Gastrulación

En biología del desarrollo , la gastrulación es una fase temprana en el desarrollo embrionario de la mayoría de los animales , durante la cual la blástula (una esfera de células hueca de una sola capa ) se reorganiza en una estructura de múltiples capas conocida como gástrula . Antes de la gastrulación, el embrión es una hoja epitelial continua de células; al final de la gastrulación, el embrión ha comenzado la diferenciación para establecer distintos linajes celulares , establecer los ejes básicos del cuerpo (por ejemplo, dorsal-ventral , anterior-posterior), e internalizó uno o más tipos de células, incluido el intestino prospectivo . [1]

Gastrulación
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La gastrulación ocurre cuando una blástula, formada por una capa, se pliega hacia adentro y se agranda para crear una gástrula. Este diagrama está codificado por colores: ectodermo, azul; endodermo, verde; blastocele (el saco vitelino), amarillo; y archenteron (el intestino), púrpura.
Identificadores
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Terminología anatómica
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En los organismos triploblásticos , la gástrula es trilaminar ("de tres capas"). Estas tres capas germinales se conocen como ectodermo (capa externa), mesodermo (capa intermedia) y endodermo (capa interna). [2] [3] En organismos diploblásticos , como Cnidaria y Ctenophora , la gástrula solo tiene ectodermo y endodermo. Las dos capas también se denominan a veces hipoblasto y epiblasto . [4]

La gastrulación tiene lugar después de la escisión y la formación de la blástula . A la gastrulación le sigue la organogénesis , cuando los órganos individuales se desarrollan dentro de las capas germinales recién formadas. [5] Cada capa da lugar a tejidos y órganos específicos en el embrión en desarrollo.

Después de la gastrulación, las células del cuerpo se organizan en láminas de células conectadas (como en el epitelio ) o como una malla de células aisladas, como el mesénquima . [3] [7]

Aunque los patrones de gastrulación exhiben una enorme variación en todo el reino animal, están unificados por los cinco tipos básicos de movimientos celulares [1] [8] que ocurren durante la gastrulación:

  1. Invaginación
  2. Involución
  3. Ingresión
  4. Delaminación
  5. Epiboly

Los términos "gástrula" y "gastrulación" fueron acuñados por Ernst Haeckel , en su obra de 1872 "Biología de las esponjas calcáreas" . [9] Lewis Wolpert , biólogo del desarrollo pionero en el campo, ha sido reconocido por señalar que "no es el nacimiento, el matrimonio o la muerte, sino la gastrulación lo que es verdaderamente el momento más importante de su vida". [1] [10]

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Una descripción del proceso de gastrulación en un embrión humano en tres dimensiones.

La gastrulación es muy variable en todo el reino animal, pero tiene similitudes subyacentes. La gastrulación se ha estudiado en muchos animales, pero algunos modelos se han utilizado durante más tiempo que otros. Además, es más fácil estudiar el desarrollo en animales que se desarrollan fuera de la madre. Los animales cuya gastrulación se entiende con el mayor detalle incluyen:

  • Molusco
  • Erizo de mar
  • Rana
  • Pollo

La distinción entre protostomas y deuterostomas se basa en la dirección en la que se desarrolla la boca (estoma) en relación con el blastoporo . Protostome deriva de la palabra griega protostoma que significa "primera boca" (πρώτος + στόμα) mientras que la etimología de Deuterostome es "segunda boca" de las palabras segunda y boca (δεύτερος + στόμα).

Las principales distinciones entre deuterostomas y protostomas se encuentran en el desarrollo embrionario :

  • Boca / ano
    • En el desarrollo del protostoma , la primera abertura en desarrollo, el blastoporo, se convierte en la boca del animal .
    • En el desarrollo del deuterostoma , el blastoporo se convierte en el ano del animal .
  • Escote
    • Los protostomas tienen lo que se conoce como división en espiral que está determinada , lo que significa que el destino de las células se determina a medida que se forman.
    • Los deuterostomas tienen lo que se conoce como hendidura radial que es indeterminada .

Los erizos de mar Euechinoidea han sido un sistema modelo importante en la biología del desarrollo desde el siglo XIX. [11] Su gastrulación a menudo se considera el arquetipo de los deuterostomas invertebrados. [12] Se han utilizado experimentos junto con simulaciones por computadora para obtener conocimientos sobre la gastrulación en el erizo de mar. Simulaciones recientes encontraron que la polaridad celular plana es suficiente para impulsar la gastrulación del erizo de mar. [13]

Determinación de la capa germinal

Los erizos de mar exhiben patrones de clivaje y destinos celulares altamente estereotipados. Los ARNm depositados por la madre establecen el centro organizador del embrión de erizo de mar. La señalización canónica Wnt y Delta-Notch segregan progresivamente el endodermo progresivo y el mesodermo. [14]

Internalización celular

En los erizos de mar, las primeras células en internalizarse son las células mesénquimas primarias (PMC), que tienen un destino esqueletogénico , que ingresan durante la etapa de blástula. La gastrulación, internalización del endodermo prospectivo y del mesodermo no esqueletogénico , comienza poco después con la invaginación y otros reordenamientos celulares del polo vegetal, que contribuyen aproximadamente en un 30% a la longitud final del arquenterón . La longitud final del intestino depende de los reordenamientos celulares dentro del arquenterón. [15]

La rana , Xenopus , se ha utilizado como organismo modelo para el estudio de la gastrulación.

