La biomineralización , también escrita biomineralización , es el proceso mediante el cual los organismos vivos producen minerales , [a] a menudo para endurecer o endurecer los tejidos existentes. Estos tejidos se denominan tejidos mineralizados . Es un fenómeno muy extendido; los seis reinos taxonómicos contienen miembros que pueden formar minerales, y se han identificado más de 60 minerales diferentes en los organismos. [3] [4] [5] Los ejemplos incluyen silicatos en algas y diatomeas , carbonatos en invertebrados y fosfatos de calcio ycarbonatos en vertebrados . Estos minerales a menudo forman características estructurales como conchas marinas y huesos en mamíferos y aves . Los organismos han estado produciendo esqueletos mineralizados durante los últimos 550 millones de años. Los carbonatos de Ca y los fosfatos de Ca suelen ser cristalinos, pero los organismos de sílice (esponjas, diatomeas ...) son siempre minerales no cristalinos. Otros ejemplos incluyen depósitos de cobre , hierro y oro que involucran bacterias. Los minerales formados biológicamente a menudo tienen usos especiales, como sensores magnéticos en bacterias magnetotácticas (Fe 3 O 4 ), dispositivos sensores de gravedad (CaCO 3 , CaSO 4 , BaSO 4 ) y almacenamiento y movilización de hierro (Fe 2 O 3 • H 2 O en la proteína ferritina ).
En términos de distribución taxonómica, los biominerales más comunes son las sales de fosfato y carbonato de calcio que se utilizan junto con polímeros orgánicos como el colágeno y la quitina para dar soporte estructural a huesos y conchas. [6] Las estructuras de estos materiales biocompuestos están altamente controladas desde el nanómetro hasta el nivel macroscópico, lo que da como resultado arquitecturas complejas que proporcionan propiedades multifuncionales. Debido a que este rango de control sobre el crecimiento mineral es deseable para aplicaciones de ingeniería de materiales, existe interés en comprender y dilucidar los mecanismos de biomineralización controlada biológicamente. [7] [8]
Tipología de mineralización
La mineralización se puede subdividir en diferentes categorías dependiendo de lo siguiente: los organismos o procesos que crean las condiciones químicas necesarias para la formación de minerales, el origen del sustrato en el sitio de precipitación mineral y el grado de control que el sustrato tiene sobre la morfología de los cristales. composición y crecimiento. [9] Estas subcategorías incluyen: biomineralización, organomineralización y mineralización inorgánica, que se pueden subdividir más. Sin embargo, el uso de estos términos varía ampliamente en la literatura científica porque no existen definiciones estandarizadas. Las siguientes definiciones se basan en gran medida en un artículo escrito por Dupraz et al. (2009), [9] que proporcionó un marco para diferenciar estos términos.
Biomineralización
La biomineralización , mineralización controlada biológicamente , ocurre cuando la morfología, el crecimiento, la composición y la ubicación de los cristales están completamente controlados por los procesos celulares de un organismo específico. Los ejemplos incluyen las conchas de invertebrados, como moluscos y braquiópodos . Además, la mineralización del colágeno proporciona la fuerza de compresión crucial para los huesos, cartílagos y dientes de los vertebrados. [10]
Organomineralización
Este tipo de mineralización incluye tanto la mineralización inducida biológicamente y biológicamente influido mineralización.
- La mineralización inducida biológicamente ocurre cuando la actividad metabólica de microbios (por ejemplo, bacterias ) produce condiciones químicas favorables para la formación de minerales. El sustrato para el crecimiento mineral es la matriz orgánica, secretada por la comunidad microbiana, y afecta la morfología y composición de los cristales. Ejemplos de este tipo de mineralización incluyen estromatolitos calcáreos o silíceos y otras esteras microbianas . Un tipo más específico de mineralización inducida biológicamente, calcificación remota o mineralización remota , tiene lugar cuando los microbios calcificantes ocupan un organismo secretor de caparazón y alteran el entorno químico que rodea el área de formación de caparazón. El resultado es la formación de minerales no fuertemente controlada por los procesos celulares del animal huésped (es decir, mineralización remota); esto puede dar lugar a morfologías de cristal inusuales. [11]
- La mineralización influenciada biológicamente tiene lugar cuando las condiciones químicas que rodean el sitio de formación del mineral están influenciadas por procesos abióticos (por ejemplo, evaporación o desgasificación). Sin embargo, la matriz orgánica (secretada por microorganismos) es responsable de la morfología y composición de los cristales. Los ejemplos incluyen cristales de escala micro a nanométrica de diversas morfologías.
La mineralización biológica también puede tener lugar como resultado de la fosilización . Ver también calcificación .
Roles biológicos
Entre los animales, los biominerales compuestos de carbonato de calcio , fosfato de calcio o sílice desempeñan una variedad de funciones como soporte, defensa y alimentación. [12] No está tan claro para qué sirven los biominerales en las bacterias. Una hipótesis es que las células las crean para evitar el entierro de sus propios subproductos metabólicos. Las partículas de óxido de hierro también pueden mejorar su metabolismo. [13]
Los animales vertebrados tienen endoesqueletos internos que logran rigidez uniendo el fosfato de calcio a la hidroxiapatita.
Muchos animales invertebrados tienen exoesqueletos o caparazones externos , que logran rigidez mediante una variedad de mineralizaciones.
Muchos protistas , como este cocolitóforo , tienen conchas mineralizadas protectoras.
Biología
Si están presentes en una escala supracelular, los biominerales suelen ser depositados por un órgano dedicado, que a menudo se define muy temprano en el desarrollo embriológico. Este órgano contendrá una matriz orgánica que facilita y dirige la deposición de cristales. [12] La matriz puede ser de colágeno , como en los deuterostomas , [12] o basada en quitina u otros polisacáridos, como en los moluscos . [14]
Formación de conchas en moluscos
La cáscara del molusco es un material compuesto biogénico que ha sido objeto de gran interés en la ciencia de los materiales debido a sus propiedades inusuales y su carácter modelo para la biomineralización. Las conchas de los moluscos consisten en un 95 a 99% de carbonato de calcio en peso, mientras que un componente orgánico constituye el 1 a 5% restante. El material compuesto resultante tiene una tenacidad a la fractura ~ 3000 veces mayor que la de los cristales mismos. [15] En la biomineralización de la concha del molusco, las proteínas especializadas son responsables de dirigir la nucleación, fase, morfología y dinámica de crecimiento de los cristales y, en última instancia, dan a la concha su notable resistencia mecánica. La aplicación de principios biomiméticos aclarados a partir del ensamblaje y la estructura de la concha de moluscos puede ayudar a fabricar nuevos materiales compuestos con propiedades ópticas, electrónicas o estructurales mejoradas.
La disposición más descrita en las conchas de moluscos es el nácar , conocido en las grandes conchas como Pinna o la ostra perla ( Pinctada ). No solo difiere la estructura de las capas, sino también su mineralogía y composición química. Ambos contienen componentes orgánicos (proteínas, azúcares y lípidos), y los componentes orgánicos son característicos de la capa y de la especie. [5] Las estructuras y disposiciones de las conchas de los moluscos son diversas, pero comparten algunas características: la parte principal de la concha es un carbonato cálcico cristalino (aragonito, calcita), aunque también se produce algo de carbonato cálcico amorfo; y aunque reaccionan como cristales, nunca muestran ángulos ni facetas. [dieciséis]
Producción y degradación de minerales en hongos.
Los hongos son un grupo diverso de organismos que pertenecen al dominio eucariota . Los estudios de sus funciones importantes en los procesos geológicos, "geomicología", han demostrado que los hongos están involucrados con la biomineralización, la biodegradación y las interacciones metal-hongos. [17]
Al estudiar las funciones de los hongos en la biomineralización, se ha descubierto que los hongos depositan minerales con la ayuda de una matriz orgánica, como una proteína, que proporciona un sitio de nucleación para el crecimiento de biominerales. [18] El crecimiento de hongos puede producir un precipitado mineral que contiene cobre, como el carbonato de cobre producido a partir de una mezcla de (NH 4 ) 2 CO 3 y CuCl 2 . [18] La producción de carbonato de cobre se produce en presencia de proteínas elaboradas y secretadas por los hongos. [18] Estas proteínas fúngicas que se encuentran extracelularmente ayudan en el tamaño y morfología de los minerales de carbonato precipitados por los hongos. [18]
Además de precipitar minerales de carbonato, los hongos también pueden precipitar biominerales de fosfato que contienen uranio en presencia de fósforo orgánico que actúa como sustrato para el proceso. [19] Los hongos producen una matriz de hifas , también conocida como micelio , que localiza y acumula los minerales de uranio que se han precipitado. [19] Aunque el uranio a menudo se considera tóxico para los organismos vivos, ciertos hongos como Aspergillus niger y Paecilomyces javanicus pueden tolerarlo.
