Bacterias bioluminiscentes son productoras de luz bacterias que son predominantemente presente en agua de mar, sedimentos marinos, la superficie de la descomposición de pescado y en el intestino de los animales marinos. Aunque no es tan común, la bioluminiscencia bacteriana también se encuentra en bacterias terrestres y de agua dulce. [1] Estas bacterias pueden ser de vida libre (como Vibrio harveyi ) o en simbiosis con animales como el calamar Bobtail hawaiano ( Aliivibrio fischeri ) o nematodos terrestres ( Photorhabdus luminescens). Los organismos huéspedes proporcionan a estas bacterias un hogar seguro y una nutrición suficiente. A cambio, los anfitriones utilizan la luz producida por las bacterias para camuflarse, atraer presas y / o parejas. Las bacterias bioluminiscentes han desarrollado relaciones simbióticas con otros organismos en los que ambos participantes se benefician casi por igual. [2] Otra posible razón por la que las bacterias utilizan la reacción de luminiscencia es la detección de quórum , una capacidad para regular la expresión génica en respuesta a la densidad celular bacteriana. [3]
Historia
Los registros de bacterias bioluminiscentes existieron durante miles de años. [4] Aparecen en el folclore de muchas regiones, incluidos Escandinavia y el subcontinente indio. Tanto Aristóteles como Charles Darwin han descrito el fenómeno del resplandor de los océanos. [4] Desde su descubrimiento hace menos de 30 años, la enzima luciferasa y su gen regulador, lux , han dado lugar a importantes avances en biología molecular, mediante su uso como gen informador. [5] La luciferasa fue purificada por primera vez por McElroy y Green en 1955. [6] Más tarde se descubrió que había dos subunidades en la luciferasa, llamadas subunidades α y β. Los genes que codifican estas enzimas, luxA y luxB, respectivamente, se aislaron por primera vez en el operón lux de Aliivibrio fisheri [4] .
Propósito de la bioluminiscencia
Los amplios variaron- efectos biológicos de la bio-luminiscencia incluyen pero no se limitan a la atracción de los compañeros, [7] de defensa contra los depredadores, y las señales de advertencia. En el caso de las bacterias bioluminiscentes, la bioluminiscencia sirve principalmente como forma de dispersión. Se ha planteado la hipótesis de que las bacterias entéricas (bacterias que sobreviven en las entrañas de otros organismos), especialmente las que prevalecen en las profundidades del océano, emplean la bioluminiscencia como una forma eficaz de distribución. [8] Después de llegar al tracto digestivo de los peces y otros organismos marinos y excretarse en gránulos fecales, las bacterias bioluminiscentes pueden utilizar sus capacidades bioluminiscentes para atraer a otros organismos y acelerar la ingestión de estos gránulos fecales que contienen bacterias. . [9] La bioluminiscencia de las bacterias asegura así su supervivencia, persistencia y dispersión, ya que pueden entrar y habitar otros organismos.
Regulación de la bioluminiscencia
La regulación de la bioluminiscencia en las bacterias se logra mediante la regulación de la enzima oxidativa llamada luciferasa . Es importante que las bacterias bioluminiscentes disminuyan las tasas de producción de luciferasa cuando la población es escasa para conservar energía. Por lo tanto, la bioluminiscencia bacteriana se regula mediante la comunicación química denominada detección de quórum . [10] Esencialmente, ciertas moléculas de señalización llamadas autoinductores [11] con receptores bacterianos específicos se activan cuando la densidad de población de bacterias es lo suficientemente alta. La activación de estos receptores conduce a una inducción coordinada de la producción de luciferasa que finalmente produce luminiscencia visible . [12]
Bioquímica de la bioluminiscencia
La reacción química responsable de la bioluminiscencia es catalizada por la enzima luciferasa . En presencia de oxígeno, la luciferasa cataliza la oxidación de una molécula orgánica llamada luciferina . [13] Aunque la bioluminiscencia en una amplia gama de organismos como bacterias, insectos y dinoflagelados funciona de esta manera general (utilizando luciferasa y luciferina), existen diferentes tipos de sistemas luciferina-luciferasa. Para la bioluminiscencia bacteriana específicamente, la reacción bioquímica implica la oxidación de un aldehído alifático por un mononucleótido de flavina reducido . [14] Los productos de esta reacción de oxidación incluyen un mononucleótido de flavina oxidado, una cadena de ácidos grasos y energía en forma de luz visible azul verdosa. [15]
Reacción: FMNH2 + O2 + RCHO → FMN + RCOOH + H2O + luz
Bioelectromagnetismo de bioluminiscencia
