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Este artículo trata sobre el sentido. Para los aspectos sociales y estéticos del "gusto", consulte Gusto (sociología) . Para otros usos, consulte Sabor (desambiguación) .

Papilas gustativas

El sistema gustativo o sentido del gusto es el sistema sensorial que es parcialmente responsable de la percepción del gusto (sabor) . [1] El gusto es la percepción que se produce o estimula cuando una sustancia en la boca reacciona químicamente con las células receptoras del gusto ubicadas en las papilas gustativas de la cavidad oral , principalmente en la lengua . El gusto, junto con el olfato y la estimulación del nervio trigémino (registrando textura, dolor y temperatura), determina los sabores de los alimentos.y otras sustancias. Los seres humanos tienen receptores del gusto en las papilas gustativas y otras áreas, incluida la superficie superior de la lengua y la epiglotis . [2] [3] La corteza gustativa es responsable de la percepción del gusto.

La lengua está cubierta con miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas , que son visibles a simple vista. [2] Dentro de cada papila hay cientos de papilas gustativas. [1] [4] La excepción a esto son las papilas filiformes que no contienen papilas gustativas. Hay entre 2000 y 5000 [5] papilas gustativas ubicadas en la parte posterior y frontal de la lengua. Otros se encuentran en el techo, los costados y la parte posterior de la boca y en la garganta. Cada papilas gustativas contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto.

Los receptores del gusto en la boca detectan las cinco modalidades del gusto: dulzura , acidez , salinidad , amargura y sabor (también conocido como salado o umami ). [1] [2] [6] [7] Los experimentos científicos han demostrado que estos cinco gustos existen y son distintos entre sí. Las papilas gustativas son capaces de distinguir entre diferentes sabores al detectar la interacción con diferentes moléculas o iones. Los sabores dulce, sabroso y amargo se desencadenan por la unión de moléculas a receptores acoplados a proteína G en las membranas celulares.de las papilas gustativas. La salinidad y la acidez se perciben cuando los iones de metales alcalinos o de hidrógeno entran en las papilas gustativas, respectivamente. [8]

Las modalidades básicas del gusto contribuyen sólo parcialmente a la sensación y el sabor de los alimentos en la boca; otros factores incluyen el olfato , [1] detectado por el epitelio olfativo de la nariz; [9] textura , [10] detectada a través de una variedad de mecanorreceptores , nervios musculares, etc .; [11] temperatura, detectada por termorreceptores ; y "frescor" (como el mentol ) y " picor " ( pungencia ), a través de la quimiostesis .

Como el sistema gustativo percibe tanto las cosas dañinas como las beneficiosas, todas las modalidades básicas del gusto se clasifican como aversivas o apetitivas, según el efecto que las cosas que sienten tienen en nuestro cuerpo. [12] La dulzura ayuda a identificar los alimentos ricos en energía, mientras que la amargura sirve como una señal de advertencia de venenos. [13]

Entre los humanos , la percepción del gusto comienza a desvanecerse alrededor de los 50 años debido a la pérdida de papilas linguales y una disminución general de la producción de saliva . [14] Los seres humanos también pueden tener distorsión de los gustos a través de la disgeusia . No todos los mamíferos comparten las mismas modalidades de sabor: algunos roedores pueden saborear el almidón (que los humanos no pueden), los gatos no pueden saborear la dulzura y varios otros carnívoros, como hienas , delfines y leones marinos , han perdido la capacidad de sentir hasta cuatro de sus ancestros. cinco modalidades gustativas. [15]

Gustos básicos [ editar ]

El sistema gustativo permite a los animales distinguir entre alimentos inocuos y dañinos, y medir el valor nutricional de los alimentos. Las enzimas digestivas en la saliva comienzan a disolver los alimentos en sustancias químicas básicas que se lavan sobre las papilas y son detectadas como sabores por las papilas gustativas. La lengua está cubierta con miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas , que son visibles a simple vista. Dentro de cada papila hay cientos de papilas gustativas. [4] La excepción a esto son las papilas filiformes que no contienen papilas gustativas. Hay entre 2000 y 5000 [5]papilas gustativas que se encuentran en la parte posterior y frontal de la lengua. Otros se encuentran en el techo, los costados y la parte posterior de la boca y en la garganta. Cada papilas gustativas contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto.

Los alimentos amargos generalmente se encuentran desagradables, mientras que los alimentos ácidos , salados , dulces y de sabor umami generalmente brindan una sensación placentera. Los cinco sabores específicos recibidos por los receptores gustativos son el sabor salado, el dulzor, el amargor, la acidez y el sabor sabroso , a menudo conocidos por su término japonés "umami", que se traduce como "delicia". A principios del siglo XX, los fisiólogos y psicólogos occidentales creían que había cuatro gustos básicos: dulzura, acidez, salinidad y amargura. En ese momento, no se identificaba el sabor sabroso, [16] pero ahora un gran número de autoridades lo reconocen como el quinto sabor.

Un estudio encontró que tanto los mecanismos del sabor salado como el amargo detectan, de diferentes maneras, la presencia de cloruro de sodio (sal) en la boca. Sin embargo, los ácidos también se detectan y perciben como ácidos. [17] La detección de sal es importante para muchos organismos, pero específicamente para los mamíferos, ya que desempeña un papel fundamental en la homeostasis de iones y agua en el cuerpo. Se necesita específicamente en el riñón de los mamíferos como un compuesto osmóticamente activo que facilita la recaptación pasiva de agua en la sangre. [ cita requerida ] Debido a esto, la sal provoca un sabor agradable en la mayoría de los seres humanos.

Los sabores ácidos y salados pueden ser agradables en pequeñas cantidades, pero en cantidades mayores se vuelven cada vez más desagradables al paladar. Para el sabor agrio, esto se debe presumiblemente a que el sabor agrio puede indicar fruta poco madura, carne podrida y otros alimentos en mal estado, que pueden ser peligrosos para el cuerpo debido a las bacterias que crecen en dichos medios. Además, el sabor agrio indica ácidos , que pueden causar daños graves a los tejidos.

