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La blastulación es la etapa en el desarrollo embrionario del animal temprano que produce la blastula . [1] La blástula (del griego βλαστός ( blastos que significa brote ) es una esfera hueca de células ( blastómeros ) que rodean una cavidad interna llena de líquido (el blastocele ). [1] [2] El desarrollo embrionario comienza con un espermatozoide que fertiliza un óvulo célula para convertirse en un cigoto , que sufre muchas escisiones para convertirse en una bola de células llamada mórula. Solo cuando se forma el blastocele, el embrión temprano se convierte en blástula. La blástula precede a la formación de la gástrula en la que se forman las capas germinales del embrión. [3]

Una característica común de una blástula de vertebrados es que consiste en una capa de blastómeros, conocida como blastodermo , que rodea al blastocele. [4] [5] En los mamíferos , la blástula se conoce como blastocisto . El blastocisto contiene un embrioblasto (o masa celular interna) que eventualmente dará lugar a las estructuras definitivas del feto , y un trofoblasto que pasa a formar los tejidos extraembrionarios. [3] [6]

Durante la blastulación, se produce una cantidad significativa de actividad dentro del embrión temprano para establecer la polaridad celular , la especificación celular , la formación de ejes y para regular la expresión génica . [7] En muchos animales, como Drosophila y Xenopus , la transición de la blástula media (MBT) es un paso crucial en el desarrollo durante el cual el ARNm materno se degrada y el control sobre el desarrollo pasa al embrión. [8] Muchas de las interacciones entre blastómeros dependen de la expresión de cadherina , particularmente E-cadherinaen mamíferos y EP-cadherina en anfibios . [7]

El estudio de la blástula y de la especificación celular tiene muchas implicaciones en la investigación con células madre y en la tecnología de reproducción asistida . [6] En Xenopus , los blastómeros se comportan como células madre pluripotentes que pueden migrar por varias vías, dependiendo de la señalización celular . [9] Al manipular las señales celulares durante la etapa de desarrollo de la blástula, se pueden formar varios tejidos . Este potencial puede ser fundamental en la medicina regenerativa para casos de enfermedades y lesiones. La fertilización in vitro implica la implantación de una blástula en el útero de la madre. [10]La implantación de células blástulas podría servir para eliminar la infertilidad .

Desarrollo [ editar ]

La etapa de blástula del desarrollo embrionario temprano comienza con la aparición del blastocele. Se ha demostrado que el origen del blastocele en Xenopus proviene del primer surco de hendidura , que se ensancha y se sella con uniones estrechas para crear una cavidad. [11]

En muchos organismos, el desarrollo del embrión hasta este punto y durante la primera parte de la etapa de blástula está controlado por el ARNm materno, llamado así porque se produjo en el óvulo antes de la fertilización y, por lo tanto, es exclusivamente de la madre. [12] [13]

Transición de la midblastula [ editar ]

En muchos organismos, incluidos Xenopus y Drosophila , la transición de la midblastula generalmente ocurre después de un número particular de divisiones celulares para una especie determinada, y se define por el final de los ciclos de división celular sincrónica del desarrollo temprano de la blástula y el alargamiento de los ciclos celulares. por la adición de las fases G1 y G2 . Antes de esta transición, la escisión ocurre solo con las fases de síntesis y mitosis del ciclo celular. [13]La adición de las dos fases de crecimiento al ciclo celular permite que las células aumenten de tamaño, ya que hasta este punto los blastómeros experimentan divisiones reductoras en las que el tamaño total del embrión no aumenta, pero se crean más células. Esta transición inicia el crecimiento en tamaño del organismo. [3]

La transición a mitad de la blástula también se caracteriza por un marcado aumento en la transcripción de ARNm nuevo no materno transcrito del genoma del organismo. Grandes cantidades de ARNm materno se destruyen en este punto, ya sea por proteínas como SMAUG en Drosophila [14] o por microARN . [15] Estos dos procesos cambian el control del embrión del ARNm materno al núcleo.