Se ha propuesto que los bioelectromagnéticos pueden estar involucrados en procesos biológicos detrás de la bioluminiscencia, que puede funcionar como una bomba. Esta bomba puede involucrar un acoplamiento de ondas mm y sub-mm de radiación de bioluminiscencia para la regulación de detección de quórum. Esta propuesta surge de la observación de que se ha informado que la exposición a la radiación de ondas milimétricas induce cambios en la conformación del ADN y posiblemente en la expresión génica. Los agentes que cambian la conformación del ADN también aumentan la emisión de luz en la bioluminiscencia de las bacterias. [dieciséis]
Evolución de la bioluminiscencia
De todos los emisores de luz del océano, las bacterias bioluminiscentes son las más abundantes y diversas. Sin embargo, la distribución de bacterias bioluminiscentes es desigual, lo que sugiere adaptaciones evolutivas. Las especies bacterianas de géneros terrestres como Photorhabdus son bioluminiscentes. Por otro lado, los géneros marinos con especies bioluminiscentes como Vibrio y Shewanella oneidensis tienen diferentes especies estrechamente relacionadas que no son emisoras de luz. [17] No obstante, todas las bacterias bioluminiscentes comparten una secuencia genética común: la oxidación enzimática del aldehído y el mononucleótido Flavin reducido por la luciferasa que están contenidos en el operón lux. [18] Las bacterias de distintos nichos ecológicos contienen esta secuencia genética; por lo tanto, la secuencia genética idéntica sugiere evidentemente que las bacterias bioluminiscentes resultan de adaptaciones evolutivas.
Utilizar como herramienta de laboratorio
Después del descubrimiento del operón lux, se afirma que el uso de bacterias bioluminiscentes como herramienta de laboratorio ha revolucionado el área de la microbiología ambiental. [4] Las aplicaciones de las bacterias bioluminiscentes incluyen biosensores para la detección de contaminantes, la medición de la toxicidad de los contaminantes [4] [19] [20] y el seguimiento de las bacterias modificadas genéticamente liberadas al medio ambiente. [21] [22] [23] Los biosensores, creados al colocar una construcción del gen lux bajo el control de un promotor inducible, pueden usarse para determinar la concentración de contaminantes específicos. [4] Los biosensores también pueden distinguir entre contaminantes que están biodisponibles y aquellos que son inertes y no disponibles. [4] Por ejemplo, Pseudomonas fluorescens se ha modificado genéticamente para que sea capaz de degradar el salicilato y el naftaleno, y se utiliza como biosensor para evaluar la biodisponibilidad del salicilato y el naftaleno. [4] Los biosensores también se pueden utilizar como un indicador de la actividad metabólica celular y para detectar la presencia de patógenos. [4]
Evolución
La química productora de luz detrás de la bioluminiscencia varía entre los linajes de organismos bioluminiscentes. [17] Con base en esta observación, se cree que la bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente al menos 40 veces. [17] En bacterias bioluminiscentes, la reclasificación de los miembros del grupo de especies de Vibrio fischeri como un nuevo género, Aliivibrio, ha llevado a un mayor interés en los orígenes evolutivos de la bioluminiscencia [17] . Entre las bacterias, la distribución de especies bioluminiscentes es polifilética. Por ejemplo, mientras que todas las especies del género terrestre Photorhabdus son luminiscentes, los géneros Aliivibrio, Photobacterium, Shewanella y Vibrio contienen especies tanto luminosas como no luminosas. [17] A pesar de que la bioluminiscencia en las bacterias no comparten un origen común, todas comparten una secuencia genética en común. La aparición del operón lux altamente conservado en bacterias de nichos ecológicos muy diferentes sugiere una fuerte ventaja selectiva a pesar de los altos costos energéticos de producir luz. Se cree que la reparación del ADN es la ventaja selectiva inicial para la producción de luz en bacterias. [17] En consecuencia, el operón lux puede haberse perdido en bacterias que desarrollaron sistemas de reparación de ADN más eficientes, pero retenido en aquellas en las que la luz visible se convirtió en una ventaja selectiva. [17] [24] Se cree que la evolución de la detección de quórum ha proporcionado una ventaja selectiva adicional para la producción de luz. La detección de quórum permite que las bacterias conserven energía al garantizar que no sinteticen sustancias químicas que produzcan luz a menos que exista una concentración suficiente para ser visible. [17]
Grupos bacterianos que exhiben bioluminiscencia.
