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Para otros usos, consulte Barnacle (desambiguación) .

Percebe
Rango temporal: Cámbrico medio - reciente
Chthamalus stellatus.jpg
Chthamalus stellatus
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Crustáceos
Clase:Maxillopoda
Subclase:Thecostraca
Infraclase:Cirripedia
Burmeister , 1834
Superpedidos

Acrothoracica
Thoracica
Rhizocephala

Sinónimos

Thyrostraca, Cirrhopoda, Cirrhipoda y Cirrhipedia.

Un percebe es un tipo de artrópodo que constituye la infraclase Cirripedia en el subfilo Crustacea y, por lo tanto, está relacionado con cangrejos y langostas . Los percebes son exclusivamente marinos y tienden a vivir en aguas poco profundas y de marea, típicamente en entornos erosivos. Son sésiles (inmóviles) y la mayoría se alimentan en suspensión , pero los del superorden Rhizocephala son parásitos. Tienen cuatro estadios larvarios nectónicos (natación activa). Actualmente se conocen alrededor de 1.000 especies de percebes . [1] El nombre "Cirripedia" esLatín , que significa "pies curvados". [2] El estudio de los percebes se llama cirripedología .

Descripción [ editar ]

Percebes de ballena adheridos a la garganta de una ballena jorobada

Los percebes son incrustadores que se adhieren temporalmente a un sustrato duro. Los más comunes, los "percebes de bellota" ( Sessilia ), son sésiles y sus caparazones crecen directamente sobre el sustrato. [3] El orden Pedunculata ( percebes y otros) se adhieren mediante un tallo. [3]

Los percebes de vida libre están unidos al sustrato por glándulas de cemento que forman la base del primer par de antenas ; en efecto, el animal se fija boca abajo por medio de su frente. En algunos percebes, las glándulas de cemento están fijadas a un tallo largo y musculoso, pero en la mayoría forman parte de una membrana plana o placa calcificada. Un anillo de placas rodea el cuerpo, homólogo al caparazón de otros crustáceos. Estos consisten en la tribuna , dos placas laterales, dos carinolaterales y una carina. [4] En percebes sésiles, el vértice del anillo de placas está cubierto por un opérculo., que puede estar empotrado en el caparazón. Las placas se mantienen juntas por varios medios, dependiendo de la especie, en algunos casos estando sólidamente fusionadas. [ cita requerida ]

Dentro del caparazón, el animal se acuesta boca abajo, con las extremidades proyectadas hacia abajo. La segmentación suele ser indistinta y el cuerpo está dividido más o menos uniformemente entre la cabeza y el tórax , con poco abdomen , si es que lo hay . Los percebes adultos tienen pocos apéndices en la cabeza, con solo un par de antenas vestigiales, unidas a la glándula de cemento. Los ocho pares de miembros torácicos se denominan "cirre", que son plumosos y muy largos, y se utilizan para filtrar alimentos, como el plancton, del agua y moverlos hacia la boca. [ cita requerida ]

Los percebes no tienen corazón verdadero , aunque un seno cerca del esófago realiza una función similar, con una serie de músculos bombeando sangre a través de él. El sistema vascular sanguíneo es mínimo. Del mismo modo, no tienen branquias , absorbiendo oxígeno del agua a través de sus extremidades y la membrana interna de sus caparazones. Los órganos excretores de los percebes son las glándulas maxilares. [ cita requerida ]

El principal sentido de los percebes parece ser el tacto, siendo los pelos de las extremidades especialmente sensibles. El adulto también tiene tres fotorreceptores (ocelos), uno mediano y dos laterales. Estos fotorreceptores registran el estímulo para el reflejo de la sombra del percebe, donde una disminución repentina de la luz provoca el cese del ritmo de pesca y el cierre de las placas operculares. [5] Es probable que los fotorreceptores solo sean capaces de detectar la diferencia entre la luz y la oscuridad. [6] Este ojo se deriva del ojo naupliar primario . [7]

Ciclo de vida [ editar ]

Los percebes tienen dos etapas larvarias distintas, el nauplio y el ciprido, antes de convertirse en un adulto maduro.

