Rhizocephala son percebes derivados que parasitan principalmente a los crustáceos decápodos , pero también pueden infestar a Peracarida , camarones mantis y percebes torácicos , y se encuentran desde las profundidades del océano hasta el agua dulce. [1] [2] Junto con el grupo hermano de los Thoracica , forman la infraclase Cirripedia . Su plan corporal se reduce de manera única en una adaptación extrema a su estilo de vida parasitario, y hace que su relación con otros percebes sea irreconocible en la forma adulta. El nombre Rhizocephala deriva del griegoraíces ῥίζα ( rhiza , "raíz") y κεφαλή ( kephale , "cabeza"), que describe la hembra adulta, que en su mayoría consta de una red de hilo-como extensiones que penetran en el cuerpo del huésped. [3]
Rhizocephala | |
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Externa (resaltada) de Sacculina hembra madura sobre una hembra Liocarcinus holsatus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Crustáceos |
Clase: | Maxillopoda |
Infraclase: | Cirripedia |
Superorden: | Rhizocephala Müller , 1862 |
Pedidos | |
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Descripción y ciclo de vida
En la edad adulta, carecen de apéndices , segmentación y todos los órganos internos excepto las gónadas , algunos músculos y los restos del sistema nervioso . Las hembras también tienen una cutícula que nunca se desprende. [4] Aparte de los diminutos estados larvarios, no hay nada que los identifique como crustáceos o incluso artrópodos en general. La única porción distinguible de un cuerpo rizocefaliano es la externa; la porción reproductiva de las hembras adultas.
Los nauplios liberados de las hembras adultas nadan en el agua durante varios días sin ingerir alimentos (la larva no tiene boca ni intestino) y se transforman en larvas de cypris ( cyprids ) después de varias mudas . Como los nauplios, los cipridos son lecitotróficos (no se alimentan). [5] La hembra de cypris en Kentrogonida se asienta en un huésped y se metamorfosea en una forma juvenil especializada llamada kentrogon, que no lleva una segmentación visible y no tiene otros apéndices que las antennules que se utilizan para adherirse al huésped, y cuyo El único propósito es inyectar una masa celular llamada vermigon en la hemolinfa del huésped a través de un estilete hueco retráctil en su cabeza. La etapa de kentrogon parece haberse perdido en todo el Akentrogonida, donde el cypris inyecta el vermigon a través de una de sus antennules. [6] El vermigon crece en hilos parecidos a raíces a través del tejido del huésped, centrándose en el sistema digestivo y especialmente en el hepatopáncreas , y absorbe nutrientes de la hemolinfa. Esta red de hilos se llama interna. Luego, a la hembra le crece un saco externo, que consiste en un manto, una cavidad del manto, un ovario y un par de pasajes conocidos como receptáculos celulares, que salen del abdomen del huésped. [7] [8] [9]
En el orden Kentrogonida, la virgen externa no contiene aberturas al principio. Pero pronto muda a una segunda etapa que contiene un orificio conocido como salida del manto, y que conduce a los dos pasajes del receptáculo, que una vez se asumió que eran los testículos en los parásitos hermafroditas antes de darse cuenta de que en realidad eran dos sexos separados, y comienza a liberarse. feromonas para atraer cipridos machos. Desde el interior del cuerpo del macho cypris que logra entrar en la partida, emerge una etapa masculina única y de muy corta duración llamada tricógeno a través de la abertura de la antennule. Es el homólogo del kentrogon femenino, pero se reduce a una masa de células ameboide, no segmentada y cubierta de cutículas que consta de tres a cuatro tipos de células: la epidermis dorsolateral, ventral, las células de inclusión y el posganglio. Las externas tienen espacio para dos machos diferentes, uno para cada uno de los receptáculos, lo que aumenta la heterocigosidad de la descendencia. Una vez dentro, el tricógeno perderá su cutícula antes de llegar al final del pasillo. [10] [11] [12]
En el orden Akentrogonida, que forma un grupo monofilético anidado dentro del Kentrogonida parafilético, [13] los machos no se desarrollan en un tricogon, y el cypris inyecta su masa celular a través de su antennule y directamente en el cuerpo del externo inmaduro. La descendencia también eclosiona directamente en cipridos completamente desarrollados en lugar de larvas de nauplio (a excepción de algunas especies de rizocefalos kentrogonidos, que eclosionan en cipridos como los akentrogonidos, los kentrogonides han mantenido su etapa de nauplio). En especies como Clistosaccus paguri, el macho inyecta su grupo de células que migra a través del tejido conectivo del manto hacia el receptáculo. Pero en formas como los hipólitos de Sylon, el receptáculo está ausente y las células masculinas se implantan en el ovario. [14] Si bien solo un macho puede asentarse en cada receptáculo, que es la regla en Kentrogonida, el número de machos implantados en Akentrogonida puede variar de uno a más de diez. [15]