Aunque los minerales pueden ser producidos por hongos, también pueden ser degradados, principalmente por cepas de hongos que producen ácido oxálico . [20] La producción de ácido oxálico aumenta en presencia de glucosa para tres hongos productores de ácido orgánico: Aspergillus niger , Serpula himantioides y Trametes versicolor . [20] Se ha descubierto que estos hongos corroen los minerales de apatita y galena . [20] La degradación de minerales por hongos se lleva a cabo mediante un proceso conocido como neogénesis. [21] El orden de mayor a menor ácido oxálico secretado por los hongos estudiados es Aspergillus niger , seguido de Serpula himantioides y, finalmente, Trametes versicolor . [20]
Composición
La mayoría de los biominerales se pueden agrupar por composición química en una de tres clases de minerales distintas : silicatos, carbonatos o fosfatos. [22]
Silicatos
Los silicatos son comunes en los biominerales marinos, donde las diatomeas y el radiolario forman frústulas a partir de sílice amorfa hidratada ( ópalo ). [24]
Carbonatos
El carbonato principal de los biominerales es el CaCO 3 . Los polimorfos más comunes en la biomineralización son la calcita (por ejemplo , foraminíferos , cocolitóforos ) y aragonito (por ejemplo, corales ), aunque la vaterita metaestable y el carbonato de calcio amorfo también pueden ser importantes, ya sea estructuralmente [25] [26] o como fases intermedias en la biomineralización. [27] [28] Algunos biominerales incluyen una mezcla de estas fases en componentes estructurales distintos y organizados (por ejemplo, conchas de bivalvos ). Los carbonatos son particularmente frecuentes en ambientes marinos, pero también están presentes en organismos terrestres y de agua dulce. [29]
Fosfatos
El fosfato biogénico más común es la hidroxiapatita (HA), un fosfato de calcio (Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 ) y una forma natural de apatita . Es un componente principal de huesos , dientes y escamas de pescado . [30] El hueso está formado principalmente por cristales de HA intercalados en una matriz de colágeno: entre el 65 y el 70% de la masa ósea es HA. De manera similar, el AH es del 70 al 80% de la masa de dentina y esmalte en los dientes. En el esmalte, la matriz de HA está formada por amelogeninas y esmalte en lugar de colágeno. [31] La remineralización del esmalte dental implica la reintroducción de iones minerales en el esmalte desmineralizado. [32] La hidroxiapatita es el principal componente mineral del esmalte de los dientes. [33] Durante la desmineralización, los iones de calcio y fósforo se extraen de la hidroxiapatita. Los iones minerales introducidos durante la remineralización restauran la estructura de los cristales de hidroxiapatita. [33]
Los apéndices del camarón mantis pavo real están hechos de una forma extremadamente densa del mineral que tiene una fuerza específica más alta; esto ha llevado a su investigación para el uso potencial de síntesis e ingeniería. [34] Sus apéndices de dáctilo tienen una excelente resistencia al impacto debido a que la región de impacto está compuesta principalmente de hidroxiapatita cristalina, que ofrece una dureza significativa. Una capa periódica debajo de la capa de impacto compuesta de hidroxiapatita con menor contenido de calcio y fósforo (lo que resulta en un módulo mucho más bajo) inhibe el crecimiento de grietas al forzar nuevas grietas a cambiar de dirección. Esta capa periódica también reduce la energía transferida a través de ambas capas debido a la gran diferencia de módulo, incluso reflejando parte de la energía incidente. [35]
Otros minerales
Más allá de estas tres categorías principales, hay varios tipos menos comunes de biominerales, que generalmente resultan de la necesidad de propiedades físicas específicas o del organismo que habita un entorno inusual. Por ejemplo, los dientes que se utilizan principalmente para raspar sustratos duros pueden reforzarse con minerales particularmente duros, como los minerales de hierro magnetita en quitones [36] o goethita en lapas . [37] Los moluscos gasterópodos que viven cerca de los respiraderos hidrotermales refuerzan sus conchas de carbonato con los minerales de hierro y azufre pirita y greigita . [38] Las bacterias magnetotácticas también emplean minerales de hierro magnético magnetita y greigita para producir magnetosomas para ayudar a la orientación y distribución en los sedimentos.
Los quitones tienen cáscaras de aragonito y dientes recubiertos con magnetita.
Las lapas tienen conchas de carbonato y dientes reforzados con goethita.
Los radiolarios acantarios tienen conchas de cristal de celestina
Cristales de celestina , el mineral más pesado de los océanos
La celestina , el mineral más pesado del océano, se compone de sulfato de estroncio , SrSO 4 . El mineral recibe su nombre del delicado color azul de sus cristales. [40] planctónicos acantharean radiolarians forman conchas de cristal celestine. La densidad de la celestita asegura que sus conchas funcionen como lastre mineral , lo que resulta en una rápida sedimentación a profundidades batipelágicas. En ocasiones, se han observado altos flujos de sedimentación de quistes acantários en la cuenca de Islandia y el Océano Austral, hasta la mitad del flujo total de carbono orgánico gravitacional . [41] [42] [40]
Diversidad
En la naturaleza, hay una amplia gama de biominerales, que van desde el óxido de hierro a sulfato de estroncio, [48] con calcáreos biominerales siendo particularmente notable. [50] [51] Sin embargo, el biomineral más extendido taxonómicamente es la sílice (SiO 2 · nH 2 O), que está presente en todos los supergrupos eucariotas . [52] No obstante, el grado de silicificación puede variar incluso entre taxones estrechamente relacionados, desde encontrarse en estructuras compuestas con otros biominerales (p. Ej., Dientes de lapa ; [53] hasta formar estructuras menores (p. Ej., Gránulos ciliados; [54] o ser un componente estructural importante del organismo. [55] El grado más extremo de silicificación es evidente en las diatomeas, donde casi todas las especies tienen un requisito obligatorio de silicio para completar la formación de la pared celular y la división celular. [56] [57] Biogeoquímica y punto de vista ecológico, las diatomeas son los silicifiers más importante en los ecosistemas marinos modernos, con radiolarios ( polycystinea y phaeodarian rhizarians ), silicoflagelados ( dictyochophyte y chrysophyte stramenopiles ), y las esponjas con un papel destacado como así. Por el contrario, los principales silicifiers en los ecosistemas terrestres son la tierra plantas ( embriofitos ), con otros grupos silicificantes (por ejemplo, amebas testadas ) que tienen un papel menor. [43]
En términos generales, las estructuras biomineralizadas evolucionan y se diversifican cuando el costo energético de la producción biomineral es menor que el costo de producir una estructura orgánica equivalente. [58] [59] [60] Los costos energéticos de formar una estructura de sílice a partir del ácido silícico son mucho menores que formar el mismo volumen a partir de una estructura orgánica (~ 20 veces menos que la lignina o 10 veces menos que los polisacáridos como la celulosa) . [61] Basado en un modelo estructural de sílice biogénica , [62] Lobel et al. (1996) identificaron mediante modelado bioquímico una vía de reacción de baja energía para la nucleación y el crecimiento de la sílice. [63] La combinación de componentes orgánicos e inorgánicos dentro de estructuras biomineralizadas a menudo resulta en propiedades mejoradas en comparación con materiales exclusivamente orgánicos o inorgánicos. Con respecto a la sílice biogénica, esto puede resultar en la producción de estructuras mucho más fuertes, como frústulas de diatomeas silíceas que tienen la mayor resistencia por unidad de densidad de cualquier material biológico conocido, [64] [65] o espículas de esponja que son muchas veces más flexibles que una estructura equivalente hecha de sílice pura. [66] [67] Como resultado, las estructuras de sílice biogénica se utilizan para apoyo, [68] alimentación, [69] defensa contra la depredación [70] [71] [72] y protección ambiental como un componente de las paredes del quiste. [55] La sílice biogénica también tiene propiedades ópticas útiles para la transmisión y modulación de la luz en organismos tan diversos como plantas, [73] diatomeas, [74] [75] [76] esponjas, [77] y moluscos. [78] También hay evidencia de que la silicificación se utiliza como una respuesta de desintoxicación en caracoles [79] y plantas, [80] incluso se ha sugerido que la biosílice desempeña un papel como tampón de pH para la actividad enzimática de la anhidrasa carbónica , lo que ayuda a la adquisición de carbono inorgánico para la fotosíntesis. [81] [43]
Hay preguntas que aún no se han resuelto, como por qué algunos organismos se biomineralizan y otros no, y por qué hay tanta diversidad de biominerales además del silicio cuando el silicio es tan abundante, que comprende el 28% de la corteza terrestre. [43] La respuesta a estas preguntas radica en la interacción evolutiva entre la biomineralización y la geoquímica, y en las interacciones competitivas que han surgido de estas dinámicas. Fundamentalmente, si un organismo produce sílice o no, implica compensaciones evolutivas y competencia entre los propios silicificadores y con los organismos no silicificantes (tanto los que utilizan otros biominerales como los grupos no mineralizantes). Los modelos matemáticos y los experimentos controlados de competencia de recursos en el fitoplancton han demostrado el aumento del dominio de diferentes especies de algas en función de los antecedentes de nutrientes en medios definidos. Estos han sido parte de estudios fundamentales en ecología. [82] [83] Sin embargo, la vasta diversidad de organismos que prosperan en una compleja gama de interacciones bióticas y abióticas en los ecosistemas oceánicos son un desafío para esos modelos mínimos y diseños experimentales, cuya parametrización y posibles combinaciones, respectivamente, limitan las interpretaciones que se puede construir sobre ellos. [43]
Evolución
La primera evidencia de biomineralización data de hace unos 750 millones de años , [84] [85] y los organismos de grado esponja pueden haber formado esqueletos de calcita hace 630 millones de años . [86] Pero en la mayoría de los linajes, la biomineralización se produjo por primera vez en los períodos Cámbrico u Ordovícico . [87] Los organismos utilizaron cualquier forma de carbonato de calcio que fuera más estable en la columna de agua en el momento en que se biomineralizaron, [88] y se quedaron con esa forma durante el resto de su historia biológica [89] (pero ver [90 ] para un análisis más detallado). La estabilidad depende de la relación Ca / Mg del agua de mar , que se cree que está controlada principalmente por la tasa de expansión del fondo marino , aunque el CO atmosférico
2Los niveles también pueden influir. [88]
La biomineralización evolucionó varias veces, de forma independiente, [91] y la mayoría de los linajes animales expresaron por primera vez componentes biomineralizados en el período Cámbrico. [92] Muchos de los mismos procesos se utilizan en linajes no relacionados, lo que sugiere que la maquinaria de biomineralización se ensambló a partir de componentes preexistentes "listos para usar" ya utilizados para otros fines en el organismo. [22] Si bien la biomáquina que facilita la biomineralización es compleja - involucra transmisores de señalización, inhibidores y factores de transcripción - muchos elementos de este 'juego de herramientas' se comparten entre filos tan diversos como corales , moluscos y vertebrados . [93] Los componentes compartidos tienden a realizar tareas bastante fundamentales, como designar que las células se usarán para crear los minerales, mientras que los genes controlan aspectos más afinados que ocurren más adelante en el proceso de biomineralización, como la alineación precisa y la estructura de la Los cristales producidos tienden a evolucionar de forma única en diferentes linajes. [12] [94] Esto sugiere que los organismos precámbricos estaban empleando los mismos elementos, aunque con un propósito diferente, tal vez para evitar la precipitación inadvertida de carbonato de calcio de los océanos proterozoicos sobresaturados . [93] Las formas de moco que están implicadas en la inducción de la mineralización en la mayoría de los linajes animales parecen haber desempeñado una función anticalcifatoria en el estado ancestral. [95] Además, ciertas proteínas que originalmente habrían estado involucradas en el mantenimiento de las concentraciones de calcio dentro de las células [96] son homólogas en todos los animales y parecen haber sido cooptadas a la biomineralización después de la divergencia de los linajes animales. [97] Las galaxinas son un ejemplo probable de un gen cooptado de un propósito ancestral diferente para controlar la biomineralización, en este caso siendo "cambiado" a este propósito en los corales escleractinios del Triásico ; el papel desempeñado parece ser funcionalmente idéntico al del gen de la perla no relacionado en los moluscos. [98] La anhidrasa carbónica desempeña un papel en la mineralización en general en el reino animal, incluso en las esponjas , lo que implica un papel ancestral. [99] Lejos de ser un rasgo raro que evolucionó algunas veces y permaneció estancado, las vías de biomineralización de hecho evolucionaron muchas veces y todavía están evolucionando rápidamente hoy; incluso dentro de un solo género es posible detectar una gran variación dentro de una sola familia de genes. [94]
La homología de las vías de biomineralización está subrayada por un notable experimento en el que la capa nacarada de una concha de molusco se implantó en un diente humano y, en lugar de experimentar una respuesta inmune, el nácar de molusco se incorporó a la matriz ósea del huésped. Esto apunta a la exaptación de una vía de biomineralización original.