Todas las especies bacterianas de las que se ha informado que poseen bioluminiscencia pertenecen a las familias Vibrionaceae , Shewanellaceae o Enterobacteriaceae , todas las cuales están asignadas a la clase Gammaproteobacteria . [25]
Familia | Género | Especies |
---|---|---|
Enterobacterias | Photorhabdus | Photorhabdus asymbiotica Photorhabdus luminescens Photorhabdus temperata |
Shewanellaceae | Shewanella | Shewanella woodyi Shewanella hanedai |
Vibrionaceae | Aliivibrio | Aliivibrio fischeri Aliivibrio logei Aliivibrio salmonicida Aliivibrio sifiae Aliivibrio "thorii" Aliivibrio wodanis |
Fotobacteria | Fotobacteria aquimaris Fotobacteria damselae Fotobacteria kishitanii Fotobacterium leiognathi Fotobacterium mandapamensis Fotobacterium phosphoreum | |
Vibrio | Vibrio azureus Vibrio "beijerinckii" Vibrio campbellii Vibrio chagasii Vibrio cholerae Vibrio harveyi Vibrio mediterranei Vibrio orientalis Vibrio sagamiensis Vibrio splendidus Vibrio vulnificus | |
" Candidatus Photodesmus " | " Candidatus Photodesmus katoptron " |
(Lista de Dunlap y Henryk (2013), "Bacterias luminosas", Los procariotas [25] )
Distribución
Las bacterias bioluminiscentes son más abundantes en los ambientes marinos durante las floraciones primaverales cuando hay altas concentraciones de nutrientes. Estos organismos emisores de luz se encuentran principalmente en las aguas costeras cercanas a la desembocadura de los ríos, como el norte del mar Adriático, el golfo de Trieste, la parte noroeste del mar Caspio, la costa de África y muchos más. [26] Estos se conocen como mares lechosos . Las bacterias bioluminiscentes también se encuentran en ambientes terrestres y de agua dulce, pero están menos diseminadas que en ambientes marinos. Se encuentran globalmente, como formas de vida libre, simbióticas o parasitarias [1] y posiblemente como patógenos oportunistas . [25] Los factores que afectan la distribución de las bacterias bioluminiscentes incluyen la temperatura, la salinidad, la concentración de nutrientes, el nivel de pH y la radiación solar. [27] Por ejemplo, Aliivibrio fischeri crece favorablemente en ambientes que tienen temperaturas entre 5 y 30 ° C y un pH inferior a 6,8; mientras que Photobacterium phosphoreum prospera en condiciones que tienen temperaturas entre 5 y 25 ° C y un pH inferior a 7,0. [28]
Diversidad genetica
Todas las bacterias bioluminiscentes comparten una secuencia genética común: el operón lux caracterizado por la organización del gen luxCDABE . [25] LuxAB codifica la luciferasa, mientras que luxCDE codifica un complejo reductasa de ácidos grasos que es responsable de sintetizar aldehídos para la reacción bioluminiscente. A pesar de esta organización genética común, se pueden observar variaciones, como la presencia de otros genes lux, entre especies. Según las similitudes en el contenido y la organización de los genes, el operón lux se puede organizar en los siguientes cuatro tipos distintos: el tipo Aliivibrio / Shewanella , el tipo Photobacterium , el tipo Vibrio / Candidatus Photodesmus y el tipo Photorhabdus . Si bien esta organización sigue el nivel de clasificación de géneros para los miembros de Vibrionaceae ( Aliivibrio , Photobacterium y Vibrio ), se desconoce su historia evolutiva. [25]
Con la excepción del tipo de operón Photorhabdus , todas las variantes del operón lux contienen el gen luxG que codifica la flavina reductasa . [25] La mayoría de los operones de tipo Aliivibrio / Shewanella contienen genes reguladores luxI / luxR adicionales que se utilizan para la autoinducción durante la detección de quórum . [29] El tipo de operón Photobacterum se caracteriza por la presencia de genes rib que codifican la riboflavina y forma el operón lux-rib . El tipo de operón Vibrio / Candidatus Photodesmus difiere de los tipos de operón Aliivibrio / Shewanella y Photobacterium en que el operón no tiene genes reguladores directamente asociados con él. [25]
Mecanismo
Todas las luciferasas bacterianas son heterodímeros de aproximadamente 80 KDa que contienen dos subunidades: α y β. La subunidad α es responsable de la emisión de luz. [4] Los genes luxA y luxB codifican las subunidades α y β, respectivamente. En la mayoría de las bacterias bioluminiscentes, los genes luxA y luxB están flanqueados corriente arriba por luxC y luxD y corriente abajo por luxE . [4]
La reacción bioluminiscente es la siguiente:
FMNH 2 + O 2 + R-CHO -> FMN + H 2 O + R-COOH + Luz (~ 495 nm)
El oxígeno molecular reacciona con FMNH2 (mononucleótido de flavina reducido) y un aldehído de cadena larga para producir FMN (mononucleótido de flavina), agua y un ácido graso correspondiente. La emisión de luz azul-verde de bioluminiscencia, como la producida por Photobacterium phosphoreum y Vibro harveyi , resulta de esta reacción. [4] Debido a que la emisión de luz implica gastar seis moléculas de ATP por cada fotón, es un proceso energéticamente caro. Por esta razón, la emisión de luz no se expresa constitutivamente en bacterias bioluminiscentes; se expresa sólo cuando es fisiológicamente necesario.