El sabor dulce indica la presencia de carbohidratos en solución. Dado que los carbohidratos tienen un recuento de calorías muy alto (los sacáridos tienen muchos enlaces, por lo tanto, mucha energía [ cita requerida ] ), son deseables para el cuerpo humano, que evolucionó para buscar los alimentos con mayor ingesta de calorías. Se utilizan como energía directa ( azúcares ) y almacenamiento de energía ( glucógeno ). Sin embargo, hay muchas moléculas que no son carbohidratos que desencadenan una respuesta dulce, lo que lleva al desarrollo de muchos edulcorantes artificiales, como sacarina , sucralosa y aspartamo.. Todavía no está claro cómo estas sustancias activan los receptores dulces y qué significado adaptativo ha tenido.

El sabor salado (conocido en japonés como "umami") fue identificado por el químico japonés Kikunae Ikeda , que indica la presencia del aminoácido L-glutamato , desencadena una respuesta placentera y por lo tanto estimula la ingesta de péptidos y proteínas . Los aminoácidos de las proteínas se utilizan en el cuerpo para construir músculos y órganos, transportar moléculas ( hemoglobina ), anticuerpos y los catalizadores orgánicos conocidos como enzimas . Todas estas son moléculas críticas y, como tales, es importante tener un suministro constante de aminoácidos, de ahí la respuesta placentera a su presencia en la boca.

El picor ( picor o picor) se había considerado tradicionalmente como un sexto sabor básico. [18] En 2015, los investigadores sugirieron un nuevo sabor básico de ácidos grasos llamado sabor graso, [19] aunque oleogustus y pinguis se han propuesto como términos alternativos. [20] [21]

Dulzura [ editar ]

Artículo principal: dulzura
El diagrama de arriba muestra la vía de transducción de señales del sabor dulce. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula gustativa de la papila gustativa y el objeto C es la neurona unida a la célula gustativa. I. La parte I muestra la recepción de una molécula. 1. El azúcar, el primer mensajero, se une a un receptor de proteína en la membrana celular. II. La Parte II muestra la transducción de las moléculas de relevo. 2. Se activan los receptores acoplados a proteínas G, segundos mensajeros. 3. Las proteínas G activan la adenilato ciclasa, una enzima que aumenta la concentración de cAMP. Se produce la despolarización. 4. La energía, del paso 3, se da para activar los canales proteicos de K +, potasio. III. La parte III muestra la respuesta de la célula gustativa. 5. Se activan los canales de Ca +, calcio, proteínas. El aumento de la concentración de Ca + activa las vesículas de neurotransmisores. 7.Los neurotransmisores estimulan la neurona conectada al paladar.

El dulzor, generalmente considerado como una sensación placentera, se produce por la presencia de azúcares y sustancias que imitan al azúcar. El dulzor puede estar relacionado con aldehídos y cetonas , que contienen un grupo carbonilo . El dulzor es detectado por una variedad de receptores acoplados a proteína G (GPCR) acoplados a la proteína G gustducina que se encuentra en las papilas gustativas.. Se deben activar al menos dos variantes diferentes de los "receptores de dulzura" para que el cerebro registre la dulzura. Los compuestos que el cerebro percibe como dulces son compuestos que pueden unirse con una fuerza de unión variable a dos receptores de dulzor diferentes. Estos receptores son T1R2 + 3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que explican todas las sensaciones dulces en humanos y animales. [22] Los umbrales de detección del sabor para sustancias dulces se clasifican en relación con la sacarosa , que tiene un índice de 1. [23] [24] El umbral de detección humana promedio para la sacarosa es de 10 milimoles por litro. Para la lactosa es de 30 milimoles por litro, con un índice de dulzor de 0,3, [23] y 5-nitro-2-propoxianilina.0,002 milimoles por litro. Los edulcorantes "naturales" como los sacáridos activan el GPCR, que libera gustducina . A continuación, la gustducina activa la molécula adenilato ciclasa , que cataliza la producción de la molécula cAMP , o adenosina 3 ', 5'-monofosfato cíclico. Esta molécula cierra los canales iónicos de potasio, lo que provoca la despolarización y la liberación de neurotransmisores. Los edulcorantes sintéticos como la sacarina activan diferentes GPCR e inducen la despolarización de las células receptoras del gusto por una vía alternativa.

Acidez [ editar ]

"Sour" vuelve a dirigir aquí. Para otros usos, consulte Sour (desambiguación) .
El diagrama muestra la vía de transducción de señales del sabor agrio o salado. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula receptora del gusto dentro del objeto A y el objeto C es la neurona unida al objeto BI La parte I es la recepción de iones de hidrógeno o iones de sodio. 1. Si el sabor es agrio, los iones H +, de sustancias ácidas, pasan a través de los canales H +. Tiene lugar la despolarización II. La parte II es la vía de transducción de las moléculas de relevo. Se abren canales catiónicos, como K +. III. La parte III es la respuesta de la célula. 3. Se activa un influjo de iones Ca +. El Ca + activa los neurotransmisores. 5. Se envía una señal a la neurona unida al paladar.

La acidez es el sabor que detecta la acidez . La acidez de las sustancias se clasifica en relación con el ácido clorhídrico diluido , que tiene un índice de acidez de 1. En comparación, el ácido tartárico tiene un índice de acidez de 0,7, el ácido cítrico un índice de 0,46 y el ácido carbónico un índice de 0,06. [23] [24]

El sabor agrio es detectado por un pequeño subconjunto de células que se distribuyen por todas las papilas gustativas llamadas células receptoras del gusto tipo III. Los iones H + (protones) que son abundantes en sustancias ácidas pueden entrar directamente en las células gustativas de tipo III a través de un canal de protones. [25] Este canal se identificó en 2018 como otopetrina 1 (OTOP1) . [26]La transferencia de carga positiva a la celda puede desencadenar por sí misma una respuesta eléctrica. Algunos ácidos débiles, como el ácido acético, también pueden penetrar en las células gustativas; Los iones de hidrógeno intracelulares inhiben los canales de potasio, que normalmente funcionan para hiperpolarizar la célula. Mediante una combinación de la ingesta directa de iones de hidrógeno a través de los canales iónicos OTOP1 (que a su vez despolariza la célula) y la inhibición del canal hiperpolarizante, la acidez hace que la célula gustativa dispare potenciales de acción y libere un neurotransmisor. [27]

Los alimentos más comunes con acidez natural son las frutas , como el limón , la uva , la naranja , el tamarindo y el melón amargo . Los alimentos fermentados, como el vino , el vinagre o el yogur , pueden tener un sabor amargo. Los niños en los EE. UU. Y el Reino Unido muestran un mayor disfrute de los sabores ácidos que los adultos, [28] y los dulces ácidos que contienen ácido cítrico o ácido málico son comunes.