El ejemplo más antiguo de biomineralización, que se remonta a 2 mil millones de años, es la deposición de magnetita , que se observa en algunas bacterias, así como en los dientes de los quitones y en el cerebro de los vertebrados; Es posible que esta vía, que desempeñaba un papel magnetosensorial en el ancestro común de todos los bilaterales , se haya duplicado y modificado en el Cámbrico para formar la base de las vías de biomineralización basadas en calcio. [100] El hierro se almacena muy cerca de los dientes de quitón recubiertos de magnetita, de modo que los dientes se pueden renovar a medida que se desgastan. No solo existe una marcada similitud entre el proceso de deposición de magnetita y la deposición de esmalte en los vertebrados, sino que algunos vertebrados incluso tienen instalaciones de almacenamiento de hierro comparables cerca de sus dientes. [101]
Tipo de mineralización | Ejemplos de organismos |
---|---|
Carbonato de calcio ( calcita o aragonito ) |
|
Sílice |
|
Apatita (carbonato de fosfato) |
|
Aplicaciones potenciales
La mayoría de los enfoques tradicionales para la síntesis de materiales a nanoescala son energéticamente ineficientes, requieren condiciones estrictas (por ejemplo, alta temperatura, presión o pH) y a menudo producen subproductos tóxicos. Además, las cantidades producidas son pequeñas y el material resultante suele ser irreproducible debido a las dificultades para controlar la aglomeración. [102] En contraste, los materiales producidos por organismos tienen propiedades que generalmente superan a las de materiales análogos fabricados sintéticamente con una composición de fase similar. Los materiales biológicos se ensamblan en ambientes acuosos en condiciones suaves mediante el uso de macromoléculas. Las macromoléculas orgánicas recolectan y transportan materias primas y ensamblan estos sustratos y en compuestos ordenados de corto y largo alcance con consistencia y uniformidad. [103] [104]
El objetivo de la biomimética es imitar la forma natural de producir minerales como las apatitas . Muchos cristales hechos por el hombre requieren temperaturas elevadas y soluciones químicas fuertes, mientras que los organismos han podido establecer estructuras minerales elaboradas a temperatura ambiente durante mucho tiempo. A menudo, las fases minerales no son puras sino que se elaboran como compuestos que contienen una parte orgánica, a menudo proteína , que participa y controla la biomineralización. Estos compuestos a menudo no solo son tan duros como el mineral puro, sino también más duros, ya que el microambiente controla la biomineralización. [103] [104]
Arquitectura
Bacillus megaterium
Bacillus subtilis
Un sistema biológico que podría ser de importancia clave en el desarrollo futuro de la arquitectura es la biopelícula bacteriana. El término biopelícula se refiere a estructuras heterogéneas complejas que comprenden diferentes poblaciones de microorganismos que se adhieren y forman una comunidad en superficies inertes (por ejemplo, rocas, vidrio, plástico) u orgánicas (por ejemplo, piel, cutícula, mucosa). [107] Las propiedades de la superficie, como la carga, la hidrofobicidad y la rugosidad, determinan la unión bacteriana inicial. [108] Un principio común de todas las biopelículas es la producción de matriz extracelular (MEC) compuesta por diferentes sustancias orgánicas, como proteínas extracelulares, exopolisacáridos y ácidos nucleicos . [109] Si bien la capacidad de generar ECM parece ser una característica común de las comunidades bacterianas multicelulares, los medios por los cuales estas matrices se construyen y funcionan son diversos. [109] [110] [111] [106]
La precipitación de carbonato de calcio inducida por bacterias se puede utilizar para producir hormigón "autorreparable". Las esporas de Bacillus megaterium y los nutrientes secos adecuados se mezclan y se aplican al hormigón reforzado con acero. Cuando el hormigón se agrieta, la entrada de agua disuelve los nutrientes y las bacterias germinan provocando la precipitación de carbonato de calcio, volviendo a sellar la grieta y protegiendo el refuerzo de acero de la corrosión. [112] Este proceso también se puede utilizar para fabricar nuevos materiales duros, como el biocemento. [113] [106]
Sin embargo, aún no se ha realizado todo el potencial de la biomineralización impulsada por bacterias, ya que actualmente se utiliza como relleno pasivo en lugar de como material de diseño inteligente. Un desafío futuro es desarrollar formas de controlar el momento y la ubicación de la formación mineral, así como las propiedades físicas del mineral en sí, mediante aportaciones ambientales. Ya se ha demostrado que Bacillus subtilis responde a su entorno, cambiando la producción de su ECM. Utiliza los polímeros producidos por células individuales durante la formación de la biopelícula como una señal física para coordinar la producción de ECM por parte de la comunidad bacteriana. [114] [115] [106]
Contaminantes de uranio en aguas subterráneas
La biomineralización se puede utilizar para remediar las aguas subterráneas contaminadas con uranio . [116] La biomineralización del uranio implica principalmente la precipitación de minerales de fosfato de uranio asociados con la liberación de fosfato por microorganismos. Los ligandos cargados negativamente en la superficie de las células atraen el ion uranilo cargado positivamente (UO 2 2+ ). Si las concentraciones de fosfato y UO 2 2+ son suficientemente altas, pueden formarse minerales como la autunita (Ca (UO 2 ) 2 (PO 4 ) 2 • 10-12H 2 O) o HUO 2 PO 4 policristalino reduciendo así la movilidad de UO 2 2+ . En comparación con la adición directa de fosfato inorgánico al agua subterránea contaminada, la biomineralización tiene la ventaja de que los ligandos producidos por microbios se dirigen a los compuestos de uranio de manera más específica en lugar de reaccionar activamente con todos los metales acuosos. Estimular la actividad de la fosfatasa bacteriana para liberar fosfato en condiciones controladas limita la velocidad de hidrólisis bacteriana del organofosfato y la liberación de fosfato al sistema, evitando así la obstrucción del lugar de inyección con minerales de fosfato metálico. [116] La alta concentración de ligandos cerca de la superficie celular también proporciona focos de nucleación para la precipitación, lo que conduce a una mayor eficiencia que la precipitación química. [117]
Controversia de minerales biogénicos
La definición geológica de mineral normalmente excluye compuestos que ocurren solo en seres vivos. Sin embargo, algunos minerales son a menudo biogénicos (como la calcita ) o son compuestos orgánicos en el sentido de la química (como la mellita ). Además, los seres vivos a menudo sintetizan minerales inorgánicos (como la hidroxiapatita ) que también se encuentran en las rocas.
La Asociación Mineralógica Internacional (IMA) es el organismo estándar generalmente reconocido para la definición y nomenclatura de especies minerales. A diciembre de 2020[actualizar], la IMA reconoce 5.650 especies minerales oficiales [118] de las 5.862 propuestas o tradicionales. [119]
Un tema de controversia entre geólogos y mineralogistas ha sido la decisión de la IMA de excluir las sustancias cristalinas biogénicas. Por ejemplo, Lowenstam (1981) afirmó que "los organismos son capaces de formar una variedad diversa de minerales, algunos de los cuales no pueden formarse inorgánicamente en la biosfera". [120]
Skinner (2005) ve a todos los sólidos como minerales potenciales e incluye biominerales en el reino mineral, que son aquellos que son creados por las actividades metabólicas de los organismos. Skinner amplió la definición anterior de mineral para clasificar "elemento o compuesto, amorfo o cristalino, formado a través de procesos biogeoquímicos ", como mineral. [121]
Los avances recientes en la genética de alta resolución y la espectroscopia de absorción de rayos X están proporcionando revelaciones sobre las relaciones biogeoquímicas entre microorganismos y minerales que pueden arrojar nueva luz sobre esta cuestión. [122] [121] Por ejemplo, el "Grupo de trabajo sobre mineralogía y geoquímica ambiental" encargado por la IMA se ocupa de los minerales en la hidrosfera , la atmósfera y la biosfera . [123] El alcance del grupo incluye microorganismos formadores de minerales, que existen en casi todas las rocas, suelos y superficies de partículas que se extienden por todo el mundo a profundidades de al menos 1600 metros por debajo del fondo del mar y 70 kilómetros en la estratosfera (posiblemente ingresando a la mesosfera ). . [124] [125] [126]
Los ciclos biogeoquímicos han contribuido a la formación de minerales durante miles de millones de años. Los microorganismos pueden precipitar metales de la solución , contribuyendo a la formación de depósitos de mineral . También pueden catalizar la disolución de minerales. [127] [128] [129]
Antes de la inclusión en la lista de la Asociación Internacional de Mineralógicos, se habían descubierto, nombrado y publicado más de 60 biominerales. [130] Estos minerales (un subconjunto tabulado en Lowenstam (1981) [120] ) se consideran minerales propiamente dichos de acuerdo con la definición de Skinner (2005). [121] Estos biominerales no figuran en la lista oficial de nombres de minerales de la Asociación Internacional de Minerales, [131] sin embargo, muchos de estos representantes biominerales se distribuyen entre las 78 clases de minerales enumeradas en el esquema de clasificación de Dana. [121]
La definición de Skinner (2005) de un mineral toma este asunto en cuenta al afirmar que un mineral puede ser cristalino o amorfo. [121] Aunque los biominerales no son la forma más común de minerales, [132] ayudan a definir los límites de lo que constituye un mineral propiamente dicho. La definición formal de Nickel (1995) menciona explícitamente la cristalinidad como clave para definir una sustancia como mineral. [122] Un artículo de 2011 definió la icosaedrita , una aleación de aluminio-hierro-cobre como mineral; llamado así por su simetría icosaédrica natural única , es un cuasicristal . A diferencia de un cristal verdadero, los cuasicristales están ordenados pero no periódicos. [133] [134]
Lista de minerales
Entre los ejemplos de minerales biogénicos se incluyen: [135]
- Apatita en huesos y dientes.
- Aragonito , calcita , fluorita en sistemas vestibulares (parte del oído interno ) de vertebrados.
- Aragonito y calcita en travertino y sílice biogénica (sinterizado silíceo, ópalo ) depositadas por acción de algas .
- Hidroxiapatita formada por mitocondrias .
- Magnetita y greigita formadas por bacterias magnetotácticas .
- Pirita y marcasita en rocas sedimentarias depositadas por bacterias reductoras de sulfato.
- El cuarzo y los diamantes se forman a partir de la acción bacteriana de los combustibles fósiles (gas, petróleo, carbón).
- Goethita que se encuentra en forma de filamentos en los dientes de lapa .
