La corteza gustativa primaria es una estructura cerebral responsable de la percepción del gusto . Consta de dos subestructuras: la ínsula anterior en el lóbulo insular y el opérculo frontal en la circunvolución frontal inferior del lóbulo frontal . [1] Debido a su composición, la corteza gustativa primaria a veces se denomina en la literatura AI / FO (Insula anterior / Opérculo frontal). [2] Mediante el uso de técnicas de registro de unidades extracelulares, los científicos han dilucidado que las neuronas en el AI / FO responden al dulzor, la salinidad, el amargor y la acidez, y codifican la intensidad del estímulo gustativo. [3]
Papel en la ruta del gusto
Al igual que el sistema olfativo , el sistema del gusto se define por sus receptores periféricos especializados y vías centrales que transmiten y procesan la información del gusto. Los receptores periféricos del gusto se encuentran en la superficie superior de la lengua, el paladar blando, la faringe y la parte superior del esófago . Las células gustativas hacen sinapsis con axones sensoriales primarios que corren en la cuerda del tímpano y las ramas petrosas superficiales mayores del nervio facial (par craneal VII), la rama lingual del nervio glosofaríngeo (par craneal IX) y la rama laríngea superior del nervio vago. (Par craneal X) para inervar las papilas gustativas en la lengua, el paladar, la epiglotis y el esófago, respectivamente. Los axones centrales de estas neuronas sensoriales primarias en los respectivos ganglios de los nervios craneales se proyectan a las regiones rostral y lateral del núcleo del tracto solitario en la médula , que también se conoce como el núcleo gustativo del complejo del tracto solitario. Los axones de la parte rostral (gustativa) del núcleo solitario se proyectan hacia el complejo ventral posterior del tálamo , donde terminan en la mitad medial del núcleo ventral posterior medial . Este núcleo se proyecta a su vez a varias regiones de la neocorteza que incluye la corteza gustativa (el opérculo frontal y la ínsula ), que se activa cuando el sujeto consume y experimenta el gusto. [4]
Funcionalidad y estimulación
Se han realizado muchos estudios para observar la funcionalidad de la corteza gustativa primaria y las estructuras asociadas con diversas estimulaciones químicas y eléctricas, así como observaciones de pacientes con lesiones y foco epiléptico GC. Se ha informado que la estimulación eléctrica del nervio lingual , la cuerda del tímpano y una rama lingual del nervio glosofaríngeo provocan un potencial de campo evocado en el opérculo frontal. [5] La estimulación eléctrica de la ínsula en el ser humano provoca sensaciones gustativas. La información gustativa se transmite a la corteza orbitofrontal, la corteza gustativa secundaria del AI / FO. Los estudios han demostrado que el 8% de las neuronas de la corteza orbitofrontal responden a los estímulos gustativos, [6] y una parte de estas neuronas están finamente sintonizadas con estímulos gustativos particulares. [7] También se ha demostrado en monos que las respuestas de las neuronas orbitofrontales al gusto disminuyen cuando el mono come hasta la saciedad. [8] Además, las neuronas de la corteza orbitofrontal responden a los estímulos visuales y / u olfativos además del estímulo gustativo. Estos resultados sugieren que las neuronas gustativas de la corteza orbitofrontal pueden desempeñar un papel importante en la identificación y selección de alimentos. Un estudio de un paciente informó que el daño en la parte rostral de la ínsula causaba alteraciones gustativas, así como déficits en el reconocimiento y la intensidad del gusto en pacientes con lesiones de la corteza insular. [9] También se ha informado que un paciente que tenía un foco epiléptico en el opérculo frontal y actividad epiléptica en el foco produjo un sabor desagradable. La activación en la ínsula también tiene lugar cuando se expone a imágenes gustativas. Los estudios compararon las regiones activadas en sujetos a los que se les mostró imágenes de alimentos con las que se mostraron imágenes de ubicación y encontraron que las imágenes de alimentos activaron la ínsula / opérculo derecho y la corteza orbitofrontal izquierda. [10]
Neuronas quimiosensoriales
Las neuronas quimiosensoriales son aquellas que discriminan entre saborizante y entre la presencia o ausencia de un saborizante. En estas neuronas, las respuestas a los lamidos reforzados (estimulados por el saborizante) en ratas fueron mayores que a los lamidos no reforzados (no estimulados por el saborizante). [11] Encontraron que el 34,2% de las neuronas GC exhibían respuestas quimiosensoriales. Las neuronas restantes discriminan entre lamidos reforzados y no reforzados, o procesan información relacionada con la tarea.