Salado [ editar ]

"Saltiness" vuelve a dirigir aquí. Para conocer la salinidad del agua, consulte Salinidad .

El receptor más simple que se encuentra en la boca es el receptor de cloruro de sodio (sal). La salinidad es un sabor producido principalmente por la presencia de iones de sodio . Otros iones del grupo de los metales alcalinos también tienen un sabor salado, pero cuanto más lejos del sodio, menos salada es la sensación. Un canal de sodio en la pared de las células gustativas permite que los cationes de sodio entren en la célula. Esto por sí solo despolariza la célula y abre canales de calcio dependientes del voltaje , inundando la célula con iones de calcio positivos y provocando la liberación de neurotransmisores . Este canal de sodio se conoce como canal de sodio epitelial.(ENaC) y se compone de tres subunidades. Un ENaC puede ser bloqueado por el fármaco amilorida en muchos mamíferos, especialmente en ratas. Sin embargo, la sensibilidad del sabor salado a la amilorida en los seres humanos es mucho menos pronunciada, lo que lleva a la conjetura de que puede haber proteínas receptoras adicionales por descubrir además de ENaC.

El tamaño de los iones de litio y potasio se parece más a los del sodio y, por lo tanto, la salinidad es muy similar. Por el contrario, los iones de rubidio y cesio son mucho más grandes, por lo que su sabor salado difiere en consecuencia. [ cita requerida ] La salinidad de las sustancias se clasifica en relación con el cloruro de sodio (NaCl), que tiene un índice de 1. [23] [24] El potasio, como cloruro de potasio (KCl), es el ingrediente principal en los sustitutos de la sal y tiene un índice de salinidad de 0,6. [23] [24]

Otros cationes monovalentes , p. Ej., Amonio (NH 4 + ), y cationes divalentes del grupo de metales alcalinotérreos de la tabla periódica , p. Ej. Calcio (Ca 2+ ), los iones generalmente provocan un sabor amargo en lugar de salado, aunque también, puede pasar directamente a través de los canales iónicos de la lengua, generando un potencial de acción . Pero el cloruro de calcio es más salado y menos amargo que el cloruro de potasio, y se usa comúnmente en salmuera de encurtidos en lugar de KCl.

Amargura [ editar ]

Ver también: evolución del sabor amargo
El diagrama que se muestra arriba muestra la vía de transducción de señales del sabor amargo. El sabor amargo tiene muchos receptores y vías de transducción de señales diferentes. Amargo indica veneno para los animales. Es más parecido al dulce. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula gustativa y el objeto C es una neurona unida al objeto BI La parte I es la recepción de una molécula. Una sustancia amarga, como la quinina, se consume y se une a los receptores acoplados a la proteína G. II. La parte II es la vía de transducción 2. Se activa la gustducina, un segundo mensajero de la proteína G. 3. A continuación, se activa la fosfodiesterasa, una enzima. 4. Se utiliza el nucleótido cíclico, cNMP, reduciendo la concentración. 5. Canales como el K +, potasio, canales, cierre.III. La parte III es la respuesta de la célula gustativa. 6. Esto conduce a un aumento de los niveles de Ca +. 7. Se activan los neurotransmisores.8. La señal se envía a la neurona.

La amargura es uno de los gustos más sensibles, y muchos lo perciben como desagradable, fuerte o desagradable, pero a veces es deseable y se agrega intencionalmente a través de varios agentes amargos . Los alimentos y bebidas amargas comunes incluyen café , cacao sin azúcar , mate sudamericano , té de coca , calabaza amarga , aceitunas sin curar , cáscara de cítricos , muchas plantas de la familia Brassicaceae , hojas de diente de león , marrubio , achicoria silvestre y escarola . El etanol en bebidas alcohólicastiene un sabor amargo, [29] al igual que los ingredientes amargos adicionales que se encuentran en algunas bebidas alcohólicas, incluidos el lúpulo en la cerveza y la genciana en los amargos . La quinina también es conocida por su sabor amargo y se encuentra en el agua tónica .

La amargura es de interés para quienes estudian la evolución , así como para varios investigadores de la salud [23] [30], ya que se sabe que una gran cantidad de compuestos amargos naturales son tóxicos. Se considera que la capacidad de detectar compuestos tóxicos de sabor amargo en umbrales bajos proporciona una función protectora importante. [23] [30] [31] Las hojas de las plantas a menudo contienen compuestos tóxicos, y entre los primates comedores de hojas hay una tendencia a preferir las hojas inmaduras, que tienden a ser más altas en proteínas y más bajas en fibra y venenos que las hojas maduras. [32] Entre los seres humanos, varios procesos de alimentosSe utilizan técnicas en todo el mundo para desintoxicar alimentos que de otro modo no serían comestibles y hacerlos agradables. [33] Además, el uso del fuego, los cambios en la dieta y la evitación de toxinas ha llevado a una evolución neutra en la sensibilidad amarga humana. Esto ha permitido varias mutaciones de pérdida de función que ha llevado a una capacidad sensorial reducida hacia el amargor en humanos en comparación con otras especies. [34]

El umbral para la estimulación del sabor amargo por la quinina promedia una concentración de 8 μ M (8 micromolar). [23] Los umbrales de sabor de otras sustancias amargas se clasifican en relación con la quinina, a la que se le asigna un índice de referencia de 1. [23] [24] Por ejemplo, la brucina tiene un índice de 11, por lo que se percibe como intensamente más amarga que quinina, y se detecta en un umbral de solución mucho más bajo. [23] La sustancia natural más amarga es la amarogentina, un compuesto presente en las raíces de la planta Gentiana lutea y la sustancia más amarga conocida es el químico sintético denatonium , que tiene un índice de 1.000. [24]Se utiliza como agente aversivo ( amargo ) que se añade a sustancias tóxicas para evitar la ingestión accidental. Fue descubierto accidentalmente en 1958 durante una investigación sobre un anestésico local, por MacFarlan Smith de Gorgie , Edimburgo , Escocia . [35]