Astrobiología
Se ha sugerido que los biominerales podrían ser indicadores importantes de vida extraterrestre y, por lo tanto, podrían desempeñar un papel importante en la búsqueda de vida pasada o presente en Marte . Además, se cree que los componentes orgánicos ( biofirmas ) que a menudo se asocian con biominerales desempeñan un papel crucial en las reacciones tanto prebióticas como bióticas . [136]
El 24 de enero de 2014, la NASA informó que los estudios actuales de la curiosidad y de la oportunidad vehículos de exploración en el planeta Marte será ahora la búsqueda de evidencia de vida antigua, incluyendo una biosfera basado en autótrofos , quimiotróficas y / o quimiolitoautotróficas microorganismos , así como el agua antigua , incluidos los ambientes fluvio-lacustres ( llanuras relacionadas con ríos o lagos antiguos ) que pueden haber sido habitables . [137] [138] [139] [140] La búsqueda de evidencia de habitabilidad , tafonomía (relacionada con fósiles ) y carbono orgánico en el planeta Marte es ahora un objetivo principal de la NASA . [137] [138]
Ver también
- Biocristalización
- Biofilm
- Biointerfaz
- Poliquetos biomineralizantes
- Precipitación de calcita inducida microbiológicamente
- Mineral óseo
- Tejidos mineralizados
Notas
- ^ La Unión Internacional de Química Pura y Aplicada define la biomineralización como "mineralización causada por fenómenos mediados por células" y señala que "es un proceso generalmente concomitante con la biodegradación ". [2]
Referencias
- ^ Vert, Michel; Doi, Yoshiharu; Hellwich, Karl-Heinz; Hess, Michael; Hodge, Philip; Kubisa, Przemyslaw; Rinaudo, Marguerite; Schué, François (11 de enero de 2012). "Terminología para polímeros biorelacionados y aplicaciones (Recomendaciones IUPAC 2012)". Química pura y aplicada . 84 (2): 377–410. doi : 10.1351 / PAC-REC-10-12-04 . S2CID 98107080 .
- ^ Vert, Michel; Doi, Yoshiharu; Hellwich, Karl-Heinz; Hess, Michael; Hodge, Philip; Kubisa, Przemyslaw; Rinaudo, Marguerite; Schué, François (2012). "Terminología para polímeros y aplicaciones biorrelacionados (Recomendaciones IUPAC 2012)" (PDF) . Química pura y aplicada . 84 (2): 377–410. doi : 10.1351 / PAC-REC-10-12-04 . S2CID 98107080 .
- ^ Astrid Sigel; Helmut Sigel; Rol, KO Sigel, eds. (2008). Biomineralización: de la naturaleza a la aplicación . Iones metálicos en ciencias de la vida. 4 . Wiley. ISBN 978-0-470-03525-2.
- ^ Weiner, Stephen; Lowenstam, Heinz A. (1989). Sobre biomineralización . Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-504977-0.
- ^ a b Jean-Pierre Cuif; Yannicke Dauphin; James E. Sorauf (2011). Biominerales y fósiles a través del tiempo . Cambridge. ISBN 978-0-521-87473-1.
- ^ Vinn, O. (2013). "Formación de ocurrencia y función de láminas orgánicas en las estructuras de tubos minerales de Serpulidae (Polychaeta Annelida)" . PLOS ONE . 8 (10): e75330. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 875330V . doi : 10.1371 / journal.pone.0075330 . PMC 3792063 . PMID 24116035 .
- ^ Boskey, AL (1998). "Biomineralización: conflictos, desafíos y oportunidades". Revista de bioquímica celular. Suplemento . 30–31: 83–91. doi : 10.1002 / (SICI) 1097-4644 (1998) 72: 30/31 + <83 :: AID-JCB12> 3.0.CO; 2-F . PMID 9893259 .
- ^ Sarikaya, M. (1999). "Biomimética: Fabricación de materiales a través de la biología" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (25): 14183-14185. Código Bibliográfico : 1999PNAS ... 9614183S . doi : 10.1073 / pnas.96.25.14183 . PMC 33939 . PMID 10588672 .
- ^ a b Dupraz, Christophe; Reid, R. Pamela; Braissant, Olivier; Decho, Alan W .; Norman, R. Sean; Visscher, Pieter T. (1 de octubre de 2009). "Procesos de precipitación de carbonatos en esteras microbianas modernas". Reseñas de Ciencias de la Tierra . Esteras microbianas en el registro fósil de la vida de la Tierra: Geobiología. 96 (3): 141-162. doi : 10.1016 / j.earscirev.2008.10.005 .
- ^ Sherman, Vincent R. (2015). "La ciencia de los materiales del colágeno". Revista del comportamiento mecánico de materiales biomédicos . 52 : 22–50. doi : 10.1016 / j.jmbbm.2015.05.023 . PMID 26144973 .
- ^ Vermeij, Geerat J. (27 de septiembre de 2013). "Las variaciones del enigma de la ostra: una hipótesis de calcificación microbiana" . Paleobiología . 40 (1): 1–13. doi : 10.1666 / 13002 . ISSN 0094-8373 .
- ^ a b c d Livingston, B .; Killian, C .; Wilt, F .; Cameron, A .; Landrum, M .; Ermolaeva, O .; Sapojnikov, V .; Maglott, D .; Buchanan, A .; Ettensohn, CA (2006). "Un análisis de todo el genoma de proteínas relacionadas con la biomineralización en el erizo de mar Strongylocentrotus purpuratus ". Biología del desarrollo . 300 (1): 335–348. doi : 10.1016 / j.ydbio.2006.07.047 . PMID 16987510 .
- ^ Fortin, D. (12 de marzo de 2004). "Mejorado: lo que nos dicen los minerales biogénicos". Ciencia . 303 (5664): 1618–1619. doi : 10.1126 / science.1095177 . PMID 15016984 . S2CID 41179538 .
- ^ Checa, A .; Ramírez-Rico, J .; González-Segura, A .; Sánchez-Navas, A. (2009). "Nácar y falso nácar (aragonito foliado) en monoplacóforos existentes (= Tryblidiida: Mollusca)". Die Naturwissenschaften . 96 (1): 111-122. Código Bibliográfico : 2009NW ..... 96..111C . doi : 10.1007 / s00114-008-0461-1 . PMID 18843476 . S2CID 10214928 .
- ^ Currey, JD (1999). "El diseño de tejidos duros mineralizados para sus funciones mecánicas". La Revista de Biología Experimental . 202 (Pt 23): 3285–94. doi : 10.1242 / jeb.202.23.3285 . PMID 10562511 .
- ^ Cuif JP, Dauphin Y. (2003). Les étapes de la découverte des rapports entre la terre et la vie: una introducción a la paléontologie . París: Éditions scientifiques GB. ISBN 978-2847030082. OCLC 77036366 .
- ^ Gadd, Geoffrey M. (1 de enero de 2007). "Geomicología: transformaciones biogeoquímicas de rocas, minerales, metales y radionucleidos por hongos, bioclimatización y biorremediación". Investigación Micológica . 111 (1): 3–49. doi : 10.1016 / j.mycres.2006.12.001 . PMID 17307120 .
- ^ a b c d Li, Qianwei; Gadd, Geoffrey Michael (10 de agosto de 2017). "Biosíntesis de nanopartículas de carbonato de cobre por hongos ureolíticos" . Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 101 (19): 7397–7407. doi : 10.1007 / s00253-017-8451-x . ISSN 1432-0614 . PMC 5594056 . PMID 28799032 .
- ^ a b Liang, Xinjin; Hillier, Stephen; Pendlowski, Helen; Gray, Nia; Ceci, Andrea; Gadd, Geoffrey Michael (1 de junio de 2015). "Biomineralización de fosfato de uranio por hongos". Microbiología ambiental . 17 (6): 2064-2075. doi : 10.1111 / 1462-2920.12771 . ISSN 1462-2920 . PMID 25580878 . S2CID 9699895 .
- ^ a b c d Adeyemi, Ademola O .; Gadd, Geoffrey M. (1 de junio de 2005). "Degradación fúngica de minerales que contienen calcio, plomo y silicio". Biometales . 18 (3): 269–281. doi : 10.1007 / s10534-005-1539-2 . ISSN 0966-0844 . PMID 15984571 . S2CID 35004304 .
- ^ Adamo, Paola; Violante, Pietro (1 de mayo de 2000). "Meteorización de rocas y neogénesis de minerales asociados a la actividad de los líquenes". Ciencia aplicada a la arcilla . 16 (5): 229-256. doi : 10.1016 / S0169-1317 (99) 00056-3 .
- ^ a b c Knoll, AH (2004). "Biomineralización e historia evolutiva" (PDF) . En PM Dove ; JJ DeYoreo; S. Weiner (eds.). Reseñas en Mineralogía y Geoquímica . Archivado desde el original (PDF) el 20 de junio de 2010.
- ^ SN Patek y RL Caldwell (2005). "Impacto extremo y fuerzas de cavitación de un martillo biológico: fuerzas de ataque del camarón mantis pavo real" . Revista de Biología Experimental . 208 (19): 3655–3664. doi : 10.1242 / jeb.01831 . PMID 16169943 . S2CID 312009 .
- ^ Demaster, DJ (2001). "Ciclo de la sílice marina". Enciclopedia de Ciencias Oceánicas . págs. 1659-1667. doi : 10.1006 / rwos.2001.0278 . ISBN 9780122274305.
- ^ Pokroy, Booz; Kabalah-Amitai, Lee; Polishchuk, Iryna; DeVol, Ross T .; Blonsky, Adam Z .; Sun, Chang-Yu; Marcus, Matthew A .; Scholl, Andreas; Gilbert, Pupa UPA (13 de octubre de 2015). "Orientación de cristal estrechamente distribuida en vaterita biomineral". Química de Materiales . 27 (19): 6516–6523. arXiv : 1609.05449 . doi : 10.1021 / acs.chemmater.5b01542 . ISSN 0897-4756 . S2CID 118355403 .
- ^ Neues, Frank; Hild, Sabine; Epple, Matthias; Martí, Othmar; Ziegler, Andreas (julio de 2011). "Distribución de carbonato cálcico amorfo y cristalino en la cutícula tergita de muda de Porcellio scaber (Isopoda, Crustacea)" . Revista de Biología Estructural . 175 (1): 10-20. doi : 10.1016 / j.jsb.2011.03.019 . PMID 21458575 .
- ^ Jacob, DE; Wirth, R .; Agbaje, OBA; Branson, O .; Eggins, SM (diciembre de 2017). "Los foraminíferos plancticos forman sus conchas a través de fases de carbonato metaestable" . Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 1265. Bibcode : 2017NatCo ... 8.1265J . doi : 10.1038 / s41467-017-00955-0 . ISSN 2041-1723 . PMC 5668319 . PMID 29097678 .