Nauplio [ editar ]

Larva de nauplio de Elminius modestus
Larva de nauplio de un percebe con cuernos fronto-laterales [8]

Un huevo fertilizado se convierte en un nauplio: una larva tuerta que comprende una cabeza y un telson , sin tórax ni abdomen. Esta sufre seis mudas, pasando por cinco estadios , antes de transformarse en la etapa ciprida. Los nauplios suelen ser criados inicialmente por los padres y liberados después de la primera muda como larvas que nadan libremente usando setas . [9] [10]

Chipido [ editar ]

La larva ciprida es la última etapa larvaria antes de la edad adulta. No es una etapa de alimentación; su función es encontrar un lugar adecuado para asentarse, ya que los adultos son sésiles . [9] La etapa ciprida dura de días a semanas. Explora superficies potenciales con antennules modificadas ; una vez que ha encontrado un lugar potencialmente adecuado, se adhiere de cabeza usando sus antenas y una sustancia glicoproteinosa secretada. Las larvas evalúan las superficies basándose en su textura superficial, química, humectabilidad relativa, color y la presencia o ausencia y composición de una biopelícula superficial ; También es más probable que las especies que pululan se adhieran cerca de otros percebes. [11]A medida que la larva agota sus reservas de energía finitas, se vuelve menos selectiva en los sitios que selecciona. Se adhiere permanentemente al sustrato con otro compuesto proteico y luego sufre una metamorfosis en un percebe juvenil. [11]

Adulto [ editar ]

Los percebes típicos de bellota desarrollan seis placas calcáreas duras para rodear y proteger sus cuerpos. Por el resto de sus vidas, se cementan al sustrato, utilizando sus patas plumosas (cirros) para capturar el plancton.

Una vez que termina la metamorfosis y han alcanzado su forma adulta, los percebes continúan creciendo agregando material nuevo a sus placas fuertemente calcificadas. Estas placas no se mudan ; sin embargo, como todos los ecdisozoos , el percebe mismo todavía mudará su cutícula . [12]

Reproducción sexual [ editar ]

La mayoría de los percebes son hermafroditas , aunque algunas especies son gonocóricas o androdioicas . Los ovarios están ubicados en la base o el tallo y pueden extenderse hacia el manto, mientras que los testículos están hacia la parte posterior de la cabeza, a menudo extendiéndose hacia el tórax. Normalmente, los hermafroditas recién mudados son receptivos como hembras. La autofertilización, aunque teóricamente posible, se ha demostrado experimentalmente que es poco común en los percebes. [13] [14]

El estilo de vida sésil de los percebes dificulta la reproducción sexual , ya que los organismos no pueden dejar sus caparazones para aparearse. Para facilitar la transferencia genética entre individuos aislados, los percebes tienen penes extraordinariamente largos ⁠. Los percebes probablemente tienen la proporción más grande entre el pene y el tamaño corporal del reino animal, [13] hasta ocho veces la longitud de su cuerpo. [15]

Los percebes también pueden reproducirse a través de un método llamado lanzamiento de esperma, en el que el percebe macho libera su esperma en el agua y las hembras lo recogen y fertilizan sus óvulos. [dieciséis]

El superorden de Rhizocephala solía considerarse hermafrodita, pero resultó que sus machos se inyectan en el cuerpo de la hembra, degradándose a la condición de nada más que células productoras de esperma. [17]

Ecología [ editar ]

Reproducir medios
Semibalanus balanoides alimentación

La mayoría de los percebes se alimentan en suspensión; viven continuamente en sus conchas, que generalmente están construidas con seis placas, [3] y llegan a la columna de agua con patas modificadas. Estos apéndices plumosos laten rítmicamente para llevar plancton y detritos al caparazón para su consumo. [18]

Otros miembros de la clase tienen un modo de vida bastante diferente. Por ejemplo, los miembros del superorden Rhizocephala , incluido el género Sacculina , son parásitos y viven dentro de los cangrejos. [19]

Aunque se han encontrado a profundidades de agua de hasta 600 m (2000 pies), [3] la mayoría de los percebes habitan en aguas poco profundas, con el 75% de las especies viviendo en profundidades de agua de menos de 100 m (300 pies), [3] y el 25% habitando la zona intermareal . [3] Dentro de la zona intermareal, diferentes especies de percebes viven en lugares muy restringidos, lo que permite determinar con precisión la altura exacta de un conjunto por encima o por debajo del nivel del mar. [3]

Dado que la zona intermareal se deseca periódicamente , los percebes están bien adaptados contra la pérdida de agua. Sus conchas de calcita son impermeables y poseen dos placas que pueden deslizar a través de sus aberturas cuando no se alimentan. Estas placas también protegen contra la depredación. [20]