Ruptura de simetría

El esperma aporta uno de los dos ásteres mitóticos necesarios para completar la primera escisión. El esperma puede entrar en cualquier parte de la mitad animal del óvulo, pero su punto exacto de entrada romperá la simetría radial del óvulo al organizar el citoesqueleto . Antes de la primera escisión, la corteza del huevo rota en relación con el citoplasma interno por la acción coordinada de los microtúbulos , en un proceso conocido como rotación cortical. Este desplazamiento pone en contacto determinantes maternalmente cargados del destino celular del citoplasma ecuatorial y la corteza vegetal, y juntos estos determinantes configuran el organizador . Por lo tanto, el área del lado vegetal opuesto al punto de entrada de los espermatozoides se convertirá en el organizador. [16] Hilde Mangold , trabajando en el laboratorio de Hans Spemann , demostró que este "organizador" especial del embrión es necesario y suficiente para inducir la gastrulación. [17] [18] [19]

Determinación de la capa germinal

La especificación del endodermo depende de la reordenación de los determinantes depositados por la madre, lo que conduce a la nuclearización de Beta-catenina . El mesodermo se induce mediante la señalización del presunto endodermo a las células que de otro modo se convertirían en ectodermo. [dieciséis]

Internalización celular

El labio dorsal del blastoporo es el impulsor mecánico de la gastrulación. El primer signo de invaginación que se ve en este video de gastrulación de rana es el labio dorsal.

Señal telefónica

En la rana, Xenopus, una de las señales es el ácido retinoico (RA). [20] La señalización de la AR en este organismo puede afectar la formación del endodermo y, según el momento de la señalización, puede determinar el destino, ya sea pancreático, intestinal o respiratorio. Otras señales como Wnt y BMP también juegan un papel en el destino respiratorio del Xenopus al activar los trazadores del linaje celular. [20]

Descripción general

En los amniotes (reptiles, aves y mamíferos), la gastrulación implica la creación del blastoporo, una apertura hacia el arquenterón . Tenga en cuenta que el blastoporo no es una abertura en el blastocele , el espacio dentro de la blástula , sino que representa un nuevo embolsamiento que empuja las superficies existentes de la blástula juntas. En los amniotas , la gastrulación se produce en la siguiente secuencia: (1) el embrión se vuelve asimétrico ; (2) las formas primitivas de la raya ; (3) las células del epiblasto en la línea primitiva experimentan una transición epitelial a mesenquimatosa y entran en la línea primitiva para formar las capas germinales . [6]

Ruptura de simetría

En preparación para la gastrulación, el embrión debe volverse asimétrico a lo largo del eje proximal-distal y el eje anteroposterior . El eje proximal-distal se forma cuando las células del embrión forman el "cilindro de huevo", que consiste en los tejidos extraembrionarios, que dan lugar a estructuras como la placenta , en el extremo proximal y el epiblasto en el extremo distal. Muchas vías de señalización contribuyen a esta reorganización, incluidas BMP , FGF , nodal y Wnt . El endodermo visceral rodea el epiblasto . El endodermo visceral distal (DVE) migra a la porción anterior del embrión, formando el "endodermo visceral anterior" (AVE). Esto rompe la simetría anteroposterior y está regulado por la señalización nodal . [6]

Transición de células epiteliales a mesenquimales: la pérdida de adhesión celular conduce a la constricción y extrusión de la nueva célula mesenquimatosa.

Determinación de la capa germinal

La línea primitiva se forma al comienzo de la gastrulación y se encuentra en la unión entre el tejido extraembrionario y el epiblasto en la cara posterior del embrión y el sitio de ingresión . [21] La formación de la racha primitiva depende de la señalización nodal [6] en la hoz de Koller dentro de las células que contribuyen a la racha primitiva y la señalización de BMP4 del tejido extraembrionario. [21] [22] Además, Cer1 y Lefty1 restringen la racha primitiva a la ubicación apropiada al antagonizar la señalización nodal . [23] La región definida como la línea primitiva continúa creciendo hacia la punta distal. [6]

Durante las primeras etapas del desarrollo, la línea primitiva es la estructura que establecerá la simetría bilateral , determinará el sitio de gastrulación e iniciará la formación de la capa germinal. Para formar la racha, los reptiles, aves y mamíferos disponen las células mesenquimales a lo largo de la línea media prospectiva, estableciendo el primer eje embrionario, así como el lugar donde las células ingresarán y migrarán durante el proceso de gastrulación y formación de la capa germinal. [24] La línea primitiva se extiende a través de esta línea media y crea el eje anteroposterior del cuerpo, [25] convirtiéndose en el primer evento de ruptura de simetría en el embrión y marca el comienzo de la gastrulación. [26] Este proceso implica la ingresión de los progenitores del mesodermo y del endodermo y su migración a su posición final, [25] [27] donde se diferenciarán en las tres capas germinales. [24] La localización de la adhesión celular y la molécula de señalización beta-catenina es fundamental para la formación adecuada de la región organizadora que es responsable de iniciar la gastrulación.