Estructura [ editar ]

Una blástula es una esfera de células que rodea a un blastocele. El blastocele es una cavidad llena de líquido que contiene aminoácidos , proteínas , factores de crecimiento , azúcares, iones y otros componentes necesarios para la diferenciación celular . El blastocele también permite que los blastómeros se muevan durante el proceso de gastrulación . [dieciséis]

En los embriones de Xenopus , la blástula se compone de tres regiones diferentes. La gorra animal forma el techo del blastocele y pasa principalmente a formar derivados ectodérmicos . La zona ecuatorial o marginal, que compone las paredes del blastocele se diferencia principalmente en tejido mesodérmico . La masa vegetal está compuesta por el suelo de blastocele y se convierte principalmente en tejido endodérmico . [7]

En el blastocisto de mamífero (término para blástula de mamífero) hay tres linajes que dan lugar al desarrollo posterior del tejido. El epiblasto da lugar al feto mismo, mientras que el trofoblasto se convierte en parte de la placenta y el endodermo primitivo se convierte en el saco vitelino . [6]

En el embrión de ratón, la formación de blastocele comienza en la etapa de 32 células. Durante este proceso, el agua ingresa al embrión, con la ayuda de un gradiente osmótico que es el resultado de las ATPasas de Na + / K + que producen un gradiente alto de Na + en el lado basolateral del trofectodermo. Este movimiento del agua se ve facilitado por las acuaporinas . Un sello se crea mediante uniones estrechas de las células epiteliales que recubren el blastocele. [6]

Adhesión celular [ editar ]

Las uniones estrechas son muy importantes en el desarrollo del embrión. En la blástula, estas interacciones celulares mediadas por cadherina son esenciales para el desarrollo del epitelio, que son los más importantes para el transporte paracelular , el mantenimiento de la polaridad celular y la creación de un sello de permeabilidad para regular la formación de blastocele. Estas uniones estrechas surgen después de que se establece la polaridad de las células epiteliales, lo que sienta las bases para un mayor desarrollo y especificación. Dentro de la blástula, los blastómeros internos son generalmente no polares, mientras que las células epiteliales demuestran polaridad. [dieciséis]

Los embriones de mamíferos se compactan alrededor de la etapa de 8 células donde se expresan E-cadherinas , así como alfa y beta cateninas . Este proceso crea una bola de células embrionarias que son capaces de interactuar, en lugar de un grupo de células difusas e indiferenciadas. La adhesión de E-cadherina define el eje apico-basal en el embrión en desarrollo y convierte al embrión de una bola indistinta a un fenotipo más polarizado que prepara el escenario para un mayor desarrollo en un blastocisto completamente formado. [dieciséis]

La polaridad de la membrana de Xenopus se establece con la primera escisión celular. La cadherina anfibia EP y la cadherina XB / U desempeñan un papel similar a la cadherina E en los mamíferos, estableciendo la polaridad del blastómero y solidificando las interacciones célula-célula que son cruciales para un mayor desarrollo. [dieciséis]

Implicaciones clínicas [ editar ]

Tecnologías de fertilización [ editar ]

Los experimentos con implantación en ratones muestran que la inducción hormonal , la superovulación y la inseminación artificial producen con éxito embriones de ratón antes de la implantación. En los ratones, el noventa por ciento de las hembras fueron inducidas por estimulación mecánica a someterse a un embarazo e implantar al menos un embrión. [17] Estos resultados resultan alentadores porque proporcionan una base para una posible implantación en otras especies de mamíferos, como los humanos.

Células madre [ editar ]

Las células en etapa de blástula pueden comportarse como células madre pluripotentes en muchas especies. Las células madre pluripotentes son el punto de partida para producir células específicas de órganos que pueden ayudar potencialmente en la reparación y prevención de lesiones y degeneración. La combinación de la expresión de factores de transcripción y la ubicación de las células de la blástula puede conducir al desarrollo de órganos y tejidos funcionales inducidos. Las células pluripotentes de Xenopus , cuando se usaron en una estrategia in vivo, pudieron formar retinas funcionales . Al trasplantarlas al campo ocular de la placa neural e inducir varias expresiones erróneas de los factores de transcripción, las células se comprometieron con el linaje retiniano y podrían guiar el comportamiento basado en la visión en el Xenopus.. [18]

Ver también [ editar ]

  • Blastocisto
  • Diferenciación celular
  • Gastrulación
  • Polaridad en la embriogénesis
  • Diploblastia
  • Triploblastia

