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Este artículo trata sobre el género bacteriano. Para la clase bacteriana, consulte Bacilli . Para las bacterias en forma de bastón en general, consulte Bacillus (forma) . Para el género de insectos, vea Bacillus (insecto) .

Bacilo
Bacillus subtilis Gram.jpg
Bacillus subtilis , teñido
clasificación cientifica mi
Dominio:Bacterias
Filo:Firmicutes
Clase:Bacilos
Pedido:Bacillales
Familia:Bacillaceae
Género:Bacilo
Cohn
Especies

Ver texto

Bacillus ( "stick" América) es un género de bacterias Gram-positivas , en forma de varilla bacteria , un miembro de la phylum Firmicutes , con 266 nombradas especies . El término también se usa para describir la forma (varilla) de ciertas bacterias; y el plural Bacilli es el nombre de la clase de bacteria a la que pertenece este género. Las especies de Bacillus pueden ser aerobios obligados :dependientes de oxígeno ; o anaerobios facultativos : tener la capacidad de seguir viviendo en ausencia de oxígeno. Lasespecies de Bacillus cultivadas dan positivo para la enzima catalasa si se ha utilizado oxígeno o si está presente. [1]

Los bacilos pueden reducirse a endosporas ovaladas y pueden permanecer en este estado latente durante años. Se informa que la endospora de una especie de Marruecos ha sobrevivido al ser calentada a 420 ° C. [2] La formación de endosporas generalmente se desencadena por la falta de nutrientes: la bacteria se divide dentro de su pared celular y un lado luego engulle al otro. No son verdaderas esporas (es decir, no son descendientes). [3] La formación de endosporas definió originalmente el género, pero no todas estas especies están estrechamente relacionadas, y muchas especies se han trasladado a otros géneros de Firmicutes . [4]Solo se forma una endospora por célula. Las esporas son resistentes al calor, el frío, la radiación, la desecación y los desinfectantes. Bacillus anthracis necesita oxígeno para esporular; esta limitación tiene importantes consecuencias para la epidemiología y el control. In vivo, B. anthracis produce una cápsula de polipéptido (ácido poliglutámico) que lo mata por fagocitosis. Los géneros Bacillus y Clostridium constituyen la familia Bacillaceae . Las especies se identifican utilizando criterios morfológicos y bioquímicos. [5] Porque las esporas de muchos BacillusLas especies son resistentes al calor, la radiación, los desinfectantes y la desecación, son difíciles de eliminar de los materiales médicos y farmacéuticos y son una causa frecuente de contaminación. No solo son resistentes al calor, la radiación, etc., sino que también son resistentes a productos químicos como los antibióticos. [6] Esta resistencia les permite sobrevivir durante muchos años y especialmente en un ambiente controlado. [6] Las especies de Bacillus son bien conocidas en las industrias alimentarias como organismos de descomposición problemáticos. [5]

De naturaleza ubicua, Bacillus incluye tanto especies de vida libre (no parasitarias) como dos especies patógenas parasitarias . Estas dos especies de Bacillus son de importancia médica: B. anthracis causa ántrax ; y B. cereus causa intoxicación alimentaria .

Muchas especies de Bacillus pueden producir grandes cantidades de enzimas, que se utilizan en diversas industrias, como en la producción de alfa amilasa utilizada en la hidrólisis del almidón y la proteasa subtilisina utilizada en detergentes . B. subtilis es un modelo valioso para la investigación bacteriana. Algunas especies de Bacillus pueden sintetizar y secretar lipopéptidos , en particular surfactinas y micosubtilinas . [7] [8]

Estructura [ editar ]

Pared celular [ editar ]

La pared celular de Bacillus es una estructura en el exterior de la célula que forma la segunda barrera entre la bacteria y el medio ambiente, y al mismo tiempo mantiene la forma de bastón y resiste la presión generada por la turgencia celular . La pared celular está formada por ácidos teicoico y teicurónico. B. subtilis es la primera bacteria para la que se identificó el papel de un citoesqueleto similar a la actina en la determinación de la forma celular y la síntesis de peptidoglicanos y para la cual se localizó el conjunto completo de enzimas que sintetizan peptidoglicanos. El papel del citoesqueleto en la generación y el mantenimiento de la forma es importante.