La detección de quórum
La bioluminiscencia en bacterias se puede regular mediante un fenómeno conocido como autoinducción o detección de quórum . [4] La detección de quóromos es una forma de comunicación de célula a célula que altera la expresión génica en respuesta a la densidad celular. El autoinductor es una feromona difusible producida constitutivamente por bacterias bioluminiscentes y sirve como molécula de señalización extracelular. [4] Cuando la concentración de autoinductores secretados por las células bioluminiscentes en el ambiente alcanza un umbral (por encima de 107 células por ml), induce la expresión de luciferasa y otras enzimas involucradas en la bioluminiscencia. [4] Las bacterias pueden estimar su densidad detectando el nivel de autoinductores en el medio ambiente y regulan su bioluminiscencia de modo que se exprese solo cuando hay una población celular suficientemente alta. Una población celular suficientemente alta asegura que la bioluminiscencia producida por las células sea visible en el medio ambiente.
Un ejemplo bien conocido de detección de quórum es el que ocurre entre Aliivibrio fischeri y su anfitrión. Este proceso está regulado por LuxI y LuxR, codificados por luxI y luxR respectivamente. LuxI es un autoinductor sintasa que produce un autoinductor (AI), mientras que LuxR funciona como receptor y factor de transcripción para el operón lux. [4] Cuando LuxR se une a AI, el complejo LuxR-AI activa la transcripción del operón lux e induce la expresión de luciferasa . [29] Con este sistema, A. fischeri ha demostrado que la bioluminiscencia se expresa solo cuando las bacterias están asociadas al hospedador y han alcanzado densidades celulares suficientes. [30]
Otro ejemplo de detección de quórum por bacterias bioluminiscentes es Vibrio harveyi , que se sabe que son de vida libre. A diferencia de Aliivibrio fischeri , V. harveyi no posee los genes reguladores luxI / luxR y, por lo tanto, tiene un mecanismo diferente de regulación de detección de quórum. En su lugar, utilizan el sistema conocido como sistema de detección de quórum de tres canales. [31]
Papel
Se han estudiado ampliamente los usos de la bioluminiscencia y su importancia biológica y ecológica para los animales, incluidos los organismos hospedadores de la simbiosis bacteriana. El papel biológico y la historia evolutiva de las bacterias específicamente bioluminiscentes siguen siendo bastante misteriosos y poco claros. [4] [32] Sin embargo, continuamente se están realizando nuevos estudios para determinar los impactos que la bioluminiscencia bacteriana puede tener en nuestro entorno y sociedad en constante cambio. Además de los muchos usos científicos y médicos, los científicos también han comenzado recientemente a unirse con artistas y diseñadores para explorar nuevas formas de incorporar bacterias bioluminiscentes, así como plantas bioluminiscentes, en fuentes de luz urbana para reducir la necesidad de electricidad. [33] También han comenzado a utilizar bacterias bioluminiscentes como una forma de arte y diseño urbano para el asombro y el disfrute de la sociedad humana. [34] [35] [36]
Una explicación del papel de la bioluminiscencia bacteriana es desde el aspecto bioquímico. Varios estudios han demostrado las funciones bioquímicas de la vía de luminiscencia. Puede funcionar como una vía alternativa para el flujo de electrones en bajas concentraciones de oxígeno, lo que puede ser ventajoso cuando no se dispone de sustrato fermentable. [1] En este proceso, la emisión de luz es un producto secundario del metabolismo.