La investigación ha demostrado que los TAS2R (receptores del gusto, tipo 2, también conocidos como T2R) como el TAS2R38 acoplado a la proteína G gustducina son responsables de la capacidad humana para saborear sustancias amargas. [36] Se identifican no solo por su capacidad para saborear ciertos ligandos "amargos" , sino también por la morfología del receptor en sí (unido a la superficie, monomérico). [17] Se cree que la familia TAS2R en humanos comprende alrededor de 25 receptores del gusto diferentes, algunos de los cuales pueden reconocer una amplia variedad de compuestos de sabor amargo. [37] Se han identificado más de 670 compuestos de sabor amargo, en una base de datos amarga., de los cuales más de 200 se han asignado a uno o más receptores específicos. [38] Recientemente se especula que las limitaciones selectivas de la familia TAS2R se han debilitado debido a la tasa relativamente alta de mutación y pseudogeneización. [39] Los investigadores utilizan dos sustancias sintéticas, feniltiocarbamida (PTC) y 6-n-propiltiouracilo (PROP) para estudiar la genética de la percepción amarga. Estas dos sustancias tienen un sabor amargo para algunas personas, pero prácticamente no tienen sabor para otras. Entre los catadores, algunos son los llamados " supercatadores " para quienes PTC y PROP son extremadamente amargos. La variación en la sensibilidad está determinada por dos alelos comunes en el locus TAS2R38. [40]Esta variación genética en la capacidad de saborear una sustancia ha sido una fuente de gran interés para quienes estudian genética.

Gustducin se compone de tres subunidades. Cuando es activado por el GPCR, sus subunidades se rompen y activan la fosfodiesterasa , una enzima cercana, que a su vez convierte un precursor dentro de la célula en un mensajero secundario, que cierra los canales de iones de potasio. [ cita requerida ] Además, este mensajero secundario puede estimular el retículo endoplásmico para liberar Ca2 + que contribuye a la despolarización. Esto conduce a una acumulación de iones de potasio en la célula, despolarización y liberación de neurotransmisores. También es posible que algunos saborizantes amargos interactúen directamente con la proteína G, debido a una similitud estructural con el GPCR relevante.

Umami [ editar ]

Artículo principal: Umami

Salado o umami es un sabor apetitivo . [12] [16] Se puede degustar con queso y salsa de soja . [41] Una palabra prestada del japonés que significa "buen sabor" o "buen gusto", [42] umami (旨 味) se considera fundamental para muchas cocinas de Asia oriental [ cita requerida ] [43] y se remonta al uso deliberado de los romanos de salsa de pescado fermentada (también llamada garum ). [44]

Umami fue estudiado por primera vez en 1907 por Ikeda aislando el sabor dashi , que identificó como el glutamato monosódico químico (MSG). [16] [45] El glutamato monosódico es una sal de sodio que produce un fuerte sabor salado, especialmente combinado con alimentos ricos en nucleótidos como carnes, pescado, nueces y hongos. [41]

Algunas papilas gustativas saladas responden específicamente al glutamato de la misma manera que las "dulces" responden al azúcar. Se liga de glutamato a una variante de proteína G acoplados receptores de glutamato . [46] [47] El L-glutamato puede unirse a un tipo de GPCR conocido como receptor metabotrópico de glutamato ( mGluR4 ) que hace que el complejo de proteína G active la sensación de umami. [47]

Medir los gustos relativos [ editar ]

La medición del grado en que una sustancia presenta un sabor básico se puede lograr de forma subjetiva comparando su sabor con una sustancia de referencia.

El dulzor se mide subjetivamente comparando los valores umbral, o el nivel en el que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia diluida, de diferentes sustancias dulces. [48] ​​Las sustancias generalmente se miden en relación con la sacarosa , [49] a la que generalmente se le asigna un índice arbitrario de 1 [50] [51] o 100. [52] El rebaudiósido A es 100 veces más dulce que la sacarosa; la fructosa es aproximadamente 1,4 veces más dulce; la glucosa , un azúcar que se encuentra en la miel y las verduras, es aproximadamente tres cuartas partes del dulce; y la lactosa , un azúcar de la leche, es la mitad de dulce. [b] [48]

La acidez de una sustancia se puede evaluar comparándola con el ácido clorhídrico (HCl) muy diluido . [53]

La salinidad relativa se puede evaluar en comparación con una solución salina diluida. [54]

La quinina , un medicamento amargo que se encuentra en el agua tónica , se puede utilizar para evaluar subjetivamente el amargor de una sustancia. [55] Se pueden usar unidades de clorhidrato de quinina diluido (1 g en 2000 ml de agua) para medir la concentración umbral de amargor, el nivel al que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia amarga diluida, de otros compuestos. [55] Un análisis químico más formal, aunque posible, es difícil. [55]

Puede que no haya una medida absoluta para la pungencia, aunque existen pruebas para medir la presencia subjetiva de una determinada sustancia picante en los alimentos, como la escala de Scoville para la capsaicina en los pimientos o la escala de piruvato para los piruvatos en los ajos y las cebollas.

Estructura funcional [ editar ]

Papilas gustativas y papilas de la lengua.

El gusto es una forma de quimiorrecepción que se produce en los receptores del gusto especializados en la boca. Hasta la fecha, existen cinco tipos diferentes de sabor que estos receptores pueden detectar y que son reconocidos: salado, dulce, ácido, amargo y umami. Cada tipo de receptor tiene una forma diferente de transducción sensorial.: es decir, de detectar la presencia de un determinado compuesto e iniciar un potencial de acción que alerta al cerebro. Es tema de debate si cada célula gustativa está sintonizada con un sabor específico o con varios; Smith y Margolskee afirman que "las neuronas gustativas normalmente responden a más de un tipo de estímulo, [a] unque cada neurona responde con más fuerza a un saborizante". Los investigadores creen que el cerebro interpreta gustos complejos al examinar patrones de un gran conjunto de respuestas neuronales. Esto permite al cuerpo tomar decisiones de "retener o escupir" cuando hay más de un saborizante presente. "Ningún tipo de neurona por sí solo es capaz de discriminar entre estímulos o cualidades diferentes, porque una célula determinada puede responder de la misma manera a estímulos dispares". [56] Además,serotoninase cree que actúa como una hormona intermediaria que se comunica con las células gustativas dentro de una papila gustativa, mediando las señales que se envían al cerebro. Las moléculas receptoras se encuentran en la parte superior de las microvellosidades de las células gustativas.