Las especies de Bacillus son bacterias Gram positivas, aeróbicas o anaeróbicas facultativas, formadoras de endosporas, en forma de bastoncillos; en algunas especies, los cultivos pueden volverse gramnegativos con la edad. Las muchas especies del género exhiben una amplia gama de habilidades fisiológicas que les permiten vivir en todos los entornos naturales. Solo se forma una endospora por célula. Las esporas son resistentes al calor, el frío, la radiación, la desecación y los desinfectantes. [5]

Origen del nombre [ editar ]

El género Bacillus fue nombrado en 1835 por Christian Gottfried Ehrenberg , por contener bacterias en forma de bastón (bacilo). Siete años antes había llamado al género Bacterium . Bacillus fue posteriormente modificado por Ferdinand Cohn para describirlos con más detalle como bacterias formadoras de esporas, Gram-positivas, aeróbicas o anaerobias facultativas. [9] Como otros géneros asociados con la historia temprana de la microbiología, como Pseudomonas y Vibrio , las 266 especies de Bacillus son ubicuas. [10] El género tiene una gran diversidad ribosómica 16S .

Aislamiento e identificación [ editar ]

Una manera fácil de aislar las especies de Bacillus es colocando tierra no estéril en un tubo de ensayo con agua, agitando, colocándola en agar sal manitol derretido e incubando a temperatura ambiente durante al menos un día. Las colonias cultivadas suelen ser grandes, extendidas y de forma irregular.

Bajo el microscopio, las células de Bacillus aparecen como bastoncillos, y una parte sustancial de las células generalmente contienen endosporas ovaladas en un extremo, lo que las hace abultadas.

Filogenia [ editar ]

Se han presentado tres propuestas que representan la filogenia del género Bacillus . La primera propuesta, presentada en 2003, es un estudio específico de Bacillus , con la mayor diversidad cubierta utilizando 16S y las regiones ITS. Divide el género en 10 grupos. Esto incluye los géneros anidados Paenibacillus , Brevibacillus , Geobacillus , Marinibacillus y Virgibacillus . [11]

La segunda propuesta, presentada en 2008, [12] construyó un árbol 16S (y 23S si está disponible) de todas las especies validadas. [13] [14] El género Bacillus contiene una gran cantidad de taxones anidados y principalmente en 16S y 23S. Es parafilético a los Lactobacillales ( Lactobacillus, Streptococcus, Staphylococcus, Listeria , etc.), debido a Bacillus coahuilensis y otros.

Una tercera propuesta, presentada en 2010, fue un estudio de concatenación de genes , y encontró resultados similares a la propuesta de 2008, pero con un número mucho más limitado de especies en términos de grupos. [15] (Este esquema usó a Listeria como un grupo externo, por lo que a la luz del árbol ARB, puede ser "de adentro hacia afuera").

Un clado, formado por Bacillus anthracis , Bacillus cereus , Bacillus mycoides , Bacillus pseudomycoides , Bacillus thuringiensis y Bacillus weihenstephanensis según los estándares de clasificación de 2011, debe ser una sola especie (dentro del 97% de identidad 16S), pero debido a razones médicas, son consideradas especies separadas [16] : 34–35 (un problema también presente para cuatro especies de Shigella y Escherichia coli ). [17]

Filogenia del bacilo
Raíz
"patógeno"
 

Bacillus weihenstephanensis

 
 

Bacillus cereus / thuringiensis / anthracis

 
 
 
"tierra"
 

Bacillus pumilus

 
 
 

Bacillus subtilis

 
 

Bacillus licheniformis

 
 
 
 
"bentónico"

Geobacillus kaustophilus

 
 
"acuático"
 
 

Bacillus coahuilensis

 
 

Bacillus sp. m3-13

 
 
 

Bacillus sp. NRRLB-14911

 
 
 
"bentónico"

Oceanobacillus iheyensis

 
"halófilos"
 

Bacilo halodurans

 
 

Bacilo clausii

 
 
 
 
 
 
 
Filogenia del género Bacillus según [15]

Especies [ editar ]