Actividad neuronal dependiente de la concentración de sabor
Las neuronas quimiosensoriales GC exhiben respuestas dependientes de la concentración. En un estudio realizado sobre las respuestas de GC en ratas durante el lamido, un aumento en la exposición lingual a la concentración de MSG ( glutamato monosódico ) resultó en un aumento en la tasa de activación en las neuronas GC de rata, mientras que un aumento en la concentración de sacarosa resultó en una disminución en la tasa de activación. [11] Las neuronas GC exhiben una respuesta rápida y selectiva a los saborizantes. El cloruro de sodio y la sacarosa provocaron la mayor respuesta en la corteza gustativa de la rata en ratas, mientras que el ácido cítrico provoca sólo un aumento moderado de la actividad en una sola neurona. Las neuronas GC quimiosensoriales están ampliamente sintonizadas, lo que significa que un mayor porcentaje de ellas responde a un mayor número de saborizantes (4 y 5) en comparación con el porcentaje más bajo que responde a un menor número de saborizantes (1 y 2). Además, varía el número de neuronas que responden a un determinado estímulo gustativo. [11] En el estudio del complejo gustativo en ratas, se demostró que más neuronas respondían al MSG, NaCl, sacarosa y ácido cítrico (todos activando aproximadamente el mismo porcentaje de neuronas) en comparación con los compuestos quinina (QHCl) y agua.
Capacidad de respuesta a los cambios de concentración.
Los estudios que utilizan la corteza gustativa del modelo de rata han demostrado que las neuronas GC exhiben respuestas complejas a los cambios en la concentración de saborizante. Para un saborizante, la misma neurona podría aumentar su tasa de activación, mientras que para otro saborizante, solo puede responder a una concentración intermedia. Los estudios han demostrado que hay pocas neuronas GC quimiosensoriales. En estos estudios fue evidente que pocas neuronas GC quimiosensoriales aumentaron o disminuyeron monótonamente sus tasas de activación en respuesta a cambios en la concentración de saborizantes (como MSG, NaCl y sacarosa), la gran mayoría de ellas respondieron a los cambios de concentración de una manera compleja. . En tales casos con varias concentraciones probadas de saborizantes, la concentración media podría evocar la tasa de disparo más alta (como sacarosa 0.1 M), o las concentraciones más alta y más baja podrían generar las tasas más altas (NaCl), o la neurona podría responder a una sola concentración. [11]
Coherencia e interacción de las neuronas durante la degustación.
Las neuronas GC se cohesionan e interactúan durante la degustación. Las neuronas GC interactúan en milisegundos, y estas interacciones son específicas del gusto y definen conjuntos neuronales distintos pero superpuestos que responden a la presencia de cada sabor al experimentar cambios acoplados en la velocidad de disparo. Estos acoplamientos se utilizan para discriminar entre saborizantes. [12] Los cambios acoplados en la velocidad de disparo son la fuente subyacente de las interacciones GC. Los subconjuntos de neuronas en GC se acoplan después de la presentación de saborizantes particulares y las respuestas de las neuronas en ese conjunto cambian en concierto con las de los demás.
Saborea la familiaridad
Las unidades de GC señalan la familiaridad con el sabor en una fase temporal retrasada de la respuesta. Un análisis sugiere que las poblaciones neuronales específicas participan en el procesamiento de la familiaridad para saborizantes específicos. Además, la firma neuronal de familiaridad se correlaciona con la familiarización con un saborizante específico más que con cualquier saborizante. Esta firma es evidente 24 horas después de la exposición inicial. Esta representación cortical persistente de la familiaridad del gusto requiere un lento procesamiento posterior a la adquisición para desarrollarse. Este proceso puede estar relacionado con la activación de los receptores de neurotransmisores , la modulación de la expresión génica y las modificaciones postraduccionales detectadas en la corteza insular en las primeras horas posteriores al consumo de un sabor desconocido. [13]
Referencias
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