alimentaria . 57 (20): 9754–63. doi : 10.1021 / jf9021515 . PMID 19778059 .
- ^ USDA: Determinación del estado no regulado para el maíz MON 87460 ( Zea mays L)
- ^ Blum, Brian (17 de noviembre de 2019). "Estudiantes israelíes ganan premio por hacer miel sin abejas" . Israel21c . Consultado el 24 de noviembre de 2019 .
- ^ "Deterioro de la cuerda | Procesos de horneado" . BAKERpedia . Consultado el 7 de febrero de 2021 .
- ^ Pepe O, Blaiotta G, Moschetti G, Greco T, Villani F (abril de 2003). "Cepas productoras de cuerda de Bacillus spp. A partir de pan de trigo y estrategia para su control por bacterias del ácido láctico" . Microbiología aplicada y ambiental . 69 (4): 2321-29. doi : 10.1128 / AEM.69.4.2321-2329.2003 . PMC 154770 . PMID 12676716 .
- ^ Lefevre, Marie; Racedo, Silvia M .; Denayrolles, Muriel; Ripert, Gabrielle; Desfougères, Thomas; Lobach, Alexandra R .; Simon, Ryan; Pélerin, Fanny; Jüsten, Peter; Urdaci, Maria C. (1 de febrero de 2017). "Evaluación de la seguridad de Bacillus subtilis CU1 para su uso como probiótico en humanos" . Toxicología regulatoria y farmacología . 83 : 54–65. doi : 10.1016 / j.yrtph.2016.11.010 . PMID 27825987 .
- ^ "Lista parcial de microorganismos de la FDA" . Administración de Alimentos y Medicamentos. 2002.
- ^ Gibson GR, 2005. Alimentos funcionales: perspectivas sobre los alimentos para usos específicos en la salud (FOSHU), Colette Shortt, Yakult Reino Unido. Volumen 1, pág. 7-1.
- ^ Panel de la EFSA sobre peligros biológicos (BIOHAZ) (2010). "Opinión científica sobre el mantenimiento de la lista de microorganismos QPS añadidos intencionalmente a alimentos o piensos (actualización de 2010)" . Revista EFSA . 8 (12): 1944. doi : 10.2903 / j.efsa.2010.1944 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Prokaryotae, Regnum. "Enciclopedia ABIS" . www.tgw1916.net . Consultado el 3 de diciembre de 2016 .
- ^ Leifert C, Epton HA, Sigee DC (30 Sep, 1993), el control biológico de enfermedades posteriores a la cosecha , recuperada 03/12/2016
enlaces externos
- Subti Wiki "información actualizada para todos los genes de Bacillus subtilis "
- Evaluación final de riesgos de Bacillus subtilis en EPA.gov. Archivado desde el original el 9 de septiembre de 2015 .
- Navegador del genoma de Bacillus subtilis
- Tipo de cepa de Bacillus subtilis en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana