La fusión binaural o integración binaural es un proceso cognitivo que implica la combinación de diferente información auditiva presentada binauralmente o en cada oído . En los seres humanos, este proceso es esencial para comprender el habla, ya que un oído puede captar más información sobre los estímulos del habla que el otro.
El proceso de fusión binaural es importante para calcular la ubicación de las fuentes de sonido en el plano horizontal ( localización del sonido ) y es importante para la segregación del sonido. [1] La segregación de sonido se refiere a la capacidad de identificar componentes acústicos de una o más fuentes de sonido. [2] El sistema auditivo binaural es muy dinámico y capaz de ajustar rápidamente las propiedades de afinación según el contexto en el que se escuchan los sonidos. Cada tímpano se mueve unidimensionalmente; el cerebro auditivo analiza y compara los movimientos de ambos tímpanos para extraer señales físicas y sintetizar objetos auditivos. [3]
Cuando la estimulación de un sonido llega al oído, el tímpano se desvía de forma mecánica y los tres huesos del oído medio ( huesecillos ) transmiten la señal mecánica a la cóclea , donde las células ciliadas transforman la señal mecánica en una señal eléctrica. El nervio auditivo, también llamado nervio coclear , luego transmite potenciales de acción al sistema nervioso auditivo central . [3]
En la fusión binaural, las entradas de ambos oídos se integran y fusionan para crear una imagen auditiva completa en el tronco del encéfalo . Por lo tanto, las señales enviadas al sistema nervioso auditivo central son representativas de esta imagen completa, información integrada de ambos oídos en lugar de un solo oído.
El efecto de silenciamiento binaural es el resultado de los núcleos del procesamiento del tronco encefálico, la amplitud y las diferencias espectrales entre los dos oídos. Los sonidos se integran y luego se separan en objetos auditivos. Para que se produzca este efecto, se requiere la integración neuronal de ambos lados. [4]
Anatomía
A medida que el sonido viaja al interior del tímpano de los mamíferos vertebrados , se encuentra con las células ciliadas que recubren la membrana basilar de la cóclea en el oído interno . [5] La cóclea recibe información auditiva para integrarse binauralmente. En la cóclea, esta información se convierte en impulsos eléctricos que viajan por medio del nervio coclear, que se extiende desde la cóclea hasta el núcleo coclear ventral , que se encuentra en la protuberancia del tronco del encéfalo. [6] El lemnisco lateral se proyecta desde el núcleo coclear hacia el complejo olivar superior (SOC) , un conjunto de núcleos del tallo cerebral que consta principalmente de dos núcleos, el olivo superior medial (MSO) y el olivo superior lateral (LSO) , y es el sitio principal de fusión binaural. La subdivisión del núcleo coclear ventral que concierne a la fusión binaural es el núcleo coclear ventral anterior (AVCN) . [3] La AVCN consta de células tupidas esféricas y células tupidas globulares y también puede transmitir señales al núcleo medial del cuerpo trapezoide (MNTB) , cuya neurona se proyecta hacia la MSO. Las transmisiones del SOC viajan al colículo inferior (IC) a través del lemnisco lateral. A nivel del CI, la fusión binaural está completa. La señal asciende al sistema tálamocortical y las entradas sensoriales al tálamo se transmiten luego a la corteza auditiva primaria . [3] [7] [8] [9]
Función
El oído funciona para analizar y codificar las dimensiones de un sonido . [10] La fusión binaural es responsable de evitar la creación de múltiples imágenes de sonido a partir de una fuente de sonido y sus reflejos. Las ventajas de este fenómeno se notan más en habitaciones pequeñas, disminuyendo a medida que las superficies reflectantes se colocan más lejos del oyente. [11]
Sistema auditivo central
El sistema auditivo central converge las entradas de ambos oídos (las entradas no contienen información espacial explícita) en neuronas individuales dentro del tronco del encéfalo. Este sistema contiene muchos sitios subcorticales que tienen funciones integradoras. Los núcleos auditivos recopilan, integran y analizan el suministro aferente, [10] el resultado es una representación del espacio auditivo. [3] Los núcleos auditivos subcorticales son responsables de la extracción y análisis de las dimensiones de los sonidos. [10]
La integración de un estímulo sonoro es el resultado de analizar la frecuencia (tono), la intensidad y la localización espacial de la fuente de sonido. [12] Una vez que se ha identificado una fuente de sonido, las células de las vías auditivas inferiores se especializan para analizar los parámetros físicos del sonido. [3] La suma se observa cuando el volumen de un sonido de un estímulo se percibe como duplicado cuando lo escuchan ambos oídos en lugar de uno solo. Este proceso de suma se llama suma binaural y es el resultado de una acústica diferente en cada oído, dependiendo de dónde provenga el sonido. [4]
El nervio coclear se extiende desde la cóclea del oído interno hasta los núcleos cocleares ventrales ubicados en la protuberancia del tronco encefálico, transmitiendo señales auditivas al complejo olivar superior donde se integra binauralmente.
