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La transcripción es el proceso de copiar ADN en ARN , generalmente ARNm .

La transcripción bacteriana es el proceso en el que un segmento de ADN bacteriano se copia en una cadena recién sintetizada de ARN mensajero (ARNm) con el uso de la enzima ARN polimerasa . El proceso ocurre en tres pasos principales: inicio, alargamiento y terminación; y el resultado final es una hebra de ARNm que es complementaria a una única hebra de ADN. Generalmente, la región transcrita representa más de un gen. [1] De hecho, muchos genes procarióticos se encuentran en los operones , que son una serie de genes que trabajan juntos para codificar la misma proteína o producto génico y están controlados por un solo promotor . [2]La ARN polimerasa bacteriana se compone de cuatro subunidades y cuando se une una quinta subunidad, llamada factor σ, la polimerasa puede reconocer secuencias de unión específicas en el ADN, llamadas promotores . [3] La unión del factor σ al promotor es el primer paso en la iniciación. Una vez que el factor σ se libera de la polimerasa, procede el alargamiento. [4] La polimerasa continúa bajando por el ADN de doble hebra, desenrollándolo y sintetizando la nueva hebra de ARNm hasta que alcanza un sitio de terminación. Hay dos mecanismos de terminación que se analizan con más detalle a continuación. Se requiere la terminación en sitios específicos para que se produzca la expresión génica adecuada . [5]La expresión génica determina la cantidad de producto génico, como las proteínas, fabricado por el gen. [2] La transcripción se lleva a cabo mediante la ARN polimerasa, pero su especificidad está controlada por proteínas de unión al ADN específicas de secuencia llamadas factores de transcripción . Los factores de transcripción funcionan para reconocer secuencias de ADN específicas y, según las necesidades de las células, promueven o inhiben la transcripción adicional. [6]

La transcripción bacteriana se diferencia de la transcripción eucariota de varias formas. En las bacterias, la transcripción y la traducción pueden ocurrir simultáneamente en el citoplasma de la célula, mientras que en los eucariotas la transcripción ocurre en el núcleo y la traducción ocurre en el citoplasma. [7] Solo hay un tipo de ARN polimerasa bacteriana, mientras que los eucariotas tienen 3 tipos. [2] Las bacterias tienen un factor σ que detecta y se une a los sitios promotores, pero los eucariotas no necesitan un factor σ. En cambio, los eucariotas tienen factores de transcripción que permiten el reconocimiento y la unión de los sitios promotores. [2]

En general, la transcripción dentro de las bacterias es un proceso altamente regulado que está controlado por la integración de muchas señales en un momento dado. Las bacterias dependen en gran medida de la transcripción y traducción para generar proteínas que las ayudan a responder específicamente a su entorno. [4]

ARN polimerasa [ editar ]

La ARN polimerasa está compuesta por un núcleo y una estructura de holoenzima. Las enzimas centrales contienen las propiedades catalíticas de la ARN polimerasa y están formadas por subunidades ββ′α2ω. Esta secuencia se conserva en todas las especies bacterianas. La holoenzima está compuesta por un componente específico conocido como factor sigma. El factor sigma funciona para ayudar en el reconocimiento del promotor, la colocación correcta de la ARN polimerasa y comenzar a desenrollarse en el sitio de inicio. Después de que el factor sigma realiza su función requerida, se disocia, mientras que la porción catalítica permanece en el ADN y continúa la transcripción. [4]Además, la ARN polimerasa contiene un ion Mg + central que ayuda a la enzima con sus propiedades catalíticas. La ARN polimerasa actúa catalizando el ataque nucleofílico de 3 'OH del ARN al alfa fosfato de una molécula de NTP complementaria para crear una hebra creciente de ARN a partir de la hebra molde de ADN. Además, la ARN polimerasa también muestra actividades de exonucleasa, lo que significa que si se detecta un emparejamiento de bases inadecuado, puede eliminar las bases incorrectas y reemplazarlas por la correcta y adecuada. [8]

Iniciación [ editar ]

El inicio de la transcripción requiere regiones promotoras, que son secuencias consenso de nucleótidos específicas que le indican al factor σ en la ARN polimerasa dónde unirse al ADN. [1] Los promotores suelen estar ubicados a una distancia de 15 a 19 bases y se encuentran con mayor frecuencia corriente arriba de los genes que controlan. [2] [1] La ARN polimerasa está formada por 4 subunidades, que incluyen dos alfa, una beta y una beta prima (α, α, β y β '). Una quinta subunidad, sigma (llamada factor σ), solo está presente durante el inicio y se desprende antes del alargamiento. Cada subunidad juega un papel en el inicio de la transcripción, y el factor σ debeestar presente para que ocurra la iniciación. Cuando está presente todo el factor σ, la ARN polimerasa está en su forma activa y se denomina holoenzima. Cuando el factor σ se desprende, está en forma de polimerasa central. [4] [1] El factor σ reconoce las secuencias promotoras en las regiones -35 y -10 y la transcripción comienza en el sitio de inicio (+1). La secuencia de la región -10 es TATAAT y la secuencia de la región -35 es TTGACA. [1]

