La selección dependiente de la frecuencia es un proceso evolutivo mediante el cual la idoneidad de un fenotipo o genotipo depende de la composición del fenotipo o genotipo de una población determinada .
- En la selección dependiente de la frecuencia positiva , la aptitud de un fenotipo o genotipo aumenta a medida que se vuelve más común.
- En la selección dependiente de la frecuencia negativa , la idoneidad de un fenotipo o genotipo disminuye a medida que se vuelve más común. Este es un ejemplo de selección de equilibrio .
- De manera más general, la selección dependiente de la frecuencia incluye cuando las interacciones biológicas hacen que la aptitud de un individuo dependa de las frecuencias de otros fenotipos o genotipos en la población. [1]
La selección dependiente de la frecuencia suele ser el resultado de interacciones entre especies (depredación, parasitismo o competencia) o entre genotipos dentro de especies (generalmente competitivos o simbióticos), y se ha discutido con especial frecuencia en relación con las adaptaciones anti-depredadores . La selección dependiente de la frecuencia puede conducir a equilibrios polimórficos , que resultan de interacciones entre genotipos dentro de las especies, de la misma manera que los equilibrios de múltiples especies requieren interacciones entre especies en competencia (por ejemplo, cuando los parámetros α ij en las ecuaciones de competencia de Lotka-Volterra son distintos de cero ). La selección dependiente de la frecuencia también puede conducir a un caos dinámico cuando la aptitud de algunos individuos se vuelve muy baja en frecuencias de alelos intermedios. [2] [3]
Negativo
La primera declaración explícita de selección dependiente de la frecuencia parece haber sido realizada por Edward Bagnall Poulton en 1884, sobre la forma en que los depredadores podían mantener polimorfismos de color en sus presas. [4] [5]
Quizás el enunciado moderno temprano más conocido del principio sea el artículo de Bryan Clarke de 1962 sobre la selección apostática (un sinónimo de selección negativa dependiente de la frecuencia). [6] Clarke discutió los ataques de depredadores a los caracoles británicos polimórficos, citando el trabajo clásico de Luuk Tinbergen en la búsqueda de imágenes como soporte de que los depredadores como las aves tendían a especializarse en formas comunes de especies apetecibles. [7] Clarke argumentó más tarde que la selección de equilibrio dependiente de la frecuencia podría explicar los polimorfismos moleculares (a menudo en ausencia de heterosis ) en oposición a la teoría neutral de la evolución molecular .
Otro ejemplo son los alelos de autoincompatibilidad de las plantas . Cuando dos plantas comparten el mismo alelo de incompatibilidad, no pueden aparearse. Por lo tanto, una planta con un alelo nuevo (y por lo tanto raro) tiene más éxito en el apareamiento y su alelo se propaga rápidamente a través de la población. [8]
Otro ejemplo similar son los alelos csd de la abeja melífera . Una larva homocigótica en csd es inviable. Por lo tanto, los alelos raros se diseminan a través de la población, empujando el acervo genético hacia un equilibrio ideal donde cada alelo es igualmente común. [9]
El complejo principal de histocompatibilidad (MHC) está involucrado en el reconocimiento de células y antígenos extraños. [10] La selección dependiente de la frecuencia puede explicar el alto grado de polimorfismo en el MHC. [11]
En la ecología del comportamiento , la selección dependiente de la frecuencia negativa a menudo mantiene múltiples estrategias de comportamiento dentro de una especie. Un ejemplo clásico es el modelo Hawk-Dove de interacciones entre individuos en una población. En una población con dos rasgos A y B, ser una forma es mejor cuando la mayoría de los miembros son la otra forma. Como otro ejemplo, los lagartos machos de mancha lateral común tienen tres morfos, que defienden grandes territorios y mantienen grandes harenes de hembras, defienden territorios más pequeños y mantienen una hembra, o imitan a las hembras para escabullirse de los otros dos morfos. Estos tres morfos participan en una especie de interacción de piedra, papel, tijeras, de modo que ninguno de ellos supera por completo a los otros dos. [12] [13] Otro ejemplo ocurre en la munia de pechos escamosos , donde ciertos individuos se convierten en gorrones y otros en productores. [14]
Un error común es que la selección negativa dependiente de la frecuencia causa la diversidad genética de las glicoproteínas de hemaglutinina (HA) de la influenza. Este no es un ejemplo de selección dependiente de la frecuencia negativa. Esto se debe a que la velocidad a la que se propagará una cepa de influenza en particular está relacionada con la abundancia absoluta, no con la abundancia relativa. [15]
Positivo
La selección dependiente de la frecuencia positiva da una ventaja a los fenotipos comunes. Un buen ejemplo es la coloración de advertencia en especies aposemáticas . Es más probable que los depredadores recuerden un patrón de color común que ya hayan encontrado con frecuencia que uno que sea raro. Esto significa que los nuevos mutantes o migrantes que tienen patrones de color distintos del tipo común son eliminados de la población por depredación diferencial. La selección dependiente de la frecuencia positiva proporciona la base para el mimetismo mülleriano , como lo describe Fritz Müller, [16] porque todas las especies involucradas son aposemáticas y comparten el beneficio de una señal común y honesta para los depredadores potenciales.
Otro ejemplo bastante complicado ocurre en el complejo de mimetismo de Batesian entre un imitador inofensivo, la serpiente rey escarlata ( Lampropeltis elapsoides ), y el modelo, la serpiente coralina oriental ( Micrurus fulvius ), en lugares donde el modelo y el imitador estaban en profunda simpatía , el El fenotipo de la serpiente rey escarlata fue bastante variable debido a la selección relajada. Pero donde el patrón era raro, la población de depredadores no estaba "educada", por lo que el patrón no reportó ningún beneficio. La serpiente rey escarlata fue mucho menos variable en el borde de alopatría / simpatía del modelo y la mímica, muy probablemente debido a una mayor selección, ya que la serpiente de coral oriental es rara, pero está presente, en este borde. Por lo tanto, la coloración solo es ventajosa una vez que se ha vuelto común. [17]
Ver también
- Selección apostática
- Teoría de juegos evolutivos
- Estrategia evolutivamente estable
- Búsqueda de alimento dependiente de la frecuencia por parte de los polinizadores
- Selección fluctuante
- Mimetismo
- Tal para cual
Referencias
- ^ Lewontin, Richard (1958). "Un método general para investigar el equilibrio de la frecuencia de genes en una población" . Genética . 43 (3): 419–434. PMC 1209891 . PMID 17247767 .
- ^ Altenberg, Lee (1991). "Caos de la selección dependiente de la frecuencia lineal". Naturalista estadounidense . 138 : 51–68. doi : 10.1086 / 285204 .
- ^ Doebeli, Michael; Ispolatov, Iaroslav (2014). "Caos e imprevisibilidad en la evolución". Evolución . 68 (5): 1365-1373. arXiv : 1309.6261 . doi : 10.1111 / evo.12354 . PMID 24433364 . S2CID 12598843 .
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Bibliografía
- Robert H. Tamarin (2001) Principios de genética . Séptima edición, McGraw-Hill.