Olivo superior medial y olivo superior lateral
El MSO contiene células que funcionan para comparar las entradas de los núcleos cocleares izquierdo y derecho. [13] La sintonía de las neuronas en el MSO favorece las frecuencias bajas, mientras que las del LSO favorecen las frecuencias altas. [14]
Los receptores GABA B en LSO y MSO están involucrados en el equilibrio de las entradas excitadoras e inhibidoras. Los receptores GABA B están acoplados a proteínas G y proporcionan una forma de regular la eficacia sináptica. Específicamente, los receptores GABA B modulan las entradas excitadoras e inhibidoras del LSO. [3] Si el receptor GABA B funciona como excitador o inhibidor de la neurona postsináptica, depende de la ubicación exacta y la acción del receptor. [1]
Localización de sonido
La localización del sonido es la capacidad de identificar correctamente la ubicación direccional de los sonidos. Un estímulo sonoro localizado en el plano horizontal se llama acimut ; en el plano vertical se denomina elevación. El tiempo, la intensidad y las diferencias espectrales en el sonido que llega a los dos oídos se utilizan en la localización. La localización de los sonidos de baja frecuencia se logra mediante el análisis de la diferencia de tiempo interaural (ITD) . La localización de los sonidos de alta frecuencia se logra mediante el análisis de la diferencia de nivel interaural (ILD) . [4]
Mecanismo
Audición binaural
Los potenciales de acción se originan en las células ciliadas de la cóclea y se propagan al tronco del encéfalo ; tanto la sincronización de estos potenciales de acción como la señal que transmiten proporcionan información al SOC sobre la orientación del sonido en el espacio. El procesamiento y la propagación de los potenciales de acción es rápido y, por lo tanto, se conserva la información sobre la sincronización de los sonidos que se escucharon, que es crucial para el procesamiento binaural. [15] Cada tímpano se mueve en una dimensión, y el cerebro auditivo analiza y compara los movimientos de ambos tímpanos para sintetizar objetos auditivos. [3] Esta integración de información de ambos oídos es la esencia de la fusión binaural. El sistema auditivo binaural implica la localización del sonido en el plano horizontal, en contraste con el sistema auditivo monoaural, que implica la localización del sonido en el plano vertical. [3]
Complejo olivar superior
La etapa primaria de la fusión binaural, el procesamiento de señales binaurales, ocurre en el SOC, donde primero convergen las fibras aferentes de las vías auditivas izquierda y derecha. Este procesamiento se produce debido a la interacción de las entradas excitadoras e inhibidoras en el LSO y el MSO . [1] [3] [13] El SOC procesa e integra información binaural, en forma de ITD e ILD , que ingresa al tallo cerebral desde las cócleas. Este procesamiento inicial de ILD e ITD está regulado por los receptores GABA B. [1]
ITD y ILD
El espacio auditivo de la audición binaural se construye a partir del análisis de las diferencias en dos señales binaurales diferentes en el plano horizontal: nivel sonoro, o ILD, y tiempo de llegada a los dos oídos, o ITD, que permiten comparar el sonido escuchado. en cada tímpano . [1] [3] La ITD se procesa en el MSO y es el resultado de los sonidos que llegan antes a un oído que al otro; esto ocurre cuando el sonido no surge directamente delante o directamente detrás del oyente. ILD se procesa en el LSO y resulta del efecto de sombra que se produce en el oído que está más lejos de la fuente de sonido. Las salidas del SOC se dirigen al núcleo dorsal del lemnisco lateral y al CI . [3]
Aceituna lateral superior
Las neuronas LSO son excitadas por las entradas de un oído e inhibidas por las entradas del otro y, por lo tanto, se denominan neuronas IE. Los estímulos excitadores se reciben en el LSO de células tupidas esféricas del núcleo coclear ipsilateral , que combinan estímulos provenientes de varias fibras nerviosas auditivas. Los estímulos inhibidores se reciben en el LSO de las células tupidas globulares del núcleo coclear contralateral . [3]
Olivo superior medial
Las neuronas MSO se excitan bilateralmente, lo que significa que se excitan con las entradas de ambos oídos y, por lo tanto, se las denomina neuronas EE. [3] Las fibras del núcleo coclear izquierdo terminan a la izquierda de las neuronas MSO, y las fibras del núcleo coclear derecho terminan a la derecha de las neuronas MSO. [13] Las entradas excitadoras al MSO de las células tupidas esféricas están mediadas por el glutamato , y las entradas inhibidoras al MSO de las células tupidas globulares están mediadas por la glicina . Las neuronas MSO extraen información ITD de entradas binaurales y resuelven pequeñas diferencias en el tiempo de llegada de los sonidos a cada oído. [3] Las salidas de MSO y LSO se envían a través del lemniscus lateral al IC, que integra la localización espacial del sonido. En el IC, las señales acústicas se han procesado y filtrado en flujos separados, formando la base del reconocimiento auditivo de objetos. [3]
Anomalías de la fusión binaural en el autismo
Se están realizando investigaciones actuales sobre la disfunción de la fusión binaural en personas con autismo . El autismo trastorno neurológico se asocia con muchos síntomas de deterioro de la función cerebral, incluida la degradación de la audición, tanto unilateral como bilateral. [16] Las personas con autismo que experimentan pérdida de audición mantienen síntomas como dificultad para escuchar el ruido de fondo y deficiencias en la localización del sonido. Tanto la capacidad de distinguir altavoces particulares del ruido de fondo como el proceso de localización del sonido son productos clave de la fusión binaural. Están particularmente relacionados con la función adecuada del SOC, y cada vez hay más evidencia de que las anomalías morfológicas dentro del tallo cerebral, es decir, en el SOC, de los individuos autistas son una causa de las dificultades auditivas. [17] Las neuronas del MSO de las personas con autismo muestran características anatómicas atípicas, incluida la forma celular atípica y la orientación del cuerpo celular, así como formaciones estrelladas y fusiformes . [18] Los datos también sugieren que las neuronas de LSO y MNTB contienen dismorfología distinta en individuos autistas, como formas estrelladas y fusiformes irregulares y un tamaño más pequeño de lo normal. Además, se observa un agotamiento significativo de las neuronas SOC en el tronco cerebral de los individuos autistas. Todas estas estructuras juegan un papel crucial en el correcto funcionamiento de la fusión binaural, por lo que su dismorfología puede ser al menos parcialmente responsable de la incidencia de estos síntomas auditivos en pacientes autistas. [17]
Referencias
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