  • B. acidiceler
  • B. acidicola
  • B. acidiproducens
  • B. acidocaldarius
  • B. acidoterrestris
  • B. aeolius
  • B. aerius
  • B. aerophilus
  • B. agaradhaerens
  • B. agri
  • B. aidingensis
  • B. akibai
  • B. alcalophilus
  • B. algicola
  • B. alginolyticus
  • B. alkalidiazotrophicus
  • B. alkalinitrilicus
  • B. alkalisediminis
  • B. alkalitelluris
  • B. altitudinis
  • B. alveayuensis
  • B. alvei
  • B. amyloliquefaciens
    • B. a. subsp. amyloliquefaciens
    • B. a. subsp. plantarum
  • B. aminovorans [18]
  • B. amylolyticus
  • B. andreesenii
  • B. aneurinilyticus
  • B. anthracis
  • B. aquimaris
  • B. arenosi
  • B. arseniciselenatis
  • B. arsenicus
  • B. aurantiacus
  • B. arvi
  • B. aryabhattai
  • B. asahii
  • B. atrophaeus
  • B. axarquiensis
  • B. azotofixans
  • B. azotoformans
  • B. badius
  • B. barbaricus
  • B. bataviensis
  • B. beijingensis
  • B. benzoevorans
  • B. beringensis
  • B. berkeleyi
  • B. beveridgei
  • B. bogoriensis
  • B. boroniphilus
  • B. borstelensis
  • B. brevis Migula
  • B. butanolivorans
  • B. canaveralius
  • B. carboniphilus
  • B. cecembensis
  • B. cellulosilyticus
  • B. centrosporus
  • B. cereus
  • B. chagannorensis
  • B. chitinolyticus
  • B. condroitinus
  • B. choshinensis
  • B. chungangensis
  • B. cibi
  • B. circulans
  • B. clarkii
  • B. clausii
  • B. coagulans
  • B. coahuilensis
  • B. cohnii
  • B. composti
  • B. curdlanolyticus
  • B. cicloheptanicus
  • B. citotoxicus
  • B. daliensis
  • B. decisifrondis
  • B. decolorationis
  • B. deserti
  • B. dipsosauri
  • B. drentensis
  • B. edaphicus
  • B. ehimensis
  • B. eiseniae
  • B. enclensis
  • B. endophyticus
  • B. endoradicis
  • B. farraginis
  • B. fastidiosus
  • B. fengqiuensis
  • B. firmus
  • B. flexus
  • B. foraminis
  • B. fordii
  • B. formosus
  • B. fortis
  • B. fumarioli
  • B. funiculus
  • B. fusiformis
  • B. galactophilus
  • B. galactosidilyticus
  • B. galliciensis
  • B. gelatini
  • B. gibsonii
  • B. ginsengi
  • B. ginsengihumi
  • B. ginsengisoli
  • B. glucanolyticus
  • B. gordonae
  • B. gottheilii
  • B. graminis
  • B. halmapalus
  • B. haloalkaliphilus
  • B. halocares
  • B. halodenitrificans
  • B. halodurans
  • B. halófilo
  • B. halosaccharovorans
  • B. hemicellulosilyticus
  • B. hemicentroti
  • B. herbersteinensis
  • B. horikoshii
  • B. horneckiae
  • B. horti
  • B. huizhouensis
  • B. humi
  • B. hwajinpoensis
  • B. idriensis
  • B. indicus
  • B. infantis
  • B. infernus
  • B. insolitus
  • B. invictae
  • B. iranensis
  • B. isabeliae
  • B. isronensis
  • B. jeotgali
  • B. kaustophilus
  • B. kobensis
  • B. kochii
  • B. kokeshiiformis
  • B. koreensis
  • B. korlensis
  • B. kribbensis
  • B. krulwichiae
  • B. laevolacticus
  • B. larvas
  • B. laterosporus
  • B. lautus
  • B. lehensis
  • B. lentimorbus
  • B. lentus
  • B. licheniformis
  • B. ligniniphilus
  • B. litoralis
  • B. locisalis
  • B. luciferensis
  • B. luteolus
  • B. luteus
  • B. macauensis
  • B. macerans
  • B. macquariensis
  • B. macyae
  • B. malacitensis
  • B. mannanilyticus
  • B. marisflavi
  • B. marismortui
  • B. marmarensis
  • B. massiliensis
  • B. megaterium
  • B. mesonae
  • B. methanolicus
  • B. methylotrophicus
  • B. migulanus
  • B. mojavensis
  • B. mucilaginosus
  • B. muralis
  • B. murimartini
  • B. mycoides
  • B. naganoensis
  • B. nanhaiensis
  • B. nanhaiisediminis
  • B. nealsonii
  • B. neidei
  • B. neizhouensis
  • B. niabensis
  • B. niacini
  • B. novalis
  • B. oceanisediminis
  • B. odysseyi
  • B. okhensis
  • B. okuhidensis
  • B. oleronius
  • B. oryzaecorticis
  • B. oshimensis
  • B. pabuli
  • B. pakistanensis
  • B. pallidus
  • B. pallidus
  • B. panacisoli
  • B. panaciterrae
  • B. pantothenticus
  • B. parabrevis
  • B. paraflexus
  • B. pasteurii
  • B. patagoniensis
  • B. peoriae
  • B. persepolensis
  • B. persicus
  • B. pervagus
  • B. plakortidis
  • B. pocheonensis
  • B. polygoni
  • B. polymyxa
  • B. popilliae
  • B. pseudalcalophilus
  • B. pseudofirmus
  • B. pseudomycoides
  • B. psychrodurans
  • B. psychrophilus
  • B. psychrosaccharolyticus
  • B. psicotolerans
  • B. pulvifaciens
  • B. pumilus
  • B. purgationiresistens
  • B. pycnus
  • B. qingdaonensis
  • B. qingshengii
  • B. reuszeri
  • B. rhizosphaerae
  • B. rigui
  • B. ruris
  • B. safensis
  • B. salarius
  • B. salexigens
  • B. saliphilus
  • B. schlegelii
  • B. sediminis
  • B. selenatarsenatis
  • B. selenitireducens
  • B. seohaeanensis
  • B. shacheensis
  • B. shackletonii
  • B. siamensis
  • B. silvestris
  • B. simplex
  • B. siralis
  • B. smithii
  • B. soli
  • B. solimangrovi
  • B. solisalsi
  • B. songklensis
  • B. sonorensis
  • B. sphaericus
  • B. esporotermoduranos
  • B. stearothermophilus
  • B. estratosférico
  • B. subterraneus
  • B. subtilis
    • B. s. subsp. inaquosorum
    • B. s. subsp. spizizenii
    • B. s. subsp. subtilis
  • B. taeanensis
  • B. tequilensis
  • B. thermantarcticus
  • B. thermoaerophilus
  • B. termoamilovoranos
  • B. thermocatenulatus
  • B. thermocloacae
  • B. termocopia
  • B. termodenitrificantes
  • B. thermoglucosidasius
  • B. thermolactis
  • B. thermoleovorans
  • B. thermophilus
  • B. thermoruber
  • B. thermosphaericus
  • B. thiaminolyticus
  • B. thioparans
  • B. thuringiensis
  • B. tianshenii
  • B. trypoxylicola
  • B. tusciae
  • B. validus
  • B. vallismortis
  • B. vedderi
  • B. velezensis
  • B. vietnamensis
  • B. vireti
  • B. vulcani
  • B. wakoensis
  • B. xiamenensis
  • B. xiaoxiensis
  • B. zanthoxyli
  • B. zhanjiangensis