Los percebes son desplazados por lapas y mejillones , que compiten por el espacio. También tienen numerosos depredadores. [3] Emplean dos estrategias para abrumar a sus competidores: "inundación" y crecimiento rápido. En la estrategia de pantano, una gran cantidad de percebes se asientan en el mismo lugar a la vez, cubriendo un gran parche de sustrato, lo que permite que al menos algunos sobrevivan en el balance de probabilidades. [3] El crecimiento rápido permite que los alimentadores de suspensión accedan a niveles más altos de la columna de agua que sus competidores y sean lo suficientemente grandes para resistir el desplazamiento; las especies que emplean esta respuesta, como el acertadamente llamado Megabalanus , pueden alcanzar los 7 cm (3 pulgadas ) de largo; [3] otras especies pueden crecer aún más (Austromegabalanus psittacus ).

Los competidores pueden incluir otros percebes, y la evidencia disputada indica que los percebes balanoides desplazaron competitivamente a los percebes chthalamoid. Los balanoides obtuvieron su ventaja sobre los chtalamoides en el Oligoceno, cuando desarrollaron esqueletos tubulares, que proporcionan un mejor anclaje al sustrato y les permiten crecer más rápido, socavando, aplastando y asfixiando a los chtalamoides. [21]

Entre los depredadores más comunes de los percebes se encuentran los buccinos . Pueden triturar los exoesqueletos calcáreos de los percebes y alimentarse de las partes internas más blandas. Los mejillones también se alimentan de larvas de percebes. [22] Otro depredador de percebes es la especie de estrella de mar Pisaster ochraceus . [23] [24]

  • Los percebes y lapas compiten por el espacio en la zona intermareal

  • Percebes, con sus cirros extendidos para alimentarse

  • Envés de Chesaconcavus sp. ( Mioceno ) que muestra placas internas en percebes más pequeños bioimmured

La anatomía de los percebes parásitos es generalmente más simple que la de sus parientes de vida libre. No tienen caparazón ni extremidades, y solo tienen cuerpos en forma de saco no segmentados. Estos percebes se alimentan extendiendo rizomas filiformes de células vivas en los cuerpos de sus huéspedes desde sus puntos de unión. [6]

Historia de la taxonomía [ editar ]

"Cirripedia" de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel (1904): el cangrejo del centro está amamantando la parte externa del cirrípedo parásito Sacculina .

Los percebes fueron clasificados originalmente por Linneo y Cuvier como Mollusca , pero en 1830 John Vaughan Thompson publicó observaciones que mostraban la metamorfosis de las larvas de nauplio y cypris en percebes adultos, y señaló cómo estas larvas eran similares a las de los crustáceos. En 1834 Hermann Burmeister publicó más información, reinterpretando estos hallazgos. El efecto fue mover percebes del filo de Mollusca a Articulata , mostrando a los naturalistas que se necesitaba un estudio detallado para reevaluar su taxonomía . [25]

Charles Darwin aceptó este desafío en 1846 y desarrolló su interés inicial en un importante estudio publicado como una serie de monografías en 1851 y 1854. [25] Darwin emprendió este estudio, por sugerencia de su amigo Joseph Dalton Hooker , para comprender a fondo al menos una especie antes de hacer las generalizaciones necesarias para su teoría de la evolución por selección natural . [26]

Clasificación [ editar ]

Algunas autoridades consideran la Cirripedia como una clase o subclase completa , y las órdenes enumeradas anteriormente a veces se tratan como superórdenes . En 2001, Martin y Davis colocaron Cirripedia como una infraclase de Thecostraca y la dividieron en seis órdenes: [27]

Infraclass Cirripedia Burmeister , 1834

  • Superorden Acrothoracica Gruvel, 1905
    • Orden Pygophora Berndt, 1907
    • Orden Apygophora Berndt, 1907
  • Superorden Rhizocephala Müller, 1862
    • Orden Kentrogonida Delage, 1884
    • Orden Akentrogonida Häfele, 1911
  • Superorden Thoracica Darwin , 1854
    • Orden Pedunculata Lamarck , 1818
    • Orden Sessilia Lamarck, 1818

Registro fósil [ editar ]

La historia geológica de los percebes se remonta a animales como Priscansermarinus del Cámbrico medio (del orden de hace 510 a 500 millones de años ), [28] aunque no se vuelven comunes como restos esqueléticos en el registro fósil hasta el Neógeno. (últimos 20 millones de años). [3] En parte, su escasa conservación esquelética se debe a su restricción a entornos de alta energía, que tienden a ser erosivos ; por lo tanto, es más común que sus caparazones sean triturados por la acción de las olas que que alcancen un entorno deposicional. . Las trazas fósiles de acrothoracican percebes perforaciones (Rogerella ) son comunes en el registro fósil desde el Devónico hasta el reciente.