- ^ Misa, Tali; Giuffre, Anthony J .; Sun, Chang-Yu; Stifler, Cayla A .; Frazier, Matthew J .; Neder, Maayan; Tamura, Nobumichi; Stan, Camelia V .; Marcus, Matthew A .; Gilbert, Pupa UPA (12 de septiembre de 2017). "Las partículas de carbonato de calcio amorfo forman esqueletos de coral" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (37): E7670 – E7678. Código bibliográfico : 2017PNAS..114E7670M . doi : 10.1073 / pnas.1707890114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5604026 . PMID 28847944 .
- ^ Cuervo, JA; Giordano, M. (2009). "Biomineralización por organismos fotosintéticos: ¿evidencia de coevolución de los organismos y su entorno?". Geobiología . 7 (2): 140-154. doi : 10.1111 / j.1472-4669.2008.00181.x . PMID 19207569 .
- ^ Onozato, Hiroshi (1979). "Estudios sobre formación y reabsorción de escamas de peces". Investigación de células y tejidos . 201 (3): 409–422. doi : 10.1007 / BF00236999 . PMID 574424 . S2CID 2222515 .
- ^ Habibah, TU; Salisbury, HG (enero de 2018). "Biomateriales, hidroxiapatita" . PMID 30020686 . Archivado desde el original el 28 de marzo de 2020 . Consultado el 12 de agosto de 2018 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Abou Neel, Ensanya Ali; Aljabo, Anas; Extraño, Adam; Ibrahim, Salwa; Coathup, Melanie; Young, Anne M .; Bozec, Laurent; Mudera, Vivek (2016). "Dinámica de desmineralización-remineralización en dientes y huesos" . Revista Internacional de Nanomedicina . 11 : 4743–4763. doi : 10.2147 / IJN.S107624 . ISSN 1178-2013 . PMC 5034904 . PMID 27695330 .
- ^ a b Pepla, Erlind; Besharat, Lait Kostantinos; Palaia, Gaspare; Tenore, Gianluca; Migliau, Guido (julio de 2014). "Nano-hidroxiapatita y sus aplicaciones en odontología preventiva, restauradora y regenerativa: una revisión de la literatura" . Annali di Stomatologia . 5 (3): 108-114. ISSN 1824-0852 . PMC 4252862 . PMID 25506416 .
- ^ Weaver, JC; Milliron, GW; Miserez, A .; Evans-Lutterodt, K .; Herrera, S .; Gallana, I .; Mershon, WJ; Swanson, B .; Zavattieri, P .; Dimasi, E .; Kisailus, D. (2012). "The Stomatopod Dactyl Club: un formidable martillo biológico tolerante al daño" . Ciencia . 336 (6086): 1275–80. Código Bibliográfico : 2012Sci ... 336.1275W . doi : 10.1126 / science.1218764 . PMID 22679090 . S2CID 8509385 . Archivado desde el original el 13 de septiembre de 2020 . Consultado el 2 de diciembre de 2017 .
- ^ Tanner, KE (2012). "Pequeño pero extremadamente resistente". Ciencia . 336 (6086): 1237–8. Código bibliográfico : 2012Sci ... 336.1237T . doi : 10.1126 / science.1222642 . PMID 22679085 . S2CID 206541609 .
- ^ Joester, Derk; Brooker, Lesley R. (5 de julio de 2016), Faivre, Damien (ed.), "The Chiton Radula: A Model System for Versatile Use of Iron Oxides *", Iron Oxides (1 ed.), Wiley, págs. 177–206, doi : 10.1002 / 9783527691395.ch8 , ISBN 978-3-527-33882-5
- ^ Barber, Asa H .; Lu, Dun; Pugno, Nicola M. (6 de abril de 2015). "Extrema fuerza observada en dientes de lapa" . Revista de la interfaz de la Royal Society . 12 (105): 20141326. doi : 10.1098 / rsif.2014.1326 . ISSN 1742-5689 . PMC 4387522 . PMID 25694539 .
- ^ Chen, Chong; Linse, Katrin; Copley, Jonathan T .; Rogers, Alex D. (agosto de 2015). "El 'gasterópodo de pie escamoso': un nuevo género y especie de gasterópodo endémico de respiradero hidrotermal (Neomphalina: Peltospiridae) del Océano Índico" . Revista de estudios moluscos . 81 (3): 322–334. doi : 10.1093 / mollus / eyv013 . ISSN 0260-1230 .
- ^ Pósfai, M., Lefèvre, C., Trubitsyn, D., Bazylinski, DA y Frankel, R. (2013) "Significado filogenético de la composición y morfología cristalina de los minerales del magnetosoma". Frontiers in microbiology , 4 : 344. doi : 10.3389 / fmicb.2013.00344 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 3.0 .
- ^ a b Le Moigne, Frédéric AC (2019). "Vías de transporte descendente de carbono orgánico por la bomba de carbono biológico oceánico" . Fronteras de las ciencias marinas . 6 . doi : 10.3389 / fmars.2019.00634 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Martin, Patrick; Allen, John T .; Cooper, Matthew J .; Johns, David G .; Lampitt, Richard S .; Sanders, Richard; Teagle, Damon AH (2010). "Sedimentación de quistes acantários en la cuenca de Islandia: estroncio como lastre para el flujo de partículas del océano profundo e implicaciones para las estrategias reproductivas acantáricas". Limnología y Oceanografía . 55 (2): 604–614. doi : 10.4319 / lo.2009.55.2.0604 .
- ^ Belcher, Anna; Manno, Clara; Thorpe, Sally; Tarling, Geraint (2018). "Quistes de Acantharian: ocurrencia de alto flujo en la zona batipelágica del Mar de Scotia, Océano Austral" (PDF) . Biología Marina . 165 (7). doi : 10.1007 / s00227-018-3376-1 .
- ^ a b c d e Hendry, Katharine R .; Marron, Alan O .; Vincent, Flora; Conley, Daniel J .; Gehlen, Marion; Ibarbalz, Federico M .; Quéguiner, Bernard; Jugador de bolos, Chris (2018). "Competencia entre silicificadores y no silicificadores en el océano pasado y presente y sus impactos evolutivos" . Fronteras de las ciencias marinas . 5 . doi : 10.3389 / fmars.2018.00022 . S2CID 12447257 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Adl, Sina M .; Simpson, Alastair GB; Lane, Christopher E .; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S .; Brown, Matthew W .; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah; Hampl, Vladimir; Heiss, Aaron; Hoppenrath, Mona; Lara, Enrique; Le Gall, Line; Lynn, Denis H .; McManus, Hilary; Mitchell, Edward AD; Mozley-Stanridge, Sharon E .; Parfrey, Laura W .; Pawlowski, Jan; Rueckert, Sonja; Shadwick, Laura; Schoch, Conrad L .; Smirnov, Alexey; Spiegel, Frederick W. (2012). "La clasificación revisada de eucariotas" . Revista de microbiología eucariota . 59 (5): 429–514. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .
- ^ Ensikat, Hans-Jürgen; Geisler, Thorsten; Weigend, Maximilian (2016). "Un primer informe de apatita hidroxilada como biomineral estructural en Loasaceae - dientes de plantas contra herbívoros" . Informes científicos . 6 : 26073. doi : 10.1038 / srep26073 . PMC 4872142 . PMID 27194462 .
- ^ Gal, Assaf; Hirsch, Anna; Siegel, Stefan; Li, Chenghao; Aichmayer, Barbara; Politi, Yael; Fratzl, Peter; Weiner, Steve; Addadi, Lia (2012). "Cistolitos vegetales: un biocompuesto funcional complejo de cuatro fases distintas de sílice y carbonato de calcio amorfo". Química: una revista europea . 18 (33): 10262–10270. doi : 10.1002 / chem.201201111 . PMID 22696477 .
- ^ Marron, Alan O .; Ratcliffe, Sarah; Wheeler, Glen L .; Goldstein, Raymond E .; King, Nicole; No, Fabrice; De Vargas, colombiano; Richter, Daniel J. (2016). "La evolución del transporte de silicio en eucariotas" . Biología Molecular y Evolución . 33 (12): 3226–3248. doi : 10.1093 / molbev / msw209 . PMC 5100055 . PMID 27729397 .
- ^ a b Cuervo, John A .; Knoll, Andrew H. (2010). "Biomineralización no esquelética por eucariotas: cuestiones de momento y gravedad" . Revista de geomicrobiología . 27 (6–7): 572–584. doi : 10.1080 / 01490451003702990 . S2CID 37809270 .
- ^ Weich, Rainer G .; Lundberg, Peter; Vogel, Hans J .; Jensén, Paul (1989). "Estudios de RMN de fósforo-31 de fosfatos de calcio asociados a la pared celular en Ulva lactuca" . Fisiología vegetal . 90 (1): 230–236. doi : 10.1104 / pp.90.1.230 . PMC 1061703 . PMID 16666741 .
- ^ Knoll, AH (2003). "Biomineralización e historia evolutiva". Reseñas en Mineralogía y Geoquímica . 54 (1): 329–356. Código Bibliográfico : 2003RvMG ... 54..329K . doi : 10.2113 / 0540329 .
- ^ Knoll, Andrew H .; Kotrc, Benjamin (2015). "Esqueletos de Protistan: una historia geológica de evolución y restricción". Evolución de estructuras ligeras . Sistemas de inspiración biológica. 6 . págs. 1-16. doi : 10.1007 / 978-94-017-9398-8_1 . ISBN 978-94-017-9397-1.
- ^ Marron, Alan O .; Ratcliffe, Sarah; Wheeler, Glen L .; Goldstein, Raymond E .; King, Nicole; No, Fabrice; De Vargas, colombiano; Richter, Daniel J. (2016). "La evolución del transporte de silicio en eucariotas" . Biología Molecular y Evolución . 33 (12): 3226–3248. doi : 10.1093 / molbev / msw209 . PMC 5100055 . PMID 27729397 .
- ^ Sone, Eli D .; Weiner, Steve; Addadi, Lia (2007). "Biomineralización de dientes de lapa: un estudio crio-TEM de la matriz orgánica y el inicio de la deposición mineral". Revista de Biología Estructural . 158 (3): 428–444. doi : 10.1016 / j.jsb.2007.01.001 . PMID 17306563 .
- ^ Foissner, Wilhelm; Weissenbacher, Birgit; Krautgartner, Wolf-Dietrich; Lütz-Meindl, Ursula (2009). "Una cubierta de vidrio: primer informe de silicio biomineralizado en un ciliado, Maryna umbrellata (Ciliophora: Colpodea)" . Revista de microbiología eucariota . 56 (6): 519–530. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2009.00431.x . PMC 2917745 . PMID 19883440 .