Importancia ecológica y clínica [ editar ]

Las especies de Bacillus son ubicuas en la naturaleza, por ejemplo, en el suelo. Pueden ocurrir en ambientes extremos como pH alto ( B. alcalophilus ), alta temperatura ( B. thermophilus ) y altas concentraciones de sal ( B. halodurans ). B. thuringiensis produce una toxina que puede matar insectos y, por lo tanto, se ha utilizado como insecticida. [19] B. siamensis tiene compuestos antimicrobianos que inhiben los patógenos de las plantas, como los hongos Rhizoctonia solani y Botrytis cinerea , y promueven el crecimiento de las plantas mediante emisiones volátiles. [20] Algunas especies de Bacillus son naturalmente competentes.para la absorción de ADN por transformación . [21]

  • Dos especies de Bacillus son de importancia médica: B. anthracis , que causa el ántrax ; y B. cereus , que causa intoxicación alimentaria , con síntomas similares a los causados ​​por Staphylococcus . [22]
    • B. cereus produce toxinas que causan 2 tipos diferentes de síntomas
      • Toxina emética que puede provocar vómitos y náuseas.
      • Diarrea
  • B. thuringiensis es un insecto patógenoimportantey, a veces, se utiliza para controlar plagas de insectos.
  • B. subtilis es un organismo modelo importante . También es un importante estropeador de alimentos, que causa untuosidad en el pan y alimentos relacionados.
    • B. subtilis también puede producir y secretar antibióticos.
  • Algunas cepas ambientales y comerciales de B. coagulans pueden desempeñar un papel en el deterioro de los alimentos de productos a base de tomate altamente ácidos.