  • El factor σ se une a la región promotora -35. En este punto, la holoenzima se denomina complejo cerrado porque el ADN todavía es de doble hebra (conectado por enlaces de hidrógeno). [4]
  • Una vez que el factor σ se une, las subunidades restantes de la polimerasa se unen al sitio. La alta concentración de enlaces adenina-timina en la región -10 facilita el desenrollamiento del ADN. En este punto, la holoenzima se llama complejo abierto . [9] Este complejo abierto también se llama burbuja de transcripción . [7] Sólo se transcribe una hebra de ADN, llamada hebra plantilla (también llamada hebra no codificante o hebra sin sentido / antisentido). [2]
  • Comienza la transcripción y se producen secuencias de nucleótidos " abortivas " cortas de aproximadamente 10 pares de bases de largo. Estas secuencias cortas son piezas no funcionales de ARN que se producen y luego se liberan. [1] Generalmente, esta secuencia de nucleótidos consta de aproximadamente doce pares de bases y ayuda a contribuir a la estabilidad de la ARN polimerasa para que pueda continuar a lo largo de la hebra de ADN. [8]
  • El factor σ es necesario para iniciar la transcripción, pero no para continuar transcribiendo el ADN. El factor σ se disocia de la enzima central y se produce el alargamiento. Esto indica el final de la fase de inicio y la holoenzima se encuentra ahora en forma de polimerasa central. [4]
El ciclo abortivo ocurre antes de la liberación del factor sigma

La región promotora es un regulador principal de la transcripción. Las regiones promotoras regulan la transcripción de todos los genes dentro de las bacterias. Como resultado de su participación, la secuencia de pares de bases dentro de la región promotora es significativa; cuanto más similar sea la región promotora a la secuencia consenso, más estrecha será la ARN polimerasa capaz de unirse. Esta unión contribuye a la estabilidad de la etapa de elongación de la transcripción y, en general, da como resultado un funcionamiento más eficiente. Además, la ARN polimerasa y los factores σ tienen un suministro limitado dentro de cualquier célula bacteriana determinada. En consecuencia, la unión del factor σ al promotor se ve afectada por estas limitaciones. Todas las regiones promotoras contienen secuencias que se consideran no consensuadas y esto ayuda a distribuir los factores σ en la totalidad del genoma. [10]

Alargamiento [ editar ]

Durante el alargamiento, la ARN polimerasa se desliza por el ADN bicatenario, lo desenrolla y transcribe (copia) su secuencia de nucleótidos en ARN recién sintetizado. El movimiento del complejo ARN-ADN es esencial para el mecanismo catalítico de la ARN polimerasa. Además, la ARN polimerasa aumenta la estabilidad general de este proceso al actuar como enlace entre las cadenas de ARN y ADN. [11] Se agregan nuevos nucleótidos que son complementarios a la hebra de la plantilla de ADN al extremo 3 'de la hebra de ARN. [4] La hebra de ARN recién formada es prácticamente idéntica a la hebra codificante de ADN (hebra con sentido o hebra sin molde), excepto que tiene uracilo sustituyendo a timina y una cadena principal de azúcar ribosa en lugar de una cadena principal de azúcar desoxirribosa. PorqueLos nucleósidos trifosfatos (NTP) deben unirse a la molécula OH- en el extremo 3 'del ARN, la transcripción siempre ocurre en la dirección 5' a 3 ' . Los cuatro NTP son adenosina-5'-trifosfato ( ATP ), guanósido-5'-trifosfato ( GTP ), uridina-5'-trifosfato ( UTP ) y citidina-5'-trifosfato ( CTP ). [9] La unión de NTP en el extremo 3 'de la transcripción de ARN proporciona la energía necesaria para esta síntesis. [2] Los NTP también son moléculas productoras de energía que proporcionan el combustible que impulsa las reacciones químicas en la célula. [4]

Varias polimerasas de ARN pueden estar activas a la vez, lo que significa que se pueden producir muchas cadenas de ARNm muy rápidamente. [2] La ARN polimerasa desciende por el ADN rápidamente a aproximadamente 40 bases por segundo. Debido a la naturaleza rápida de este proceso, el ADN se desenrolla continuamente antes que la ARN polimerasa y luego se rebobina una vez que la ARN polimerasa avanza más. [11] [1] La polimerasa tiene un mecanismo de corrección de pruebas que limita los errores a aproximadamente 1 de cada 10,000 nucleótidos transcritos. [12] La ARN polimerasa tiene menor fidelidad (precisión) y velocidad que la ADN polimerasa . [2] La ADN polimerasa tiene un mecanismo de corrección de pruebas muy diferente que incluye actividad exonucleasa, lo que contribuye a una mayor fidelidad. La consecuencia de un error durante la síntesis de ARN suele ser inofensiva, mientras que un error en la síntesis de ADN podría ser perjudicial. [2]