- ^ a b Preisig, HR (1994). "Estructuras silíceas y silicificación en protistas flagelados". Protoplasma . 181 (1–4): 29–42. doi : 10.1007 / BF01666387 . S2CID 27698051 .
- ^ Darley, WM; Volcani, BE (1969). "Papel del silicio en el metabolismo de las diatomeas". Investigación celular experimental . 58 (2–3): 334–342. doi : 10.1016 / 0014-4827 (69) 90514-X . PMID 5404077 .
- ^ Martin-Jezequel, Veronique; Hildebrand, Mark; Brzezinski, Mark A. (2000). "Metabolismo del silicio en diatomeas: implicaciones para el crecimiento". Revista de Phycology . 36 (5): 821–840. doi : 10.1046 / j.1529-8817.2000.00019.x . S2CID 84525482 .
- ^ Mann, Stephen (2001). Biomineralización: Principios y Conceptos en Química de Materiales Bioinorgánicos . ISBN 9780198508823.
- ^ Cuervo, JA; Waite, AM (2004). "La evolución de la silicificación en diatomeas: ¿hundimiento ineludible y hundimiento como escape?". Nuevo fitólogo . 162 : 45–61. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01022.x .
- ^ Finkel, Zoe V .; Kotrc, Benjamin (2010). "Uso de sílice a través del tiempo: cambio macroevolutivo en la morfología de la fústula de diatomeas". Revista de geomicrobiología . 27 (6–7): 596–608. doi : 10.1080 / 01490451003702941 . S2CID 85218013 .
- ^ Cuervo, John A. (1983). "El transporte y la función del silicio en las plantas". Revisiones biológicas . 58 (2): 179–207. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1983.tb00385.x . S2CID 86067386 .
- ^ Hecky, RE; Mopper, K .; Kilham, P .; Degens, ET (1973). "La composición de aminoácidos y azúcares de las paredes celulares de las diatomeas". Biología Marina . 19 (4): 323–331. doi : 10.1007 / BF00348902 . S2CID 84200496 .
- ^ Lobel, KD; West, JK; Hench, LL (1996). "Modelo computacional para la biomineralización mediada por proteínas de la frústula de diatomeas". Biología Marina . 126 (3): 353–360. doi : 10.1007 / BF00354617 . S2CID 84969529 .
- ^ Hamm, Christian E .; Merkel, Rudolf; Springer, Olaf; Jurkojc, Piotr; Maier, Christian; Prechtel, Kathrin; Smetacek, Victor (2003). "La arquitectura y las propiedades de los materiales de las conchas de diatomeas proporcionan una protección mecánica eficaz" (PDF) . Naturaleza . 421 (6925): 841–843. Código bibliográfico : 2003Natur.421..841H . doi : 10.1038 / nature01416 . PMID 12594512 . S2CID 4336989 .
- ^ Aitken, Zachary H .; Luo, Shi; Reynolds, Stephanie N .; Thaulow, Christian; Greer, Julia R. (2016). "La microestructura proporciona información sobre el diseño evolutivo y la resistencia de Coscinodiscus sp. Frustule" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (8): 2017-2022. Código bibliográfico : 2016PNAS..113.2017A . doi : 10.1073 / pnas.1519790113 . PMC 4776537 . PMID 26858446 .
- ^ Ehrlich, Hermann; Heinemann, Sascha; Heinemann, Christiane; Simón, Pablo; Bazhenov, Vasily V .; Shapkin, Nikolay P .; Nacido, René; Tabachnick, Konstantin R .; Hanke, Thomas; Worch, Hartmut (2008). "Organización nanoestructural de compuestos que ocurren naturalmente, parte I: biocompuestos basados en sílice-colágeno" . Revista de nanomateriales . 2008 : 1–8. doi : 10.1155 / 2008/623838 .
- ^ Shimizu, Katsuhiko; Amano, Taro; Bari, Md. Rezaul; Weaver, James C .; Arima, Jiro; Mori, Nobuhiro (2015). "Glassin, una proteína rica en histidina del sistema esquelético silíceo de la esponja marina Euplectella, dirige la policondensación de sílice" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (37): 11449-11454. Código bibliográfico : 2015PNAS..11211449S . doi : 10.1073 / pnas.1506968112 . PMC 4577155 . PMID 26261346 .
- ^ Weaver, James C .; Aizenberg, Joanna; Fantner, Georg E .; Kisailus, David; Woesz, Alexander; Allen, Peter; Fields, Kirk; Porter, Michael J .; Zok, Frank W .; Hansma, Paul K .; Fratzl, Peter; Morse, Daniel E. (2007). "Ensamblaje jerárquico de la celosía esquelética silícea de la esponja hexactinélida Euplectella aspergillum". Revista de Biología Estructural . 158 (1): 93–106. doi : 10.1016 / j.jsb.2006.10.027 . PMID 17175169 .
- ^ Nesbit, Katherine T .; Roer, Robert D. (2016). "Silicificación del diente medial en el cangrejo azul Callinectes sapidus". Revista de morfología . 277 (12): 1648–1660. doi : 10.1002 / jmor.20614 . PMID 27650814 . S2CID 46840652 .
- ^ Pondaven, Philippe; Gallinari, Morgane; Chollet, Sophie; Bucciarelli, Eva; Sarthou, Géraldine; Schultes, Sabine; Jean, Frédéric (2007). "Cambios inducidos por el pastoreo en la silicificación de la pared celular en una diatomea marina". Protista . 158 (1): 21-28. doi : 10.1016 / j.protis.2006.09.002 . PMID 17081802 .
- ^ Friedrichs, L .; Hörnig, M .; Schulze, L .; Bertram, A .; Jansen, S .; Hamm, C. (2013). "El tamaño y las propiedades biomecánicas de las frústulas de diatomeas influyen en la absorción de alimentos por los copépodos" . Serie del progreso de la ecología marina . 481 : 41–51. Código Bibliográfico : 2013MEPS..481 ... 41F . doi : 10.3354 / meps10227 .
- ^ Hartley, Susan E .; Degabriel, Jane L. (2016). "La ecología de las defensas de silicio inducidas por herbívoros en pastos" . Ecología funcional . 30 (8): 1311-1322. doi : 10.1111 / 1365-2435.12706 .
- ^ Schaller, Jörg; Brackhage, Carsten; Bäucker, Ernst; Dudel, E Gert (2013). "¿Proyección UV de pastos por capa de sílice vegetal?". Revista de Biociencias . 38 (2): 413–416. doi : 10.1007 / s12038-013-9303-1 . PMID 23660676 . S2CID 16034220 .
- ^ Fuhrmann, T .; Landwehr, S .; El Rharbi-Kucki, M .; Sumper, M. (2004). "Diatomeas como cristales fotónicos vivos". Física Aplicada B . 78 (3–4): 257–260. Código bibliográfico : 2004ApPhB..78..257F . doi : 10.1007 / s00340-004-1419-4 . S2CID 121002890 .
- ^ Yamanaka, Shigeru; Yano, Rei; Usami, Hisanao; Hayashida, Nobuaki; Ohguchi, Masakatsu; Takeda, Hiroyuki; Yoshino, Katsumi (2008). "Propiedades ópticas de la frústula de sílice de diatomeas con especial referencia a la luz azul". Revista de Física Aplicada . 103 (7): 074701–074701–5. Código Bibliográfico : 2008JAP ... 103g4701Y . doi : 10.1063 / 1.2903342 .
- ^ Romann, Julien; Valmalette, Jean-Christophe; Chauton, Matilde Skogen; Tranell, Gabriella; Einarsrud, Mari-Ann; Vadstein, Olav (2015). "Captura de luz dependiente de la longitud de onda y la orientación por nanoestructuras de frústula de diatomeas" . Informes científicos . 5 : 17403. Código Bibliográfico : 2015NatSR ... 517403R . doi : 10.1038 / srep17403 . PMC 4667171 . PMID 26627680 .
- ^ Sundar, Vikram C .; Yablon, Andrew D .; Grazul, John L .; Ilan, Micha; Aizenberg, Joanna (2003). "Características de fibra óptica de una esponja de vidrio". Naturaleza . 424 (6951): 899–900. Código Bibliográfico : 2003Natur.424..899S . doi : 10.1038 / 424899a . PMID 12931176 . S2CID 4426508 .
- ^ Dougherty, Lindsey F .; Johnsen, Sönke; Caldwell, Roy L .; Marshall, N. Justin (2014). "Un reflector dinámico de banda ancha construido a partir de esferas microscópicas de sílice en la almeja 'disco' Ctenoides ales" . Revista de la interfaz de la Royal Society . 11 (98). doi : 10.1098 / rsif.2014.0407 . PMC 4233689 . PMID 24966236 .
- ^ Desouky, Mahmoud; Jugdaohsingh, Ravin; McCrohan, Catherine R .; White, Keith N .; Powell, Jonathan J. (2002). "Regulación dependiente de aluminio del silicio intracelular en el invertebrado acuático Lymnaea stagnalis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (6): 3394–3399. Código Bibliográfico : 2002PNAS ... 99.3394D . doi : 10.1073 / pnas.062478699 . PMC 122534 . PMID 11891333 .
- ^ Neumann, D .; Zur Nieden, U. (2001). "Tolerancia de silicio y metales pesados de plantas superiores". Fitoquímica . 56 (7): 685–692. doi : 10.1016 / S0031-9422 (00) 00472-6 . PMID 11314953 .
- ^ Milligan, AJ; Morel, FM (2002). "Un papel amortiguador de protones para la sílice en diatomeas". Ciencia . 297 (5588): 1848–1850. Código Bibliográfico : 2002Sci ... 297.1848M . doi : 10.1126 / science.1074958 . PMID 12228711 . S2CID 206507070 .
- ^ Tilman, David (1977). "Competencia de recursos entre algas de plancton: un enfoque experimental y teórico". Ecología . 58 (2): 338–348. doi : 10.2307 / 1935608 . JSTOR 1935608 .
- ^ Sommer, Ulrich (1994). "El impacto de la intensidad de la luz y la duración del día en la competencia de silicatos y nitratos entre el fitoplancton marino" (PDF) . Limnología y Oceanografía . 39 (7): 1680–1688. Código Bibliográfico : 1994LimOc..39.1680S . doi : 10.4319 / lo.1994.39.7.1680 .
- ^ Porter, S. (2011). "El auge de los depredadores" . Geología . 39 (6): 607–608. Código bibliográfico : 2011Geo .... 39..607P . doi : 10.1130 / focus062011.1 .
- ^ Cohen, PA; Schopf, JW; Butterfield, Nueva Jersey; Kudryavtsev, AB; MacDonald, FA (2011). "Biomineralización de fosfato en protistas del neoproterozoico medio". Geología . 39 (6): 539–542. Código bibliográfico : 2011Geo .... 39..539C . doi : 10.1130 / G31833.1 . S2CID 32229787 .