Los percebes pueden desempeñar un papel importante en la estimación de las profundidades del agua paleo. El grado de desarticulación de los fósiles sugiere la distancia a la que han sido transportados, y dado que muchas especies tienen rangos estrechos de profundidades de agua, se puede suponer que los animales vivían en aguas poco profundas y se rompieron cuando fueron arrastrados cuesta abajo. La integridad de los fósiles y la naturaleza de los daños pueden, por tanto, utilizarse para limitar la historia tectónica de las regiones. [3]

  • Balanus improvisus , uno de los muchos taxones de percebes descritos por Charles Darwin

  • Megabalanus mioceno ( mesiniano ) , asfixiado por arena y fosilizado

  • Chesaconcavus , un percebe del Mioceno de Maryland

Relación con los humanos [ editar ]

Los percebes tienen consecuencias económicas, ya que a menudo se adhieren a estructuras sintéticas, a veces en detrimento de la estructura. Particularmente en el caso de los barcos, se clasifican como organismos contaminantes . [29] La cantidad y el tamaño de los percebes que cubren los barcos pueden afectar su eficiencia al causar un arrastre hidrodinámico . Esto no es un problema para los barcos en vías navegables interiores, ya que los percebes son exclusivamente marinos. [30] Uzun y col. (2020) proporcionan un enfoque simplificado para estimar el efecto del asentamiento real de percebes en la naturaleza sobre la resistencia y la potencia efectiva del barco. [31] El isótopo estableLas señales en las capas de caparazones de percebe pueden potencialmente usarse como un método de rastreo forense [32] para ballenas , tortugas bobas [33] y desechos marinos , como naufragios o un flaperón que se sospecha que es del vuelo 370 de Malaysia Airlines . [34] [35] [36]

Algunos percebes son considerados comestibles por los humanos, incluidos los percebes japoneses ( por ejemplo, Capitulum mitella ) y los percebes ( por ejemplo, Pollicipes pollicipes ), un manjar en España y Portugal . [37] La semejanza del tallo carnoso de este percebe con el cuello de un ganso dio lugar, en la antigüedad, a la idea de que los gansos crecían literalmente del percebe. De hecho, la palabra "percebe" se refería originalmente a una especie de ganso, el percebe Branta leucopsis , cuyos huevos y crías rara vez eran vistos por los humanos porque se reproduce en el remoto Ártico . [38]

Además, el percebe picoroco se utiliza en la cocina chilena y es uno de los ingredientes del curanto .

  • Los percebes recuperan lentamente los pilotes a lo largo del río Siuslaw en Oregon .

  • Lapa de oca se disfruta en un restaurante español en Madrid

Referencias [ editar ]

  1. ^ Martin Walters y Jinny Johnson (2007). El mundo de los animales . Bath, Somerset : Parragon . ISBN 978-1-4054-9926-2.[ página necesaria ]
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Lectura adicional [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Barnacle (crustáceo) en la Encyclopædia Britannica
  • Percebes de la Sociedad de Educación Marina de Australasia
  • Los percebes en España Artículo sobre los percebes en España, su colección y gastronomía.
  • Darwin, CR (1852). Los Lepadidæ . Monografía de la subclase Cirripedia, con figuras de todas las especies. 1 . Londres: Ray Society .
  • Darwin, CR (1854). Los Balanidæ, (o cirrípedos sésiles); la Verrucidæ, etc . Monografía de la subclase Cirripedia, con figuras de todas las especies. 2 . Londres: Ray Society .
  • ‹Véase Tfd› Calman, William Thomas (1911). "Percebe"  . Encyclopædia Britannica . 3 (11ª ed.). pag. 409.
  • ‹Véase Tfd› Stebbing, Thomas Roscoe Rede (1911). "Thyrostraca"  . Encyclopædia Britannica . 26 (11ª ed.). págs. 905–906.