La evidencia también sugiere que la luciferasa bacteriana contribuye a la resistencia al estrés oxidativo. En cultivo de laboratorio, los mutantes luxA y luxB de Vibrio harveyi , que carecían de actividad luciferasa, mostraron un deterioro del crecimiento bajo un alto estrés oxidativo en comparación con el tipo salvaje. Los mutantes luxD , que tenían una luciferasa no afectada pero eran incapaces de producir luminiscencia, mostraron poca o ninguna diferencia. Esto sugiere que la luciferasa media la desintoxicación del oxígeno reactivo. [37]
También se ha propuesto que la bioluminiscencia bacteriana sea una fuente de luz interna en la fotorreactivación, un proceso de reparación del ADN realizado por fotoliasa. [38] Los experimentos han demostrado que los mutantes de V. harveyi no luminiscentes son más sensibles a la irradiación UV, lo que sugiere la existencia de un sistema de reparación del ADN mediado por bioluminiscencia. [24]
Otra hipótesis, llamada "hipótesis del cebo", es que la bioluminiscencia bacteriana atrae a los depredadores que ayudarán a dispersarse. [38] Son ingeridos directamente por los peces o indirectamente por el zooplancton que eventualmente será consumido por niveles tróficos más altos. En última instancia, esto puede permitir el paso al intestino del pez, un entorno rico en nutrientes donde las bacterias pueden dividirse, excretarse y continuar su ciclo. Los experimentos que utilizan Photobacterium leiognathi luminiscente y mutantes no luminiscentes han demostrado que la luminiscencia atrae al zooplancton y a los peces, lo que apoya esta hipótesis. [38]
Simbiosis con otros organismos.
La relación simbiótica entre el calamar bobtail hawaiano Euprymna scolopes y la bacteria marina gramnegativa Aliivibrio fischeri ha sido bien estudiada. Los dos organismos exhiben una relación mutualista en la que la bioluminiscencia producida por A. fischeri ayuda a atraer la oración al calamar huésped, que proporciona tejidos ricos en nutrientes y un entorno protegido para A. fischeri . [39] La bioluminiscencia proporcionada por A. fischeri también ayuda en la defensa del calamar E. scolopes al proporcionar camuflaje durante su actividad de alimentación nocturna. [40] Después de la colonización bacteriana, los órganos especializados del calamar sufren cambios de desarrollo y se establece una relación. El calamar expulsa el 90% de la población bacteriana cada mañana, porque ya no necesita producir bioluminiscencia a la luz del día. [4] Esta expulsión beneficia a las bacterias al ayudar a su diseminación. Una sola expulsión de un calamar bobtail produce suficientes simbiontes bacterianos para llenar 10.000 m 3 de agua de mar en una concentración comparable a la que se encuentra en las aguas costeras. [40] Por lo tanto, en al menos algunos hábitats, la relación simbiótica entre A. fischeri y E. scolopes juega un papel clave en la determinación de la abundancia y distribución de E. scolopes . Hay una mayor abundancia de A. fischeri en la vecindad de una población de E. scolopes y esta abundancia disminuye marcadamente al aumentar la distancia del hábitat del huésped. [40]
Las especies de Photobacterium bioluminiscentes también participan en asociaciones mutuamente beneficiosas con peces y calamares. [41] densas poblaciones de P. kishitanii, P. leiogathi , y P. mandapamensis puede vivir en los órganos luminosos de peces marinos y el calamar, y están provistos de nutrientes y oxígeno para la reproducción [41] a cambio de proporcionar a sus anfitriones bioluminiscencia , que puede ayudar en la señalización específica del sexo, la evitación de depredadores, la localización o atracción de presas y la escolarización. [41]
En la siguiente tabla, las imágenes de la derecha indican en azul la ubicación del órgano de luz de diferentes familias de peces y calamares simbióticamente luminosos. [42] E indica una expulsión externa de las bacterias bioluminiscentes directamente al agua de mar. I indica una expulsión interna de las bacterias bioluminiscentes en el tracto digestivo. (E) o (I) indican una localización putativa de la expulsión. [43] |
Ver también
- Bioluminiscencia
- Hipótesis de derivación bioluminiscente
- Lista de organismos bioluminiscentes
Referencias
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Otras lecturas
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