- ^ Maloof, AC; Rose, CV; Playa, R .; Samuels, BM; Calmet, CC; Erwin, DH; Poirier, GR; Yao, N .; Simons, FJ (2010). "Posibles fósiles de cuerpos de animales en calizas pre-Marinoan de Australia del Sur". Geociencias de la naturaleza . 3 (9): 653–659. Código Bibliográfico : 2010NatGe ... 3..653M . doi : 10.1038 / ngeo934 . S2CID 13171894 .
- ^ Wood, RA (2002). "Metazoo biomineralizado modular proterozoico del grupo Nama, Namibia". Ciencia . 296 (5577): 2383–2386. Código bibliográfico : 2002Sci ... 296.2383W . doi : 10.1126 / science.1071599 . ISSN 0036-8075 . PMID 12089440 . S2CID 9515357 .
- ^ a b Zhuravlev, AY; Madera, RA (2008). "Víspera de la biomineralización: controles sobre la mineralogía esquelética" (PDF) . Geología . 36 (12): 923. Bibcode : 2008Geo .... 36..923Z . doi : 10.1130 / G25094A.1 .
- ^ Porter, SM (junio de 2007). "Química del agua de mar y biomineralización temprana de carbonatos". Ciencia . 316 (5829): 1302. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 316.1302P . doi : 10.1126 / science.1137284 . ISSN 0036-8075 . PMID 17540895 . S2CID 27418253 .
- ^ Maloof, AC; Porter, SM; Moore, JL; Dudas, FO; Bowring, SA; Higgins, JA; Fike, DA; Eddy, diputado (2010). "El primer registro cámbrico de animales y cambios geoquímicos oceánicos". Boletín de la Sociedad Geológica de América . 122 (11-12): 1731-1774. Código bibliográfico : 2010GSAB..122.1731M . doi : 10.1130 / B30346.1 . S2CID 6694681 .
- ^ Murdock, DJE; Donoghue, PCJ (2011). "Orígenes evolutivos de la biomineralización esquelética animal". Órganos de los tejidos de las células . 194 (2–4): 98–102. doi : 10.1159 / 000324245 . PMID 21625061 . S2CID 45466684 .
- ^ Kouchinsky, A .; Bengtson, S .; Runnegar, B .; Skovsted, C .; Steiner, M .; Vendrasco, M. (2011). "Cronología de la biomineralización cámbrica temprana" . Revista geológica . 149 (2): 1. Bibcode : 2012GeoM..149..221K . doi : 10.1017 / S0016756811000720 .
- ^ a b Westbroek, P .; Marín, F. (1998). "Un matrimonio de hueso y nácar" . Naturaleza . 392 (6679): 861–862. Código Bibliográfico : 1998Natur.392..861W . doi : 10.1038 / 31798 . PMID 9582064 . S2CID 4348775 .
- ^ a b Jackson, D .; McDougall, C .; Woodcroft, B .; Moase, P .; Rose, R .; Kube, M .; Reinhardt, R .; Rokhsar, D .; Montagnani, C .; Joubert, C .; Piquemal, D .; Degnan, BM (2010). "Evolución paralela de conjuntos de genes de construcción de nácar en moluscos" . Biología Molecular y Evolución . 27 (3): 591–608. doi : 10.1093 / molbev / msp278 . PMID 19915030 .
- ^ Marin, F; Smith, M; Yo digo; Muyzer, G; Westbroek, P (1996). "Matrices esqueléticas, mucosidad y origen de la calcificación de invertebrados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (4): 1554–9. Código Bibliográfico : 1996PNAS ... 93.1554M . doi : 10.1073 / pnas.93.4.1554 . PMC 39979 . PMID 11607630 .
- ^ HA Lowenstam; L. Margulis (1980). "Requisitos previos evolutivos para esqueletos calcáreos fanerozoicos tempranos". BioSystems . 12 (1–2): 27–41. doi : 10.1016 / 0303-2647 (80) 90036-2 . PMID 6991017 .
- ^ Lowenstam, H .; Margulis, L. (1980). "Requisitos previos evolutivos para esqueletos calcáreos fanerozoicos tempranos". Biosistemas . 12 (1–2): 27–41. doi : 10.1016 / 0303-2647 (80) 90036-2 . PMID 6991017 .
- ^ Reyes-Bermúdez, A .; Lin, Z .; Hayward, D .; Miller, D .; Ball, E. (2009). "Expresión diferencial de tres genes relacionados con las galaxinas durante el asentamiento y la metamorfosis en el coral escleractinio Acropora millepora" . Biología Evolutiva BMC . 9 : 178. doi : 10.1186 / 1471-2148-9-178 . PMC 2726143 . PMID 19638240 .
- ^ Jackson, D .; Macis, L .; Reitner, J .; Degnan, B .; Wörheide, G. (2007). "La paleogenómica de la esponja revela un papel antiguo de la anhidrasa carbónica en la esqueletogénesis". Ciencia . 316 (5833): 1893–1895. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 316.1893J . doi : 10.1126 / science.1141560 . PMID 17540861 . S2CID 7042860 .
- ^ Kirschvink JL y Hagadorn, JW (2000). "10 Una gran teoría unificada de la biomineralización". En Bäuerlein, E. (ed.). La biomineralización de nano y microestructuras . Weinheim, Alemania: Wiley-VCH . págs. 139–150.
- ^ Towe, K .; Lowenstam, H. (1967). "Ultraestructura y desarrollo de la mineralización de hierro en los dientes radulares de Cryptochiton stelleri (mollusca)". Revista de investigación de ultraestructura . 17 (1): 1-13. doi : 10.1016 / S0022-5320 (67) 80015-7 . PMID 6017357 .
- ^ Thomas, George Brinton; Komarneni, Sridhar; Parker, John (1993). Materiales nanofásicos y nanocompuestos: Simposio celebrado del 1 al 3 de diciembre de 1992, Boston, Massachusetts, EE. UU. (Actas del simposio de la Sociedad de Investigación de Materiales) . Pittsburgh, Pensilvania: Sociedad de Investigación de Materiales. ISBN 978-1-55899-181-1.
- ^ a b Sigel, Astrid; Sigel, Helmut; Sigel, Roland KO (30 de abril de 2008). Biomineralización: de la naturaleza a la aplicación . ISBN 9780470986318.
- ^ a b Aparicio, Conrado; Ginebra, Maria Pau (28 de septiembre de 2015). Biomineralización y Biomateriales: Fundamentos y Aplicaciones . ISBN 9781782423560.
- ^ Oppenheimer-Shaanan, Yaara; Sibony-Nevo, Odelia; Bloom-Ackermann, Zohar; Suissa, Ronit; Steinberg, Nitai; Kartvelishfully, Elena; Brumfeld, Vlad; Kolodkin-Gal, Ilana (2016). "Montaje espacio-temporal de andamios minerales funcionales dentro de biopelículas microbianas" . NPJ Biofilms and Microbiomes . 2 : 15031. doi : 10.1038 / npjbiofilms.2015.31 . PMC 5515261 . PMID 28721240 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ a b c d Dade-Robertson, Martyn; Keren-Paz, Alona; Zhang, Meng; Kolodkin-Gal, Ilana (2017). "Arquitectos de la naturaleza: edificios en crecimiento con biopelículas bacterianas" . Biotecnología microbiana . 10 (5): 1157-1163. doi : 10.1111 / 1751-7915.12833 . PMC 5609236 . PMID 28815998 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Kolter, Roberto; Greenberg, E. Peter (2006). "La vida superficial de los microbios" . Naturaleza . 441 (7091): 300–302. doi : 10.1038 / 441300a . PMID 16710410 . S2CID 4430171 .
- ^ Palmer, Jon; Flint, Steve; Brooks, John (2007). "Adhesión de células bacterianas, el comienzo de una biopelícula". Revista de Microbiología y Biotecnología Industrial . 34 (9): 577–588. doi : 10.1007 / s10295-007-0234-4 . PMID 17619090 . S2CID 978396 .
- ^ a b Branda, Steven S .; Vik, Åshild; Friedman, Lisa; Kolter, Roberto (2005). "Biofilms: La matriz revisada". Tendencias en microbiología . 13 (1): 20-26. doi : 10.1016 / j.tim.2004.11.006 . PMID 15639628 .
- ^ Steinberg, Nitai; Kolodkin-Gal, Ilana (2015). "La matriz recargada: cómo la detección de la matriz extracelular sincroniza las comunidades bacterianas" . Revista de bacteriología . 197 (13): 2092–2103. doi : 10.1128 / JB.02516-14 . PMC 4455261 . PMID 25825428 .
- ^ Dragoš, Anna; Kovács, Ákos T. (2017). "Las funciones peculiares de la matriz extracelular bacteriana". Tendencias en microbiología . 25 (4): 257–266. doi : 10.1016 / j.tim.2016.12.010 . PMID 28089324 .
- ^ Jonkers, HM (2007). "Hormigón autocurativo: un enfoque biológico" . En van der Zwaag, S. (ed.). Materiales autocurativos: un enfoque alternativo a 20 siglos de ciencia de materiales . Saltador. págs. 195-204. ISBN 9781402062506.
- ^ Dosier, GK, Biomason Inc, 2014. Métodos para fabricar material de construcción utilizando bacterias productoras de enzimas . Patente de Estados Unidos 8.728.365.
- ^ Rubinstein, Shmuel M .; Kolodkin-Gal, Ilana; McLoon, Anna; Chai, Liraz; Kolter, Roberto; Losick, Richard; Weitz, David A. (2012). "La presión osmótica puede regular la expresión génica de la matriz en Bacillus subtilis" . Microbiología molecular . 86 (2): 426–436. doi : 10.1111 / j.1365-2958.2012.08201.x . PMC 3828655 . PMID 22882172 .
- ^ Chan, JM; Guttenplan, SB; Kearns, DB (2014). "Los defectos en el motor flagelar aumentan la síntesis de poli-glutamato en Bacillus subtilis" . Revista de bacteriología . 196 (4): 740–753. doi : 10.1128 / JB.01217-13 . PMC 3911173 . PMID 24296669 .
- ^ a b Newsome, L .; Morris, K. y Lloyd, JR (2014). "La biogeoquímica y biorremediación del uranio y otros radionucleidos prioritarios" . Geología química . 363 : 164-184. Código bibliográfico : 2014ChGeo.363..164N . doi : 10.1016 / j.chemgeo.2013.10.034 .
- ^ Lloyd, JR y Macaskie, L. E (2000). Interacciones ambientales microbio-metal: Biorremediación de aguas residuales que contienen radionúclidos . Washington, DC: Prensa de ASM. págs. 277–327. ISBN 978-1-55581-195-2.