Dulzura

La dulzura se produce por la presencia de azúcares , algunas proteínas, y otras sustancias tales como alcoholes como anetol , glicerol y propilenglicol , saponinas tales como glicirricina , edulcorantes artificiales (compuestos orgánicos con una variedad de estructuras), y plomo compuestos tales como acetato de plomo . [ cita requerida ] A menudo está conectado a aldehídos y cetonas , que contienen un grupo carbonilo . [ cita requerida ]Muchos alimentos pueden percibirse como dulces independientemente de su contenido real de azúcar. Por ejemplo, algunas plantas como el regaliz , el anís o la stevia se pueden utilizar como edulcorantes. El rebaudiósido A es un glucósido de esteviol procedente de la stevia que es 200 veces más dulce que el azúcar. El acetato de plomo y otros compuestos de plomo se usaron como edulcorantes, principalmente para el vino, hasta que se conoció el envenenamiento por plomo . Los romanos solían hervir deliberadamente el mosto dentro de vasijas de plomo para hacer un vino más dulce. El dulzor es detectado por una variedad de receptores acoplados a proteína G acoplados a una proteína G que actúa como un intermediario en la comunicación entre el paladar y el cerebro.gustducina . [57] Estos receptores son T1R2 + 3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que explican la sensibilidad dulce en humanos y otros animales. [58]

Salinidad

La salinidad es un sabor que se produce mejor por la presencia de cationes (como Na+
, K+
o Li+
) [59] y se detecta directamente por la entrada de cationes en células similares a la glía a través de canales de fuga que provocan la despolarización de la célula. [59]

Otros cationes monovalentes , p. Ej., Amonio , NH+
4y cationes divalentes del grupo de metales alcalinotérreos de la tabla periódica , por ejemplo, calcio, Ca2+
Los iones, en general, provocan un sabor amargo más que salado, aunque también pueden pasar directamente a través de los canales iónicos de la lengua. [ cita requerida ]

Acidez

La acidez es acidez , [60] [61] y, como la sal, es un sabor que se detecta mediante canales iónicos . [59] El ácido no disociado se difunde a través de la membrana plasmática de una célula presináptica, donde se disocia de acuerdo con el principio de Le Chatelier . Los protones que se liberan bloquean los canales de potasio, que despolarizan la célula y provocan la entrada de calcio. Además, se ha descubierto que el receptor del gusto PKD2L1 participa en el sabor agrio. [62]

Amargura

La investigación ha demostrado que los TAS2R (receptores del gusto, tipo 2, también conocidos como T2R) como TAS2R38 son responsables de la capacidad de saborear sustancias amargas en los vertebrados. [63] Se identifican no solo por su capacidad para saborear ciertos ligandos amargos, sino también por la morfología del receptor en sí (unido a la superficie, monomérico). [64]

Sabor agradable

El aminoácido ácido glutámico es responsable del sabor, [65] [66] pero algunos nucleótidos ( ácido inosínico [43] [67] y ácido guanílico [65] ) pueden actuar como complementos, mejorando el sabor. [43] [67]

El ácido glutámico se une a una variante del receptor acoplado a proteína G, produciendo un sabor sabroso . [46] [47]

Más sensaciones y transmisión [ editar ]

La lengua también puede sentir otras sensaciones que generalmente no se incluyen en los sabores básicos. Estos son detectados en gran parte por el sistema somatosensorial . En los seres humanos, el sentido del gusto se transmite a través de tres de los doce nervios craneales. El nervio facial (VII) transporta las sensaciones gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua , el nervio glosofaríngeo (IX) transporta las sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua, mientras que una rama del nervio vago (X) transporta algunas sensaciones gustativas de la parte posterior de la cavidad bucal.

El nervio trigémino (par craneal V) proporciona información sobre la textura general de los alimentos, así como las sensaciones relacionadas con el sabor de picante o picante (de especias ).

Pungencia (también picante o picor) [ editar ]

Artículos principales: Pungencia y escala Scoville

Sustancias como el etanol y la capsaicina provocan una sensación de ardor al inducir una reacción del nervio trigémino junto con la recepción normal del gusto. La sensación de calor es causada por los nervios activadores de los alimentos que expresan los receptores TRPV1 y TRPA1 . Algunos de estos compuestos derivados de plantas que brindan esta sensación son la capsaicina de los chiles , la piperina de la pimienta negra , el gingerol de la raíz de jengibre y el isotiocianato de alilo del rábano picante . El picante("picante" o "picante") que proporcionan estos alimentos y especias juega un papel importante en una amplia gama de cocinas en todo el mundo, especialmente en climas ecuatoriales y subtropicales, como el etíope , peruano , húngaro , indio , coreano , Cocina indonesia , laosiana , malaya , mexicana , de Nuevo México , de Singapur , del suroeste de China (incluida la cocina de Sichuan ), vietnamita y tailandesa .

Esta sensación en particular, llamada quimiostesis , no es un gusto en el sentido técnico, porque la sensación no surge de las papilas gustativas y un conjunto diferente de fibras nerviosas la lleva al cerebro. Los alimentos como los chiles activan las fibras nerviosas directamente; la sensación interpretada como "caliente" resulta de la estimulación de fibras somatosensoriales (dolor / temperatura) en la lengua. Muchas partes del cuerpo con membranas expuestas pero sin sensores del gusto (como la cavidad nasal, debajo de las uñas, la superficie del ojo o una herida) producen una sensación similar de calor cuando se exponen a agentes de calor.

Frescura [ editar ]

Algunas sustancias activan los receptores fríos del trigémino incluso cuando no están a bajas temperaturas. Esta sensación "fresca" o "mentolada" se puede saborear en la menta , la hierbabuena y es provocada por sustancias como el mentol , el anetol , el etanol y el alcanfor . Causada por la activación del mismo mecanismo que indica los canales iónicos TRPM8 fríos en las células nerviosas , a diferencia del cambio real de temperatura descrito para los sustitutos del azúcar, esta frialdad es solo un fenómeno percibido.