La secuencia promotora determina la frecuencia de transcripción de su gen correspondiente. [1]

Terminación [ editar ]

Para que se produzca la expresión génica adecuada, la transcripción debe detenerse en sitios específicos. Se conocen dos mecanismos de terminación:

  • Terminación intrínseca (también llamada terminación independiente de Rho ): secuencias de nucleótidos de ADN específicas indican a la ARN polimerasa que se detenga. La secuencia es comúnmente una secuencia palindrómica que hace que la hebra haga un bucle que detiene la ARN polimerasa. [9] Generalmente, este tipo de terminación sigue el mismo procedimiento estándar. Se producirá una pausa debido a una secuencia de poliuridina que permite la formación de un bucle de horquilla . Este bucle de horquilla ayudará a formar un complejo atrapado, que finalmente provocará la disociación de la ARN polimerasa de la hebra de ADN molde y detendrá la transcripción. [8]
  • Terminación dependiente de Rho: el factor ρ ( factor rho) es una proteína terminadora que se une a la cadena de ARN y sigue a la polimerasa durante el alargamiento. [5] Una vez que la polimerasa se acerca al final del gen que está transcribiendo, encuentra una serie de nucleótidos G que hace que se detenga. [1] Este estancamiento permite que el factor rho alcance a la ARN polimerasa. La proteína rho luego extrae la transcripción de ARN de la plantilla de ADN y se libera el ARNm recién sintetizado, finalizando la transcripción. [5] [1] El factor Rho es un complejo proteico que también muestra helicasaactividades (es capaz de desenrollar las cadenas de ácido nucleico). Se unirá al ADN en regiones ricas en citosina y cuando la ARN polimerasa lo encuentre, se formará un complejo atrapado que provocará la disociación de todas las moléculas involucradas y finalizará la transcripción. [8]

La terminación de la transcripción del ADN en bacterias puede detenerse mediante ciertos mecanismos en los que la ARN polimerasa ignorará la secuencia del terminador hasta que se alcance la siguiente. Este fenómeno se conoce como antiterminación y es utilizado por ciertos bacteriófagos . [13]

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b c d e f g h i j "Transcripción y traducción procariotas | Biología para mayores I" . cursos.lumenlearning.com . Consultado el 6 de octubre de 2019 .
  2. ↑ a b c d e f g h i j Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2008). Biología molecular de la célula (Sexta ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-4524-4.
  3. ^ Bartee L (2017). Transcripción procariota . Principios de biología: Biología 211, 212 y 213 . Recursos educativos abiertos de Oregon . Consultado el 8 de octubre de 2019 .
  4. ↑ a b c d e f g h Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnel l J (2000). "Iniciación de la transcripción bacteriana" . Biología celular molecular (4ª ed.).
  5. ^ a b c "Etapas de la transcripción" . Khan Academy . Consultado el 7 de octubre de 2019 .
  6. ^ Browning DF, Butala M, Busby SJ (septiembre de 2019). "Factores de transcripción bacteriana: regulación por Pick" N "Mix" . Revista de Biología Molecular . 431 (20): 4067–4077. doi : 10.1016 / j.jmb.2019.04.011 . PMID 30998934 . 
  7. ^ a b "15.2: transcripción procariota" . Biología general (OpenStax) . LibreTexts. 2015-11-02 . Consultado el 8 de octubre de 2019 .
  8. ↑ a b c d Bębenek A, Ziuzia-Graczyk I (octubre de 2018). "Fidelidad de la replicación del ADN: una cuestión de revisión" . Genética actual . 64 (5): 985–996. doi : 10.1007 / s00294-018-0820-1 . PMC 6153641 . PMID 29500597 .  
  9. ^ a b c "7.6C: la transcripción procariota y la traducción están acopladas" . Biología general (OpenStax) . LibreTexts. 2017-05-17 . Consultado el 7 de octubre de 2019 .
  10. ^ Browning DF, Busby SJ (enero de 2004). "La regulación del inicio de la transcripción bacteriana". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 2 (1): 57–65. doi : 10.1038 / nrmicro787 . PMID 15035009 . 
  11. ^ a b "Transcripción procariota" . Biología 2e . BC Open Textbooks . Consultado el 29 de noviembre de 2019 .
  12. ^ Milo R, Phillips R. "¿Cuál es la tasa de error en la transcripción y traducción?" . Biología celular en números . Consultado el 15 de noviembre de 2019 .
  13. ^ Lewin B, Krebs JE, Goldstein ES, Kilpatrick ST (2011). Genes X de Lewin (10ª ed.). Sudbury, Massachusetts: Jones y Bartlett. ISBN 978-0-7637-6632-0. OCLC  456641931 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Transcripción bacteriana - animación
  • Animación de video que resume el proceso