- ^ Pasero, Marco; et al. (Noviembre de 2020). "La nueva lista de IMA de minerales - un trabajo en progreso" (PDF) . La nueva lista de minerales de IMA . IMA - CNMNC (Comisión de Nomenclatura y Clasificación de Nuevos Minerales). Archivado (PDF) desde el original el 10 de diciembre de 2020 . Consultado el 11 de diciembre de 2020 .
- ^ "Base de datos de IMA de propiedades minerales / Proyecto RRUFF" . Departamento de Geociencias, Universidad de Arizona . Consultado el 11 de diciembre de 2020 .
- ^ a b HA, Lowenstam (1981). "Minerales formados por organismos". Ciencia . 211 (4487): 1126–31. Código Bibliográfico : 1981Sci ... 211.1126L . doi : 10.1126 / science.7008198 . JSTOR 1685216 . PMID 7008198 .
- ^ a b c d e Skinner, HCW (2005). "Biominerales". Revista Mineralógica . 69 (5): 621–41. Código Bibliográfico : 2005MinM ... 69..621S . doi : 10.1180 / 0026461056950275 .
- ^ a b Nickel, Ernest H. (1995). "La definición de un mineral" . El mineralogista canadiense . 33 (3): 689–90.
- ^ "Grupo de Trabajo de Mineralogía y Geoquímica Ambiental" . Comisiones, grupos de trabajo y comités . Asociación Mineralógica Internacional. 3 de agosto de 2011 . Consultado el 4 de abril de 2018 .
- ^ Takai, K. (2010). "Límites de la vida y la biosfera: lecciones de la detección de microorganismos en las profundidades marinas y subsuperficies profundas de la Tierra". En Gargaud, M .; López-García, P .; Martin, H. (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge: Cambridge University Press. págs. 469–86. ISBN 978-1-139-49459-5.
- ^ Roussel, EG; Cambon Bonavita, M .; Querellou, J .; Cragg, BA; Prieur, D .; Parkes, RJ; Parkes, RJ (2008). "Ampliación de la biosfera del fondo marino" . Ciencia . 320 (5879): 1046. Bibcode : 2008Sci ... 320.1046R . doi : 10.1126 / science.1154545 . PMID 18497290 . S2CID 23374807 .
- ^ Pearce, DA; Bridge, PD; Hughes, KA; Sattler, B .; Psenner, R .; Russel, Nueva Jersey (2009). "Microorganismos en la atmósfera sobre la Antártida" . Ecología Microbiología FEMS . 69 (2): 143–57. doi : 10.1111 / j.1574-6941.2009.00706.x . PMID 19527292 .
- ^ Newman, DK; Banfield, JF (2002). "Geomicrobiología: cómo las interacciones a escala molecular sustentan los sistemas biogeoquímicos". Ciencia . 296 (5570): 1071–77. Código Bibliográfico : 2002Sci ... 296.1071N . doi : 10.1126 / science.1010716 . PMID 12004119 . S2CID 1235688 .
- ^ Warren, LA; Kauffman, ME (2003). "Geoingenieros microbianos". Ciencia . 299 (5609): 1027–29. doi : 10.1126 / science.1072076 . JSTOR 3833546 . PMID 12586932 . S2CID 19993145 .
- ^ González-Muñoz, MT; Rodríguez-Navarro, C .; Martínez-Ruiz, F .; Arias, JM; Merroun, ML; Rodríguez-Gallego, M. (2010). "Biomineralización bacteriana: nuevos conocimientos de la precipitación mineral inducida por Myxococcus". Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 336 (1): 31–50. Código Bibliográfico : 2010GSLSP.336 ... 31G . doi : 10.1144 / SP336.3 . S2CID 130343033 .
- ^ Veis, A. (1990). "Biomineralización. Biología celular y deposición de minerales. Por Kenneth Simkiss; Karl M. Wilbur sobre biomineralización. Por Heinz A. Lowenstam; Stephen Weiner". Ciencia . 247 (4946): 1129–30. Código Bibliográfico : 1990Sci ... 247.1129S . doi : 10.1126 / science.247.4946.1129 . JSTOR 2874281 . PMID 17800080 .
- ^ Lista oficial de IMA de nombres de minerales (actualizada a partir de la lista de marzo de 2009) Archivado 2011-07-06 en Wayback Machine . uws.edu.au
- ^ K., Hefferan; J., O'Brien (2010). Materiales terrestres . Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4443-3460-9.
- ^ Bindi, L .; Paul J. Steinhardt; Nan Yao; Peter J. Lu (2011). "Icosaedrita, Al 63 Cu 24 Fe 13 , el primer cuasicristal natural". Mineralogista estadounidense . 96 (5–6): 928–31. Código bibliográfico : 2011AmMin..96..928B . doi : 10.2138 / am.2011.3758 . S2CID 101152220 .
- ^ Comisión de Nuevos Minerales y Nombres de Minerales, Aprobado como nuevo mineral. Archivado el 20 de marzo de 2012 en la Wayback Machine.
- ^ Corliss, William R. (noviembre-diciembre de 1989). "Minerales biogénicos" . Fronteras de la ciencia . 66 .
- ^ MEPAG Astrobiology Field Laboratory Science Steering Group (26 de septiembre de 2006). "Informe final del Grupo Directivo Científico del Laboratorio de Campo de Astrobiología del MEPAG (AFL-SSG)" (.doc) . En Steele, Andrew; Beaty, David (eds.). El laboratorio de campo de astrobiología . EE.UU .: Grupo de Análisis del Programa de Exploración de Marte (MEPAG) - NASA. pag. 72 . Consultado el 22 de julio de 2009 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b Grotzinger, John P. (24 de enero de 2014). "Introducción al tema especial - habitabilidad, tafonomía y la búsqueda de carbono orgánico en Marte" . Ciencia . 343 (6169): 386–387. Código Bibliográfico : 2014Sci ... 343..386G . doi : 10.1126 / science.1249944 . PMID 24458635 .
- ^ a b Varios (24 de enero de 2014). "Número especial - Tabla de contenido - Explorando la habitabilidad marciana" . Ciencia . 343 (6169): 345–452 . Consultado el 24 de enero de 2014 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Varios (24 de enero de 2014). "Colección especial - curiosidad - explorando la habitabilidad marciana" . Ciencia . Consultado el 24 de enero de 2014 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Grotzinger, JP; et al. (24 de enero de 2014). "Un entorno fluvio-lacustre habitable en la bahía de Yellowknife, cráter Gale, Marte". Ciencia . 343 (6169): 1242777. Código Bibliográfico : 2014Sci ... 343A.386G . CiteSeerX 10.1.1.455.3973 . doi : 10.1126 / science.1242777 . PMID 24324272 . S2CID 52836398 .
- Referencias clave
- "La formación de biominerales de hierro", págs. 159-184 en "Metales, microbios y minerales: el lado biogeoquímico de la vida" (2021) pp xiv + 341. Walter de Gruyter, Berlín. Walter de Gruyter, Berlín. Autores Uebe, René; Schüler, Dirk; Editores Kroneck, Peter MH y Sosa Torres, Martha. DOI 10.1515 / 9783110589771-006
- Lowenstam, HA (13 de marzo de 1981). "Minerales formados por organismos". Ciencia . 211 (4487): 1126-1131. Código Bibliográfico : 1981Sci ... 211.1126L . doi : 10.1126 / science.7008198 . ISSN 0036-8075 . JSTOR 1685216 . PMID 7008198 . S2CID 31036238 .
Fuentes adicionales
- Addadi, L. y S. Weiner (1992). "Principios de control y diseño en mineralización biológica" . Angewandte Chemie International Edition en inglés . 31 (2): 153-169. doi : 10.1002 / anie.199201531 . Archivado desde el original (resumen) el 17 de diciembre de 2012.
- Boskey, AL (2003). "Biomineralización: una visión general". Investigación del tejido conectivo . 44 (Suplemento 1): 5–9. doi : 10.1080 / 713713622 . PMID 12952166 .
- McPhee, Joseph (2006). "Los pequeños trabajadores de la industria minera" . Science Creative Quarterly (2) . Consultado el 3 de noviembre de 2006 .
- Schmittner, Karl-Erich y Giresse, Pierre (1999). "Controles microambientales sobre biomineralización: procesos superficiales de precipitación de apatita y calcita en suelos cuaternarios, Rosellón, Francia". Sedimentología . 46 (3): 463–476. Código Bibliográfico : 1999Sedim..46..463S . doi : 10.1046 / j.1365-3091.1999.00224.x .
- Weiner, S. y L. Addadi (1997). "Estrategias de diseño en materiales biológicos mineralizados". Revista de Química de Materiales . 7 (5): 689–702. doi : 10.1039 / a604512j .
- Dauphin, Y. (2005). Biomineralización . Enciclopedia de Química Inorgánica (RB King Ed)., Wiley & Sons . 1 . págs. 391–404. ISBN 978-0-521-87473-1.
- Cuif, JP y Sorauf, JE (2001). "Biomineralización y diagénesis en la Escleractinia: parte I, biomineralización". Toro. Tohoku Univ. Museo . 1 : 144-151.
- Dauphin, Y. (2002). "Estructuras, composiciones organominerales y cambios diagenéticos en biominerales". Opinión actual en ciencia de interfases y coloides . 7 (1–2): 133–138. doi : 10.1016 / S1359-0294 (02) 00013-4 .
- Kupriyanova, EK, Vinn, O., Taylor, PD, Schopf, JW, Kudryavtsev, AB y Bailey-Brock, J. (2014). "Serpúlidos que viven en lo profundo: gusanos tubulares calcáreos más allá del abismo" . Investigación de Altura Parte I . 90 : 91-104. Código Bibliográfico : 2014DSRI ... 90 ... 91K . doi : 10.1016 / j.dsr.2014.04.006 . Consultado el 9 de enero de 2014 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- Vinn, O., ten Hove, HA y Mutvei, H. (2008). "Ultraestructura y composición mineral de tubos serpulidos (Polychaeta, Annelida)" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 154 (4): 633–650. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00421.x . Consultado el 9 de enero de 2014 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- Vinn, O. (2013). "Ocurrencia, formación y función de láminas orgánicas en las estructuras de tubos minerales de Serpulidae (Polychaeta, Annelida)" . PLOS ONE . 8 (10): e75330. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 875330V . doi : 10.1371 / journal.pone.0075330 . PMC 3792063 . PMID 24116035 .
enlaces externos
- Una descripción general de las bacterias involucradas en la biomineralización del Science Creative Quarterly
- 'Datos y literatura sobre biominerales fósiles y modernos': http://biomineralisation.blogspot.fr
- Minerales y los orígenes de la vida ( Robert Hazen , NASA ) (video, 60 m, abril de 2014).
- Libro web de biomineralización: bio-mineral.org
- Proyecto especial de investigación alemán sobre los principios de la biomineralización