Entumecimiento [ editar ]

Tanto la cocina china como la batak toba incluyen la idea de 麻 ( má o mati rasa ), un hormigueo causado por especias como la pimienta de Sichuan . Las cocinas de la provincia de Sichuan en China y de la provincia indonesia de Sumatra del Norte a menudo combinan esto con ají para producir un sabor麻辣málà , "adormecedor y picante" o "mati rasa". [68] Típico de la cocina del norte de Brasil, el jambu es una hierba que se usa en platos como la tacacá . Estas sensaciones, aunque no el gusto, caen en una categoría de quimiostesis .

Astringencia [ editar ]

Algunos alimentos, como las frutas verdes, contienen taninos u oxalato de calcio que provocan una sensación astringente o arrugada en la mucosa de la boca. Los ejemplos incluyen té , vino tinto , ruibarbo , algunas frutas del género Syzygium y caquis y plátanos verdes .

Los términos menos exactos para la sensación astringente son "seco", "áspero", "áspero" (especialmente para el vino), "tarta" (normalmente se refiere a la acidez), "gomoso", "duro" o "astringente". [69]

Cuando se habla de vino, seco es lo contrario de dulce y no se refiere a astringencia. Los vinos que contienen taninos y por lo tanto causan una sensación astringente no se clasifican necesariamente como "secos", y los vinos "secos" no son necesariamente astringentes.

En la tradición ayurvédica india , uno de los seis sabores es la astringencia ( kasaaya ). [70] En cingalés y en inglés de Sri Lanka se le conoce como kahata . [71] En tamil se lo conoce como Thuvarppu .

Metalicidad [ editar ]

El sabor metálico puede ser causado por alimentos y bebidas, ciertos medicamentos o empastes dentales de amalgama . Generalmente se considera un sabor desagradable cuando está presente en alimentos y bebidas. El sabor metálico puede deberse a reacciones galvánicas en la boca. En el caso de que sea causado por un trabajo dental, los metales diferentes utilizados pueden producir una corriente medible. [72] Se percibe que algunos edulcorantes artificiales tienen un sabor metálico, que es detectado por los receptores TRPV1 . [73] Mucha gente considera que la sangre tiene un sabor metálico. [74] [75]Un sabor metálico en la boca también es un síntoma de diversas afecciones médicas, en cuyo caso puede clasificarse en los síntomas de disgeusia o parageusia , que se refieren a distorsiones del sentido del gusto, [76] y puede ser causado por medicamentos, incluido el saquinavir. , [76] zonisamida , [77] y varios tipos de quimioterapia , [78] así como riesgos laborales, como trabajar con plaguicidas. [79]

Sabor graso [ editar ]

Investigaciones recientes revelan un potencial receptor del gusto llamado receptor CD36 . [80] [81] [82] El CD36 se apuntó como un posible receptor del gusto lipídico porque se une a las moléculas de grasa (más específicamente, los ácidos grasos de cadena larga ), [83] y se ha localizado en las células de las papilas gustativas (específicamente, las papilas circunvaladas y foliadas ). [84]Existe un debate sobre si realmente podemos saborear las grasas, y los partidarios de nuestra capacidad para saborear los ácidos grasos libres (FFA) han basado el argumento en algunos puntos principales: hay una ventaja evolutiva en la detección de grasas por vía oral; se ha localizado un receptor de grasa potencial en las células de las papilas gustativas; los ácidos grasos evocan respuestas específicas que activan las neuronas gustativas , similares a otros sabores actualmente aceptados; y hay una respuesta fisiológica a la presencia de grasa oral. [85] Aunque CD36 se ha estudiado principalmente en ratones , la investigación que examinó la capacidad de los sujetos humanos para saborear las grasas encontró que aquellos con niveles altos de expresión de CD36 eran más sensibles al sabor de la grasa que aquellos con niveles bajos de expresión de CD36; [86] este estudio apunta a una clara asociación entre la cantidad del receptor CD36 y la capacidad de saborear la grasa.

Se han identificado otros posibles receptores del sabor de las grasas. Los receptores acoplados a proteína G GPR120 y GPR40 se han relacionado con el sabor de las grasas, porque su ausencia dio como resultado una preferencia reducida por dos tipos de ácidos grasos ( ácido linoleico y ácido oleico ), así como una respuesta neuronal disminuida a los ácidos grasos orales. [87]

El canal de cationes monovalentes TRPM5 también se ha implicado en el sabor graso, [88] pero se cree que está implicado principalmente en el procesamiento posterior del gusto más que en la recepción primaria, como ocurre con otros sabores como amargo, dulce y salado. [85]

Los nombres alternativos propuestos al sabor graso incluyen oleogustus [89] y pinguis, [21] aunque estos términos no son ampliamente aceptados. La principal forma de grasa que se ingiere comúnmente son los triglicéridos., que se componen de tres ácidos grasos unidos entre sí. En este estado, los triglicéridos pueden dar a los alimentos grasos texturas únicas que a menudo se describen como cremosidad. Pero esta textura no es un sabor real. Solo durante la ingestión, los ácidos grasos que forman los triglicéridos se hidrolizan en ácidos grasos a través de las lipasas. El sabor se relaciona comúnmente con otros sabores más negativos, como el amargo y agrio debido a lo desagradable que es para los humanos. Richard Mattes, coautor del estudio, explicó que las concentraciones bajas de estos ácidos grasos pueden crear un mejor sabor en general en un alimento, al igual que los pequeños usos del amargor pueden hacer que ciertos alimentos sean más redondeados. Sin embargo, una alta concentración de ácidos grasos en ciertos alimentos generalmente se considera no comestible. [90]Para demostrar que las personas pueden distinguir el sabor graso de otros sabores, los investigadores separaron a los voluntarios en grupos y les pidieron que probaran muestras que también contenían los otros sabores básicos. Los voluntarios pudieron separar el sabor de los ácidos grasos en su propia categoría, con cierta superposición con las muestras saladas, lo que los investigadores plantearon como hipótesis se debía a la escasa familiaridad con ambos. Los investigadores señalan que la habitual "cremosidad y viscosidad que asociamos con los alimentos grasos se debe en gran medida a los triglicéridos", sin relación con el sabor; mientras que el sabor real de los ácidos grasos no es agradable. Mattes describió el sabor como "más un sistema de advertencia" de que no se debe comer un determinado alimento. [91]