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b "Explosión" . www.web-books.com .
  2. ^ "Blastula" . Encyclopædia Britannica . 2013.
  3. ↑ a b c Gilbert, Scott (2010). Biología del desarrollo 9th Ed + Devbio Labortatory Vade Mecum3 . Sinauer Associates Inc. págs. 243–247, 161. ISBN 978-0-87893-558-1.[ enlace muerto permanente ]
  4. ^ Lombardi, Julian (1998). "Embriogénesis". Reproducción comparativa de vertebrados . Saltador. pag. 226. ISBN 978-0-7923-8336-9.
  5. ^ Forgács y Newman, 2005: p. 27
  6. ^ a b c d Cockburn, Katie; Rossant, Janet (1 de abril de 2010). "Fabricación del blastocisto: lecciones del ratón" . Revista de investigación clínica . 120 (4): 995–1003. doi : 10.1172 / JCI41229 . PMC 2846056 . PMID 20364097 .  
  7. ↑ a b c Heasman, J (noviembre de 1997). "Modelado de la blastula de Xenopus " . Desarrollo . 124 (21): 4179–91. PMID 9334267 . 
  8. ^ Tadros, Wael; Lipshitz, Howard D. (1 de marzo de 2004). "Preparando el escenario para el desarrollo: traducción de ARNm y estabilidad durante la maduración de ovocitos y activación de huevos en Drosophila " . Dinámica del desarrollo . 232 (3): 593–608. doi : 10.1002 / dvdy.20297 . PMID 15704150 . 
  9. ^ Gourdon, John B .; Standley, Henrietta J. (diciembre de 2002). "Las células no comprometidas de Xenopus blastula pueden dirigirse a una expresión génica muscular uniforme mediante la interpretación del gradiente y un efecto de comunidad" . The International Journal of Developmental Biology (Cambridge, Reino Unido) . 46 (8): 993–8. PMID 12533022 . 
  10. ^ Toth, Atila. "Tratamiento: abordar las causas de la infertilidad en hombres y mujeres" . Laboratorio Macleod . Consultado el 22 de marzo de 2013 .
  11. ^ Kalt, MR (agosto de 1971). "La relación entre la escisión y la formación de blastocele en Xenopus laevis . I. Observaciones microscópicas de luz". Revista de Embriología y Morfología Experimental . 26 (1): 37–49. PMID 5565077 . 
  12. ^ Tadros, W; Lipshitz, HD (marzo de 2005). "Preparando el escenario para el desarrollo: traducción de ARNm y estabilidad durante la maduración de ovocitos y activación de huevos en Drosophila " . Dinámica del desarrollo . 232 (3): 593–608. doi : 10.1002 / dvdy.20297 . PMID 15704150 . 
  13. ↑ a b Etkin, LD (1988). "Regulación de la transición mid-blástula en anfibios". Biología del desarrollo . 5 : 209-25. doi : 10.1007 / 978-1-4615-6817-9_7 . PMID 3077975 . 
  14. ^ Tadros, W; Westwood, JT; Lipshitz, HD (junio de 2007). "La transición de madre a hijo". Célula de desarrollo . 12 (6): 847–9. doi : 10.1016 / j.devcel.2007.05.009 . PMID 17543857 . 
  15. ^ Weigel, D; Izaurralde, E (24 de marzo de 2006). "Un pequeño ayudante aligera la carga materna" . Celular . 124 (6): 1117–8. doi : 10.1016 / j.cell.2006.03.005 . PMID 16564001 . 
  16. ↑ a b c d Fleming, Tom P .; Papenbrock, Tom; Fesenko, Irina; Hausen, Peter; Sheth, Bhavwanti (1 de agosto de 2000). "Montaje de uniones estrechas durante el desarrollo temprano de vertebrados". Seminarios en Biología Celular y del Desarrollo . 11 (4): 291–299. doi : 10.1006 / scdb.2000.0179 . PMID 10966863 . 
  17. ^ Watson, JG (octubre de 1977). "Recolección y transferencia de embriones de ratón preimplantacionales" . Biología de la reproducción . 17 (3): 453–8. doi : 10.1095 / biolreprod17.3.453 . PMID 901897 . 
  18. Viczian, Andrea S .; Solessio, Eduardo C .; Lyou, Yung; Zuber, Michael E. (agosto de 2009). "Generación de ojos funcionales a partir de células pluripotentes" . PLoS Biology . 7 (8): e1000174. doi : 10.1371 / journal.pbio.1000174 . PMC 2716519 . PMID 19688031 .  

Bibliografía [ editar ]

  • Forgács, G. y Newman, Stuart A. (2005). "Formación de hendiduras y blástulas". Física biológica del embrión en desarrollo . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-78337-8.
  • Cullen, KE (2009). "embriología y desarrollo animal temprano". Enciclopedia de ciencias de la vida, Volumen 2 . Infobase. ISBN 978-0-8160-7008-4.
  • McGeady, Thomas A., ed. (2006). "Gastrulación". Embriología veterinaria . Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1147-8.