Importancia industrial [ editar ]

Muchas especies de Bacillus pueden secretar grandes cantidades de enzimas. Bacillus amyloliquefaciens es la fuente de un antibiótico natural barnasa de proteína (una ribonucleasa ), alfa amilasa utilizada en la hidrólisis del almidón, la proteasa subtilisina utilizada con detergentes y la enzima de restricción BamH1 utilizada en la investigación del ADN.

Una parte del genoma de Bacillus thuringiensis se incorporó a cultivos de maíz (y algodón). Los OGM resultantes son resistentes a algunas plagas de insectos. Las especies de Bacillus continúan siendo los caballos de batalla bacterianos dominantes en las fermentaciones microbianas. Bacillus subtilis (natto) es el participante microbiano clave en la producción en curso de la fermentación natto tradicional a base de soja, y algunas especies de Bacillus están en la lista GRAS de la Administración de Alimentos y Medicamentos (generalmente considerada segura). La capacidad de Bacillus seleccionadocepas para producir y secretar grandes cantidades (20-25 g / L) de enzimas extracelulares las ha colocado entre los productores de enzimas industriales más importantes. La capacidad de diferentes especies para fermentar en los rangos de pH ácido, neutro y alcalino, combinada con la presencia de termófilos en el género, ha llevado al desarrollo de una variedad de nuevos productos enzimáticos comerciales con la temperatura, actividad de pH y propiedades de estabilidad para abordar una variedad de aplicaciones específicas. Para desarrollar estos productos se han aprovechado las técnicas clásicas de mutación y (o) selección, junto con estrategias avanzadas de clonación e ingeniería de proteínas. Esfuerzos para producir y secretar altos rendimientos de proteínas recombinantes extrañas en BacillusLos huéspedes inicialmente parecían verse obstaculizados por la degradación de los productos por las proteasas del huésped. Estudios recientes han revelado que el lento plegamiento de proteínas heterólogas en la interfaz membrana-pared celular de las bacterias Gram-positivas las hace vulnerables al ataque de proteasas asociadas a la pared. Además, la presencia de oxidorreductasas de tiol-disulfuro en B. subtilis puede ser beneficiosa en la secreción de proteínas que contienen enlaces disulfuro. Tales desarrollos a partir de nuestra comprensión de la compleja maquinaria de translocación de proteínas de las bacterias Gram-positivas deberían permitir la resolución de los desafíos actuales de secreción y convertir a las especies de Bacillus en huéspedes preeminentes para la producción de proteínas heterólogas. BaciloTambién se han desarrollado y manipulado cepas como productoras industriales de nucleótidos, la vitamina riboflavina, el agente aromatizante ribosa y el suplemento ácido poli-gamma-glutámico. Con la caracterización reciente del genoma de B. subtilis 168 y de algunas cepas relacionadas, las especies de Bacillus están preparadas para convertirse en los huéspedes preferidos para la producción de muchos productos nuevos y mejorados a medida que avanzamos en la era genómica y proteómica. [23]

Utilizar como organismo modelo [ editar ]

Colonias de la especie modelo Bacillus subtilis en placa de agar.

Bacillus subtilis es uno de los procariotas mejor entendidos, en términos de biología molecular y celular. Su magnífica capacidad genética y su tamaño relativamente grande han proporcionado las poderosas herramientas necesarias para investigar una bacteria desde todos los aspectos posibles. Las mejoras recientes en las técnicas de microscopía fluorescente han proporcionado una nueva visión de la estructura dinámica de un organismo de una sola célula. La investigación sobre B. subtilis ha estado a la vanguardia de la biología molecular y la citología bacteriana, y el organismo es un modelo para la diferenciación, la regulación de genes / proteínas y los eventos del ciclo celular en las bacterias. [24]

Ver también [ editar ]

  • Paenibacillus y Virgibacillus , géneros de bacterias anteriormente incluidas en Bacillus . [25] [26]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Genomas de Bacillus e información relacionada en PATRIC , un Centro de Recursos de Bioinformática financiado por NIAID