Son pocos los alimentos de consumo habitual ricos en sabor graso, debido al sabor negativo que se evoca en grandes cantidades. Los alimentos cuyo sabor al que el sabor graso hace una pequeña contribución son el aceite de oliva y la mantequilla fresca, junto con varios tipos de aceites vegetales y de frutos secos. [92]

Cordialidad [ editar ]

Kokumi ( / k oʊ k uː m i / , japonés: kokumi (コ ク 味) [93] de koku (こ く) [93] ) se traduce como "cordialidad", "pleno sabor" o "rico" y describe compuestos en los alimentos que no tienen gusto propio, pero que realzan las características cuando se combinan.

Junto con los cinco sabores básicos de dulce, agrio, salado, amargo y salado, el kokumi se ha descrito como algo que puede realzar los otros cinco sabores magnificando y alargando los otros sabores, o "bocado". [94] : 290 [95] El ajo es un ingrediente común para agregar sabor que se usa para ayudar a definir los sabores característicos del kokumi . [95]

Los receptores sensibles al calcio (CaSR) son receptores de sustancias " kokumi ". Las sustancias de Kokumi , aplicadas alrededor de los poros gustativos, inducen un aumento en la concentración de Ca intracelular en un subconjunto de células. [94] Este subconjunto de células gustativas que expresan CaSR es independiente de las células receptoras del gusto básicas influenciadas. [96] Los agonistas de CaSR activan directamente el CaSR en la superficie de las células gustativas y se integran en el cerebro a través del sistema nervioso central. Sin embargo, un nivel basal de calcio, correspondiente a la concentración fisiológica, es necesario para que la activación del CaSR desarrolle la sensación de kokumi . [97]

Calcio [ editar ]

El sabor distintivo de la tiza se ha identificado como el componente de calcio de esa sustancia. [98] En 2008, los genetistas descubrieron un receptor de calcio en la lengua de los ratones . El receptor CaSR se encuentra comúnmente en el tracto gastrointestinal , los riñones y el cerebro . Junto con el receptor T1R3 "dulce", el receptor CaSR puede detectar el calcio como sabor. Se desconoce si la percepción existe o no en humanos. [99] [100]

Temperatura [ editar ]

La temperatura puede ser un elemento esencial de la experiencia gustativa. El calor puede acentuar algunos sabores y disminuir otros al variar la densidad y el equilibrio de fases de una sustancia. Los alimentos y bebidas que, en una cultura determinada, se sirven tradicionalmente calientes a menudo se consideran de mal gusto si están fríos y viceversa. Por ejemplo, las bebidas alcohólicas, con algunas excepciones, generalmente se consideran mejores cuando se sirven a temperatura ambiente o se enfrían en diversos grados, pero las sopas, nuevamente, con excepciones, generalmente solo se comen calientes. Un ejemplo cultural son los refrescos . En América del Norte casi siempre se prefiere el frío, independientemente de la temporada.

Almidón [ editar ]

Un estudio de 2016 sugirió que los humanos pueden saborear el almidón (específicamente, un oligómero de glucosa ) independientemente de otros sabores como la dulzura. Sin embargo, todavía no se ha encontrado ningún receptor químico específico para este sabor. [101] [102] [103]

Suministro de nervios y conexiones neuronales [ editar ]

Este diagrama rastrea linealmente (a menos que se mencione lo contrario) las proyecciones de todas las estructuras conocidas que permiten el gusto a sus puntos finales relevantes en el cerebro humano.

El nervio glosofaríngeo inerva un tercio de la lengua, incluidas las papilas circunvaladas. El nervio facial inerva los otros dos tercios de la lengua y la mejilla a través de la cuerda del tímpano . [104]

Los ganglios pterigopalatinos son ganglios (uno a cada lado) del paladar blando . Los nervios petroso mayor , palatino menor y cigomático hacen sinapsis aquí. El petroso mayor lleva las señales gustativas del paladar blando al nervio facial. El palatino menor envía señales a la cavidad nasal ; razón por la cual los alimentos picantes causan goteo nasal. El cigomático envía señales al nervio lagrimal que activan la glándula lagrimal ; que es la razón por la que los alimentos picantes pueden causar lágrimas. Tanto el palatino menor como el cigomático son nervios maxilares ( del nervio trigémino ).

Las aferencias viscerales especiales del nervio vago transmiten el sabor desde la región epiglótica de la lengua.

El nervio lingual (trigémino, que no se muestra en el diagrama) está profundamente interconectado con la cuerda del tímpano en el sentido de que proporciona toda la otra información sensorial de la parte anterior ⅔ de la lengua. [105] Esta información se procesa por separado (cerca) en la subdivisión lateral rostal del núcleo del tracto solitario (NST).

El NST recibe información de la amígdala (regula la salida de los núcleos oculomotores), los núcleos del lecho de la estría terminal, el hipotálamo y la corteza prefrontal. NST es el mapa topográfico que procesa información gustativa y sensorial (temperatura, textura, etc.). [106]

Se indica que la formación reticular (incluye los núcleos de Raphe responsables de la producción de serotonina) libera serotonina durante y después de una comida para suprimir el apetito. [107] De manera similar, se indica que los núcleos salivales disminuyen la secreción de saliva.

Las conexiones hipoglosas y talámicas ayudan en los movimientos relacionados con la boca.

Las conexiones del hipotálamo regulan hormonalmente el hambre y el sistema digestivo.

Substantia innominata conecta el tálamo, el lóbulo temporal y la ínsula.

El núcleo de Edinger-Westphal reacciona a los estímulos gustativos dilatando y contrayendo las pupilas. [108]

El ganglio espinal está involucrado en el movimiento.