Internalización celular

Para que las células se muevan desde el epitelio del epiblasto a través de la línea primitiva para formar una nueva capa, las células deben experimentar una transición epitelial a mesenquimatosa (EMT) para perder sus características epiteliales, como la adhesión célula-célula . La señalización FGF es necesaria para una EMT adecuada. El FGFR1 es necesario para la regulación positiva de SNAI1 , que regula negativamente la E-cadherina , lo que provoca una pérdida de adhesión celular. Después de la EMT, las células ingresan a través de la línea primitiva y se extienden para formar una nueva capa de células o unirse a las capas existentes. FGF8 está implicado en el proceso de esta dispersión de la línea primitiva . [23]

Señal telefónica

Hay ciertas señales que juegan un papel en la determinación y formación de las tres capas germinales, como FGF, RA y Wnt. [20] En mamíferos como los ratones, la señalización de la AR puede desempeñar un papel en la formación de los pulmones. Si no hay suficiente AR, habrá un error en la producción pulmonar. RA también regula la competencia respiratoria en este modelo de ratón.

Durante la gastrulación, las células se diferencian en ectodermo o mesendodermo, que luego se separa en mesodermo y endodermo. [20] El endodermo y el mesodermo se forman debido a la señalización nodal. La señalización nodal utiliza ligandos que forman parte de la familia TGFβ. Estos ligandos señalarán receptores transmembrana de serina / treonina quinasa, y esto luego fosforilará Smad2 y Smad3. Esta proteína luego se unirá a Smad4 y se reubicará en el núcleo donde los genes del mesendodermo comenzarán a transcribirse. La vía Wnt junto con la β-catenina juega un papel clave en la señalización nodal y la formación del endodermo. [28] Los factores de crecimiento de fibroblastos (FGF), la vía Wnt canónica, la proteína morfogenética ósea (BMP) y el ácido retinoico (RA) son todos importantes en la formación y desarrollo del endodermo. [20] Los FGF son importantes en la producción del gen homeobox que regula el desarrollo anatómico temprano. La señalización de BMP juega un papel en el hígado y promueve el destino hepático. La señalización de RA también induce genes homeobox como Hoxb1 y Hoxa5. En los ratones, si hay una falta en la señalización de RA, el ratón no desarrollará pulmones. [20] La señalización de la AR también tiene múltiples usos en la formación de órganos de los arcos faríngeos, el intestino anterior y el posterior. [20]

Ha habido varios intentos de comprender los procesos de gastrulación utilizando técnicas in vitro en paralelo y complementarias a los estudios en embriones, generalmente mediante el uso de técnicas de cultivo de células 2D [29] [30] [31] y 3D ( organoides embrionarios ) [32] [33] [34] [35] utilizando células madre embrionarias (ESC) o células madre pluripotentes inducidas (iPSC). Estos se asocian con una serie de ventajas claras en el uso de protocolos basados ​​en cultivo de tejidos, algunas de las cuales incluyen la reducción del costo del trabajo in vivo asociado (reduciendo, reemplazando y refinando el uso de animales en experimentos; las 3R ), pudiendo aplicar agonistas / antagonistas de una manera espacial y temporalmente específica [33] [34] que puede ser técnicamente difícil de realizar durante la gastrulación. Sin embargo, es importante relacionar las observaciones en cultivo con los procesos que ocurren en el embrión para el contexto.

Para ilustrar esto, la diferenciación guiada de los CES de ratón ha dado como resultado la generación de células primitivas parecidas a líneas que muestran muchas de las características de las células epiblasto que atraviesan la línea primitiva [29] (p. Ej. , Regulación ascendente de braquuria transitoria y los cambios celulares asociados con un transición epitelial a mesenquimal [29] ), y las ESC humanas cultivadas en micropatrones, tratadas con BMP4 , pueden generar un patrón de diferenciación espacial similar a la disposición de las capas germinales en el embrión humano. [30] [31] Finalmente, utilizando técnicas 3D basadas en cuerpos embrioides y organoides , pequeños agregados de ESC de ratón ( organoides embrionarios o gastruloides ) pueden mostrar una serie de procesos del desarrollo temprano de embriones de mamíferos, como la ruptura de la simetría, polarización de la expresión génica, movimientos similares a la gastrulación, elongación axial y generación de los tres ejes embrionarios (anteroposterior, dorsoventral e izquierda-derecha). [32] [33] [34] [36]

  • Blastocisto
  • Deuterostomo
  • Mapeo del destino
  • Nudo primitivo
  • Invaginación
  • Neurulacion
  • Protostomo
  • Rotación vegetal

Notas

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  • Animaciones gastronómicas
  • Ilustraciones y películas de gastrulación de Gastrulation: From Cells To Embryo editado por Claudio Stern