El pequeño grupo de células inyectadas por el macho cypris, una vez que llegue a su destino dentro de la hembra, se diferenciará en una masa débilmente conectada de células germinales productoras de esperma. Siendo nada más que células formadoras de esperma , estos rizocefalos machos adultos representan la forma más simple de macho en todo el reino animal. Madura libera Externa huevos en su cavidad de la capa donde los huevos son fertilizados por el esperma de la hiper-parasitaria macho (s). Debido al dimorfismo sexual de las larvas en Kentrogonida, las hembras producen huevos de dos tamaños diferentes; huevos hembras pequeños y huevos machos más grandes. [16] [17] Parece que la determinación del sexo en Akentrogonida es ambiental. [18]
En Peltogasterella gracilis , la externa produce varios lotes de larvas antes de que caiga del hospedador, llevándose al (los) macho (s) adentro. Después de que la externa original desaparece, el huésped muda y en la interna crecen cogollos que cada uno se convierte en una nueva externa virgen. Las hembras suelen tener dos receptáculos de células cypris. Con más de un externo, y otros nuevos reemplazando a los viejos, cada Peltogasterella hembra puede recibir esperma de numerosos machos durante su vida. [ cita requerida ]
El externo es donde estaría el saco de huevos del huésped, y el comportamiento del huésped se altera químicamente: está castrado y no muda hasta que el externo (e) envejecido cae (s). El anfitrión trata al externo como si fuera su propio saco de huevos. [7] Este comportamiento se extiende incluso a los huéspedes masculinos, que nunca habrían llevado huevos, pero cuidan el externo de la misma manera que las hembras. [7] [ verificación fallida ]
Clasificación
Tras la revisión de 2001 de Martin y Davis, Rhizocephala se clasifica como un superorden y se divide en dos órdenes que juntos contienen 9 familias y dos géneros que no pueden asignarse inequívocamente a una familia: [19] [20] [21]
Orden Akentrogonida Häfele, 1911
| Orden Kentrogonida Delage, 1884
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Clistosaccus paguri ( Akentrogonida )
Sacculina carcini ( Kentrogonida )
enlaces externos
- Datos relacionados con Rhizocephala en Wikispecies
- Medios relacionados con Rhizocephala en Wikimedia Commons
Referencias
- ^ Pérez-Losada, Marcos; Høeg, Jens T; Crandall, Keith A (17 de abril de 2009). "Notable evolución convergente en parásitos especializados Thecostraca (Crustacea)" . Biología BMC . 7 : 15. doi : 10.1186 / 1741-7007-7-15 . PMC 2678073 . PMID 19374762 .
- ^ Walker, Graham (julio de 2001). "Introducción a la Rhizocephala (Crustacea: Cirripedia)". Revista de morfología . 249 (1): 1–8. doi : 10.1002 / jmor.1038 . PMID 11410936 .
- ^ "Etimología de la palabra latina Rhizocephala" . MyEtymology . Consultado el 24 de junio de 2011 .
- ^ Bresciani, José; Høeg, Jens T. (julio de 2001). "Ultraestructura comparativa del sistema radicular en percebes Rhizocephalan (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala)". Revista de morfología . 249 (1): 9–42. doi : 10.1002 / jmor.1039 . PMID 11410937 .
- ^ Martin, Joel W .; Olesen, Jørgen; Høeg, Jens T .; Høeg, Jens (2014). Atlas de larvas de crustáceos . Prensa JHU. pag. 99. ISBN 978-1-4214-1197-2.
Acrothoracica y Rhizocephala tienen exclusivamente nauplios lecitotróficos. La larva cipridoide es siempre lecitotrófica.
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- ^ a b c Henrik Glenner y Jens T. Høeg (2002). "Un escenario para la evolución de la Rhizocephala" . En Elva Escobar-Briones & Fernando Alvarez (ed.). Enfoques modernos para el estudio de los crustáceos . Saltador. págs. 301–310. ISBN 978-0-306-47366-1.
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En Sacculina y parientes cercanos, la virgen externa no contiene ninguna abertura.
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Se descubrió el 'trichogon', una nueva forma larvaria masculina post-cypris que puede considerarse como un macho enano extremadamente reducido.
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