Se especula que el opérculo frontal es el centro de memoria y asociación del gusto. [ cita requerida ]

La corteza de la ínsula ayuda en la deglución y la motilidad gástrica. [109] [110]

Otros conceptos [ editar ]

Supertasters [ editar ]

Artículo principal: Supertaster

Un superpetrolero es una persona cuyo sentido del gusto es significativamente más sensible que la mayoría. Es probable que la causa de esta mayor respuesta se deba, al menos en parte, a un mayor número de papilas fungiformes . [111] Los estudios han demostrado que los supercatadores requieren menos grasa y azúcar en sus alimentos para obtener los mismos efectos satisfactorios. Sin embargo, contrariamente a lo que podría pensarse, estas personas en realidad tienden a consumir más sal que la mayoría de las personas. Esto se debe a su mayor sentido del sabor amargo , y la presencia de sal ahoga el sabor amargo. (Esto también explica por qué los supercatadores prefieren el queso cheddar salado al no salado). [112]

Regusto [ editar ]

Artículo principal: Regusto

Los regustos surgen después de ingerir alimentos. Un regusto puede diferir de la comida que sigue. Los medicamentos y las tabletas también pueden tener un regusto persistente, ya que pueden contener ciertos compuestos de sabor artificial, como el aspartamo (edulcorante artificial).

Gusto adquirido [ editar ]

Artículo principal: gusto adquirido

Un gusto adquirido a menudo se refiere a una apreciación por un alimento o bebida que es poco probable que disfrute una persona que no ha tenido una exposición sustancial a él, generalmente debido a algún aspecto desconocido del alimento o bebida, incluida la amargura, un sabor fuerte o extraño. olor, sabor o apariencia.

Importancia clínica [ editar ]

Los pacientes con enfermedad de Addison , insuficiencia pituitaria o fibrosis quística a veces tienen hipersensibilidad a los cinco gustos primarios. [113]

Trastornos del gusto [ editar ]

  • ageusia (pérdida completa del gusto)
  • hipogeusia (sentido del gusto reducido)
  • disgeusia (distorsión en el sentido del gusto)
  • hipergeusia (sentido del gusto anormalmente elevado)

Los virus también pueden causar pérdida del gusto. Aproximadamente el 50% de los pacientes con SARS-CoV-2 (que causa COVID-19) experimentan algún tipo de trastorno asociado con su sentido del olfato o del gusto , que incluyen ageusia y disygeusia . El SARS-CoV-1 , el MERS-CoV e incluso la gripe ( virus de la influenza ) también pueden alterar el olfato [114] [115] .

Historia [ editar ]

Ayurveda , una antigua ciencia curativa india , tiene su propia tradición de sabores básicos, que comprenden dulce , salado , ácido , picante , amargo y astringente . [18]

En Occidente , Aristóteles postuló en c. 350 aC [116] que los dos sabores más básicos eran el dulce y el amargo. [117] Fue una de las primeras personas identificadas en desarrollar una lista de gustos básicos. [118]

Los antiguos chinos consideraban el picante como un sabor básico.

Investigación [ editar ]

Se han identificado los receptores para los sabores básicos de amargo, dulce y salado. Son receptores acoplados a la proteína G . [119] Las células que detectan la acidez se han identificado como una subpoblación que expresa la proteína PKD2L1 . Las respuestas están mediadas por un influjo de protones en las células, pero aún se desconoce el receptor del ácido. Se ha demostrado que el receptor del sabor salado atractivo sensible a amilorida en ratones es un canal de sodio. [120] Existe alguna evidencia de un sexto sabor que detecta sustancias grasas. [121] [122] [123]

En 2010, los investigadores encontraron receptores de sabor amargo en el tejido pulmonar, que hacen que las vías respiratorias se relajen cuando se encuentra una sustancia amarga. Creen que este mecanismo es evolutivamente adaptativo porque ayuda a eliminar las infecciones pulmonares, pero también podría aprovecharse para tratar el asma y la enfermedad pulmonar obstructiva crónica . [124]

Ver también [ editar ]

  • Péptido carnoso carnoso
  • Piruleta digital
  • Teoría del forrajeo óptimo
  • Sabor agradable
  • Órgano vomeronasal
  • Análisis sensorial
  • Degustación de té
  • Cata de vinos

Notas [ editar ]

una. ^ Se sabe desde hace algún tiempo que estas categorías pueden no ser exhaustivas. En la edición de 1976 de Guyton de Textbook of Medical Physiology , escribió:

Sobre la base de estudios fisiológicos, generalmente se cree que hay al menos cuatro sensaciones primarias del gusto: agrio , salado , dulce y amargo . Sin embargo, sabemos que una persona puede percibir literalmente cientos de gustos diferentes. Se supone que todas son combinaciones de las cuatro sensaciones primarias ... Sin embargo, puede haber otras clases o subclases de sensaciones primarias menos conspicuas ", [125]

B. ^ Alguna variación en los valores no es infrecuente entre varios estudios. Tales variaciones pueden surgir de una variedad de variables metodológicas, desde el muestreo hasta el análisis y la interpretación. De hecho, hay una "plétora de métodos" [126] De hecho, el índice de sabor de 1, asignado a sustancias de referencia como sacarosa (para dulzor), ácido clorhídrico (para acidez), quinina (para amargor) y cloruro de sodio ( para el sabor salado), es en sí mismo arbitrario para fines prácticos. [53]

Algunos valores, como los de maltosa y glucosa, varían poco. Otros, como el aspartamo y la sacarina sódica, tienen una variación mucho mayor. Independientemente de la variación, la intensidad percibida de las sustancias en relación con cada sustancia de referencia permanece constante para fines de clasificación de sabor. La tabla de índices de McLaughlin y Margolskee (1994), por ejemplo, [23] [24] es esencialmente la misma que la de Svrivastava y Rastogi (2003), [127] Guyton y Hall (2006), [53] y Joesten et al. . (2007). [50] Las clasificaciones son todas iguales, con las diferencias, cuando existen, en los valores asignados de los estudios de los que se derivan.

En cuanto a la asignación de 1 o 100 a las sustancias de índice, esto no hace ninguna diferencia en las clasificaciones en sí, solo en si los valores se muestran como números enteros o puntos decimales. La glucosa permanece aproximadamente tres cuartos tan dulce como la sacarosa, ya sea que se muestre como 75 o 0,75.

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Lectura adicional [ editar ]

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